WikiDer > Xemotaksis

Chemotaxis
Xemotaksis uchun kapillyar naychani tahlil qilish. Harakatlanuvchi prokaryotlar atrofdagi kimyoviy moddalarni sezadi va shunga qarab harakatlanishini o'zgartiradi. Yo'q kimyoviy moddalar, harakat butunlay tasodifiy. Attraksion yoki repelent mavjud bo'lganda, yugurishlar uzoqroq bo'ladi va qulashlar kamroq bo'ladi. Natijada kimyoviy tomonga yoki undan uzoqlashadigan aniq harakat (ya'ni kimyoviy gradyan yuqoriga yoki pastga). Tarmoqning harakatini stakanda ko'rish mumkin, u erda bakteriyalar attraksion kelib chiqishi atrofida to'planib, kovucunun kelib chiqish joyidan uzoqlashadi.

Xemotaksis (dan.) kimyoviy + Taksilar) - bu organizmning kimyoviy stimulga javoban harakati.[1] Somatik hujayralar, bakteriyalarva boshqalar bitta hujayrali yoki ko'p hujayrali organizmlar o'z harakatlarini atrofdagi ba'zi kimyoviy moddalarga qarab boshqaradi. Bu bakteriyalar uchun oziq-ovqat topish uchun muhimdir (masalan, glyukoza) oziq-ovqat molekulalarining eng yuqori kontsentratsiyasi tomon suzish yoki qochish zahar (masalan, fenol). Ko'p hujayrali organizmlarda xemotaksis erta rivojlanish uchun juda muhimdir (masalan, harakati sperma davomida tuxum tomon urug'lantirish) va rivojlanishning keyingi bosqichlari (masalan, migratsiya neyronlar yoki limfotsitlar), shuningdek normal funktsiyasi va sog'lig'ida (masalan, migratsiya leykotsitