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Caudipteryx
caudipteryx
Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Caudipteryx zoui
Taxonomische Klassifikation
Reich:animalia (Tiere)
Stamm:Chordaten (Chorda-Tiere)
Klasse:Reptilien- (Reptilien)
super bestellung:Dinosaurier (Dinosaurier)
Auftrag:Saurischia
Unterordnung:Theropoda
Infrastruktur:Oviraptosaurie
Familie:Caudipterygidae
Sex
caudipteryx
jiet al., 1998
Typtyp
Caudipteryx zoui
Typen
  • C. Zoui
  • C. dongi
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Herpetologie

caudipteryx ist ein Sex von TheropodeDinosaurier gehört zu Maniraptor dass während der frühen Kreide lebte im Bereich der Gegenwart China.

Die ersten Fossilien von caudipteryx 1997 aufgetaucht. Die Gattung erhielt ihren Namen 1998, was so viel wie "Schwanzfeder" bedeutet, als die Typ TypCaudipteryx zoui ernannt. Dann wurde eine zweite Art benannt, C. dongi, aber nach Ansicht einiger Wissenschaftler handelt es sich um dieselbe Art wie die erste. Vielleicht gibt es noch eine dritte, noch unbenannte Art. Sieben Skelette all dieser Arten zusammen wurden gefunden. Sie sind bis auf das Gefieder sehr gut erhalten, sodass die Forscher einen guten Eindruck von der Statur des Tieres bekamen.

caudipteryx wurde weniger als einen Meter lang und wog einige Kilogramm. Er hatte einen ziemlich kleinen Kopf an einem langen Hals. Sein Maul hatte vorne ein Paar sehr langer Zähne und dahinter drei Paar viel kleinerer Zähne. Der Rest der Kiefer war zahnlos. Es ist unklar, welche Nahrung das Tier mit diesen seltsamen Zähnen aß. Der Rumpf war kurz und hoch. Der Schwanz war sehr kurz. Die Hinterbeine waren lang und kräftig, so dass caudipteryx konnte schnell laufen, um vor Raubtieren zu fliehen. Der Körper war mit Federn bedeckt, um sich warm zu halten. Das Ende des Schwanzes trug auf beiden Seiten lange Stiftfedern. Solche Federn wurden auch an den Händen befestigt, so dass die Vorderbeine eine Art Flügel bildeten. Sie waren jedoch zu kurz, um zu fliegen. caudipteryx war der erste etwas größere Dinosaurier aus der Kreidezeit, in dem echte Federn gefunden wurden und erhielt dafür in den Medien viel Aufmerksamkeit.

Wegen der gleichen Federn dachte man zuerst, dass caudipteryx war ein enger Verwandter der Vögel oder vielleicht selbst ein Vogel. Später stellte sich jedoch heraus, dass es sich um einen frühen Vertreter der Oviraptosaurie, eine Gruppe, die unabhängig viele vogelähnliche Merkmale entwickeln würde.

Namensgebung und Arten

Es Holotyp NGMC 97-4-A
Es Paratyp NGMC 97-9-A

1997 erwarb es Nationales Geologisches Museum von China zwei Skelette kleiner Theropoden, die in Sihetun in der Nähe der Stadt ausgegraben wurden Zhangjiakou im Liaoning. Die Gegend ist berühmt Lagerstätte mit außergewöhnlicher Erhaltung des fossilen Materials. Dabei stellte sich heraus, dass eine Feder erhalten geblieben war. Die Fossilien stellten zu dieser Zeit die größten Exemplare mit Federn dar, die jemals gefunden wurden. Die Bedeutung der Funde wurde sofort erkannt und ein Team nationaler und internationaler Paläontologen wurde zusammengestellt, um die Präparate zu untersuchen. Es war sofort klar, dass es sich um eine der Wissenschaft unbekannte Spezies handelte.

Die Gattung wurde 1998 benannt und beschrieben von Ji Qiang, Philip John Currie, Mark A. Norell und Ji Shuan, in der renommierten Zeitschrift Natur. Der Gattungsname leitet sich von der Latein für "Schwanz", cauda und der Klassisches Griechisch für den Frühling, Pteryx. Das Typ Typ ist Caudipteryx zoui; der Artname ehrt den stellvertretenden Premierminister Zou Jiahua, der die Erforschung der Fossilien in Liaoning stark unterstützt hatte.

Im Jahr 2000 wurde eine zweite Art benannt: Caudipteryx dongi; der Artname ehrt Paläontologen Dong Zhiming.

Sieben Skelette sind bekannt. Es Holotyp von C. Zoui, NGMC 97-4-A, besteht aus einem fast vollständigen, flach auf eine Platte gepressten Skelett mit einer Länge von 89 Zentimetern. Es ist in der Jianshangoulagen des gefunden Yixianformation was ist ein Teil von Jehol-Gruppe und sie stammen aus dem Barremien-Aptien, etwa 125 Millionen Jahre alt. Das Skelett zeigt die Umbaureste von Federn und auch Magensteinen. Ein zweites, weniger vollständiges und kleineres Skelett, Exemplar NGMC 97-9-A, ist das Paratyp. Dadurch bleiben auch Reste des Gefieders erhalten. Auf C. Zoui Weiters wurde 2009 das Exemplar IVPP V11819 zugeordnet, ein fragmentarisches Skelett eines Tieres von der Größe des Holotyps.

Der Holotyp von C. dongi ist IVPP V 12344, ein ziemlich vollständiges Skelett, jedoch ohne Schädel und Hals, mit einer Länge von 896 Millimetern, das 1998 gefunden wurde. 2015 wurde dieser Art das Exemplar LPM 0005 zugeordnet, ein Skelett mit Schädel und Federn und so groß als Holotypus. Die Frage ist, ob C. dongi ist eine gültige Art; es wird oft als identisch mit angenommen C. Zoui. Die Unterscheidung erfolgte anhand eines kleineren Brustbeins und eines längeren ersten Mittelhandknochens in C. dongi aber dies mag ein Fall individueller Variation gewesen sein.

Zwei weitere Skelette mit Schädeln, BPM 0001 und IVPP V 12340, wurden von Zhou im Jahr 2000 einer noch unbenannten dritten Art zugeordnet, a caudipteryx sp. Es ist auch ungewiss, ob es sich wirklich um eine eigene Art handelt. Sie können aus etwas jüngeren Schichten stammen als die des Holotyps.

2010 umbenannt Gregory S. PaulSimilicaudipteryx zu einer formalen dritten, materiellen vielleicht vierten, irgendwie caudipteryx: Caudipteryx yixianensis. Dies wurde jedoch nicht nachgeahmt.

Beschreibung

Da alle bekannten Skelette sehr abgeflacht sind, ist es oft schwierig, die Skelettteile zu identifizieren oder ihre Form zu bestimmen. Die Exemplare weisen eine recht große gegenseitige Variation auf. Es ist unklar, ob es sich um individuelle Unterschiede handelt, sexueller Dimorphismus, Reifung, Artenunterschiede oder Anagenese, Entwicklung innerhalb einer Population.

Größe und Unterscheidungsmerkmale

Ein Größenvergleich zwischen den beiden Arten und einem Menschen

caudipteryx war eine ziemlich kleine Art, die oft mit einer Länge von fünfundachtzig bis neunzig Zentimetern angegeben wurde, mit langen Beinen und einer Hüfthöhe von einem halben Meter. 2010 schätzte Gregory S. Paul die Körperlänge auf 65 Zentimeter, das Gewicht auf 2,2 Kilogramm.

Die ursprüngliche Diagnose ist nach heutigem Verständnis nutzlos, da sie zwar fälschlicherweise davon ausgegangen wurde caudipteryx war ein direkter Verwandter des Vogels, aber das Tier wurde nicht mit Vögeln verglichen. Es wurde darauf hingewiesen, dass der Arm im Vergleich zu einem basalen Theropoden lang und der Schwanz kurz war. Laut Michael Mortimer lassen sich einige Unterscheidungsmerkmale anhand einer Position in der Oviraptosauria identifizieren. In der Prämaxilla sind die Zähne auf die vordere Hälfte beschränkt. Der erste Prämaxillarzahn ist bei weitem der größte (allerdings geteilt mit incisivosaurus und Protarchaeopteryx). Das fenestra maxillaris Ist einfach. Es gibt 22 Schwanzwirbel. Die paarigen Sternums sind jeweils oval. Der dritte Finger hat nur zwei Fingerglieder.

Skelett

Schädel

Der Kopf ist klein und gedrungen, mit großen runden Augenhöhlen mit Skleralringen. Die leicht nach unten gebogene Schnauze macht etwa die Hälfte der Schädellänge aus und ist daher nicht so kurz. Das Nasenloch ist groß, aber nicht extrem. Es hat eine Tropfenform mit der scharfen Spitze nach hinten und oben. Es verjüngt sich nach vorne und nach unten in einer langgestreckten Konkavität; der eigentliche naris bleibt somit aus der schnabelspitze heraus. Der Oberkieferknochen hat nur einen geringen Anteil am unteren Rand des Nasenlochs. Das untere Schlaffenster ist schmal und hoch. Nur die Knochen des vorderen Oberkiefers, die nicht verwirrten Prämaxillae, Bärenzähne, in einer Anzahl von vier pr Seide. Die Zähne sind stark reduziert und abgeflacht; einige Exemplare haben vorne zwischen den kleineren ein Paar viel größerer Zähne. Diese repräsentieren dann zweimal den ersten Zahn pro Seite. Die nach vorne ragenden Zahnkronen sind an der Basis wie bei basalen Vögeln eingeschnürt. Die meisten Kronen sind kurz und haben keine Zacken. Die mittleren ersten Zähne sind jedoch nadeldünn, mit einer dickeren Basis und hakenförmig. Der Praemaxilla hat ein allmählich geschwungenes oberes Profil und einen leicht konvexen unteren Rand. Diese Kante weist beim Exemplar BPM 0001 drei Kerben auf. Der Oberkieferknochen ist dreieckig und ziemlich klein. Es ist zahnlos. Es gibt eine Runde fenestra antorbitalis ohne eine signifikante umgebende Konkavität. Davor ist ein kleiner fenestra maxillaris. Einige Exemplare haben einen etwas längeren und pneumatischen Vorderast. Die ziemlich kurzen Nasenbeine sind nicht verwachsen und es fehlt ein zentraler Kamm oder eine Verzierung. Das T-förmige Knochen reißen wird pneumatisch betrieben, aber es fehlt eine Hupe. Es Wangenknochen ist niedrig, aber nicht stabförmig. Bei allen Exemplaren berührt es das Postorbital und die Augenhöhle geht nicht wie bei den meisten Vögeln mit den unteren Schläfenfenstern über. Löcher in der Unterseite der Stirnknochen weisen auf ein großes Gehirn hin. Der quadratojugal ist L-förmig. Es quadratisch hat einen einzigen Kopf, ist gerade und hat keine Pneumatik.

Unterkiefer

Die zahnlosen Unterkiefer sind vorne mit einem plötzlichen Knick nach unten gebogen und trugen vermutlich eine schräg nach oben gerichtete Hornschneide. Diese Symphyse ist jedoch nicht verwachsen. Der Unterkiefer insgesamt ist recht hoch, aber es fehlt eine extrem aufrechte Wölbung. Es gibt ein großes seitliches Fenster, die spitze Spitze an der Vorderseite wird von langen hinteren Ästen des Dentariums bedeckt. Es ist fraglich, ob in dieser Stellung ein funktionelles Seitengelenk vorhanden war; das wurde 1998 von Ji für den Paratypus behauptet. Die Oberseite des Unterkiefers war nicht besonders konvex, im Gegensatz zu den Oviraptoridae. Ein weiterer Unterschied zu dieser Gruppe ist ein langer und großer Winkel am unteren Rücken des Kiefers. Das Kiefergelenk ist nicht extrem konvex wie beim Caenagnathoidea. Die retroartikuläre Projektion, mit der der Mund geöffnet wurde, ist relativ lang.

Im Paratyp ein schlanker und spitz zulaufender Zungenbein gefunden. Es ist eine der paarigen Ceratobranchialia.

postkrania

Skelettrekonstruktion

Der Hals ist leicht gebaut. Die Zahl der Halswirbel ist unklar: Manche schätzen sie auf zehn, andere auf elf oder zwölf. Die Meinungsverschiedenheit spiegelt unterschiedliche Kriterien wider. Zählt man den ersten Wirbel mit langen Rippen hinten, so sind es elf Halswirbel. Sie sind amphikolisch, vorne und hinten konkav. Ihre Halsrippen sind schlank und nicht mit den Rippenfacetten verwachsen. Über den ersten Halswirbel, den Atlas, sind nur wenige Informationen bekannt, da das kleine Element, das den Kontakt mit dem Hinterhauptsfortsatz bildet, bei den meisten Fossilien nicht sichtbar ist. Laut Mortimer könnte ein kleiner dreieckiger Knochen, der von Zhou im Exemplar IVPP V 12430 nicht identifizierbar war, eine der Hälften eines Atlaswirbelbogens sein. Der zweite Halswirbel, der Turner, hat oben einen hohen und horizontal verbreiterten Dornfortsatz. Der Dornfortsatz des dritten Halswirbels ist ebenfalls hoch und rechteckig; die der hinteren Wirbel sind niedriger. Die Wirbel am Übergang zwischen Nacken und Rücken haben eine Hypapophyse, Verdickungen der Unterkante der vorderen Gelenkfacette. Dies machte die Halsbasis fest und doch etwas beweglich. Es gibt neun oder zehn Wirbel. Der Unterschied hängt wiederum davon ab, ob man den letzten Cervicodorsal am Hals oder am Rücken zählen möchte. Die Wirbel sind procoel, mit einer konkaven Vorderseite. Die vorderen Wirbel haben flache Pleurocoels, pneumatische Vertiefungen an den Seiten. Durch diese Einlässe drangen Fortsätze aus den Luftsäcken des Atmungssystems in das Innere der Wirbel ein. Die Wirbel sind relativ lang und ihre Dornfortsätze sind relativ niedrig.

Diagramm der drei Arten von Jaime Headden

Es gibt neun Rippenpaare, wobei das vierte Paar das längste ist. Im Exemplar IVPP V 12430 tragen die ersten sechs Rippenpaare Prozess der Unzination. Dies sind hakenförmige, nach hinten und nach oben geneigte Vorsprünge, die es den Muskeln ermöglichen, die Brust zu komprimieren und die Luft aus den Luftsäcken zu drücken. Bei Theropoden, einschließlich Vögeln, sind die Lungen starr und die Luftsäcke drücken oder saugen immer Luft in eine Richtung durch sie. Es ist selten, dass die Ansatzpunkte für diese Muskeln auch bei Theropoden basaler verknöchert sind als bei Vögeln. In den anderen Exemplaren von caudipteryx zeigen weniger Rippenpaare mit solchen Vorsprüngen. Das heißt nicht, dass sie fehlten: Es ist wahrscheinlicher, dass die Verknöcherung weniger fortgeschritten war. Es gibt auch Bauchrippen.

Es gibt fünf nicht eingewachsene Beckenwirbel. Der Schwanz hat zweiundzwanzig Wirbel; diese sind, obwohl sie gegen Ende schnell an Größe verlieren, nicht eingewachsen und haben keine langen Stacheln, um den Schwanz zu versteifen. Ein echter Pygostil fehlt also. Allerdings sind die vorderen Gelenkfortsätze der letzten sieben Wirbel etwas verlängert. Nach dem fünfzehnten Schwanzwirbel hören die seitlichen Prozesse auf. Die Schwanzwirbel haben keine Pleurocoelen. Der Schwanz von caudipteryx war kurz am Körper und trug auf beiden Seiten der Spitze einen Fächer von Federn. Die Chevrons enden am achtzehnten Wirbel. Der vordere Chevron hat ein spitzes Ende. Ab dem zweiten Chevron, dem längsten, ist das Ende verbreitert. Die siebten bis elften Chevrons sind so kurz, dass sie keine eigentlichen Schäfte mehr haben. Die letzten sieben Chevrons sind nichts anderes als Knochenplatten. Die Chevrons haben auch keine Versteifungsverlängerungen

Das Schulterblatt ist ziemlich waagerecht. Das Schultergelenk zeigt nach hinten und unten. Der Querlenker ist breit. Das Brustbein besteht aus zwei nicht eingewachsenen Hälften und trägt keinen Kiel. Die Arme sind schlank und relativ kurz. Der dritte Finger ist reduziert und sehr schlank. Das Schambein steht schräg vor und ist ziemlich lang. Die Oberschenkelknochen sind kurz, aber solide gebaut. Die Unterschenkel sind lang. Die Fibula reicht bis zum Knöchel und es gibt keine Deformitäten zwischen dem Knöchelbein, dem Fersenbein und dem Schienbein. Die Mittelfußknochen, sehr lang, sind nicht verwachsen und die mittleren reichen bis zum Knöchel. Der zweite Zeh hat keine Sichelkralle und ist auch nicht vergrößert. Der große Zeh war normalerweise nach hinten gedreht.

Gefieder

Der Körper war mit kleinen federartigen Federn bedeckt. Die Hände tragen mindestens vierzehn Flugfedern, die nach innen größer werden: im Holotypus von C. Zoui von 30 bis 95 Millimeter, bei der von C. dongi bis 182 Millimeter. Der Schwanz trägt auf jeder Seite sechs Federn. Sie sind an sechs Schwanzwirbeln befestigt. Alle langen Federn sind symmetrisch und zeigen somit keine Fluganpassung. Sie haben einen Schaft und Bärte, aber keine Barteln. Als einer der bekanntesten gefiederten Dinosaurier wurde er oft von Illustratoren in den hellsten Farben dargestellt; Auffällige Farben sind jedoch, abgesehen von Signalfarben an den Flügeln und Schwanzfedern, nicht wahrscheinlich. Einige Exemplare zeigen auch Hautabdrücke; Dies zeigt, dass die Finger doppelt so breit sind wie ihre Knochen.

Magensteine

Alle Exemplare anzeigen Gastrolithen oder Magensteine ​​mit einem Durchmesser von wenigen Millimetern.

Taxonomie

Gießen von BPM 0001
Das sechste Skelett

Die Bekanntgabe des Fundes von caudipteryx, kombiniert mit denen der bereits gefiederten Dinosaurier Sinornithosaurus und ProtarchaeopteryxSie wurde von viel medialer Aufmerksamkeit begleitet, in der eine starke Verbindung zwischen diesen Formen und . hergestellt wurde Vögel.

Ji gepostet caudipteryx 1998 basal in der Avialae, die Stammleitung, die direkt zu den Vögeln führt, aufgrund von a kladistisch Analyse. Dies war jedoch strikt auf die Eumaniraptora; umfassendere Analysen, von denen die erste 1999 von Paul Sereno, führte normalerweise zu caudipteryx hat eine basale Position in der Oviraptosaurie, etwas höher als die basalsten bekannten Arten Protarchaeopteryx und incisivosaurus, oder manchmal im paraves. Heute wird die Art fast immer als Oviraptorosaurier bezeichnet. Die Art wird in sich selbst gestellt Caudipterygidae oder Caudipteridae.

Gegner der Hypothese, dass Vögel Dinosaurier sind behauptete zuerst nach der Entdeckung, dass caudipteryx sah so sehr nach Vögeln aus, weil es selbst ein Vogel war, der zu den gehörte Saurier. Später revidierten sie ihre Ansicht und akzeptierten, dass die Art ein Oviraptorosaurier ist, erklärten jedoch, dass Oviraptorosaurier selbst keine Dinosaurier sind. Eine starke Variante dieser Hypothese ist, dass alle Oviraptorosaurier Vögel sind. Die basale Position von caudipteryx in der Gruppe machen ihn zu einer wichtigen Informationsquelle für diese Angelegenheit. Gregory Scott Paul hat vorgeschlagen, dass die Art, auch wenn es sich nicht um einen Vogel handelt, möglicherweise von einem flugunfähigen Vorfahren abstammt.

Das folgende Scratch-Diagramm zeigt eine mögliche Position von caudipteryx im Evolutionsbaum, mit den beiden Arten als Schwestergruppe von Similicaudipteryx.

Oviraptosaurie 

Incisivosaurus gauthieri



Caudipterygidae 

Similicaudipteryx yixianensis




Caudipteryx zoui



Caudipteryx dongi






Avimimus portentosus


Caenagnathoidea 
Caenagnathidae 

Mikrovenator Celer




Gigantoraptor erlianensis




Caenagnathasia Martinsonic



Ojoraptorsaurus boerei



Alberta dentarium morphe 3



Epichirostenotes curriei



Elmisaurus rarus



Hagryphos giganteus



Chirostenotes pergracilis



Leptorhynchos gaddisic



Leptorhynchos elegans



"Caenagnathus" sternbergisch



Anzu wylieic



Caenagnathus collinsia





Oviraptoridae


Nankangia jiangxiensis




Yulong mini



Nomingia gobiensis






Oviraptor philoceratops





Rinchenia mongoliensis




Zamyn Khondt Oviraptorid



Huanansaurus ganzhouensis



Citipati osmolskae



Citipati sp.







Wulatelong gobiensis



Banji Lunge





Shixinggia oblita




Jiangxisaurus ganzhouensis



Ganzhousaurus nankangensis



Nemegomaia Barsboldic



Machairasaurus leptonychus



Concoraptor gracilis



Khan McKennai




Ajancingenia yanshini



Heyuannia huangic













Lebensstil

caudipteryx Balz

Trotz seiner Flügel caudipteryx nicht fliegen, dafür waren sie viel zu klein. Laut Zhou beweisen die kurzen Arme in Kombination mit den Gastrolithen, dass das Tier kein Raubsaurier war. Mit seinen langen Beinen muss er jedoch ein guter Läufer gewesen sein; Weglaufen war eine plausible Verteidigung gegen Raubtiere. Im Jahr 2019 wurde festgestellt, dass die Höchstgeschwindigkeit etwa dreißig Kilometer pro Stunde betragen hätte. Trotz des nach hinten gedrehten großen Zehs geht man nicht von einer guten Kletterfähigkeit aus.

Vielleicht war es caudipteryx ein Pflanzenfresser und seine Zähne waren so klein und zahlreich, weil sie ihre Funktion verloren hatten: Mehr abgeleitete Oviraptorosaurier würden sie ganz verlieren. Dies erklärt jedoch nicht die seltsame Form der Frontzähne, die nicht einfach reduziert werden, sondern eine Spezialisierung bilden müssen, um eine bestimmte Art von Nahrung zu erhalten. Vielleicht könnten auf diese Weise Wurzeln oder Samen herausgezogen werden, deren Struktur nicht mehr klar ist. Kann aber auch sein, dass caudipteryx von Wirbellosen lebten und Würmer oder Larven wurden mit den Zähnen aufgespießt. Die gefundenen Magensteine ​​oder Gastrolithen sind mit beiden Hypothesen vereinbar: Sie können gemahlene Samen haben, aber auch die harten Chitin-Rüstung von Arthropoden. Auf jeden Fall ein kleines Warmblüter wie caudipteryx — das Gefieder diente auch zum Warmhalten — energiereiche Nahrung zu sich genommen zu haben, um nicht zu verhungern.

Die Handfedern sind so kurz, dass sie meist als Prunkstück angesehen wurden, um beispielsweise einen Partner zu beeindrucken. Die gegabelten Hecklüfter könnten die gleiche Funktion gehabt haben. In Abbildungen wird das Tier oft als . bezeichnet Balz dargestellt, macht alle möglichen Schritte und nimmt mit Armen und Schwanz markante Haltungen ein. Ein Problem dabei ist, dass die Balz bei Vögeln oft nur von den Männchen durchgeführt wird. Allerdings scheinen die Federn der Feder in allen Kopien vorhanden zu sein, so dass es keine Beweise dafür gibt sexueller Dimorphismus.

Auffallend ist, dass der Stift auf dem kleineren federt C. dongi viel länger sein und bis zum Ellenbogen reichen können. Wenn es sich, wie vermutet, tatsächlich um einen jungen Erwachsenen handelt, könnte dies ein Hinweis darauf sein, dass halbwüchsige Jungtiere relativ viel längere Federn hatten. Mit einer Flügelspannweite von mehr als der Körperlänge und einem Gewicht von etwa einem halben Kilogramm hätten sie sicher von einem Ast aufsteigen können, nachdem sie vor Raubtieren in Bäume geflohen waren.

Im Jahr 2019 kam eine Studie zu dem Schluss, dass der Körper von caudipteryx, die durch den Bau eines Roboters simuliert worden war, so konstruiert, dass eine Laufbewegung der Hinterbeine automatisch die Flügel zum Schlagen brachte. Dies wurde als Stütze für die Hypothese angesehen, dass sich die Flugfähigkeit bei Vögeln allmählich mit Boden- und nicht mit baumbewohnenden Vorfahren entwickelte.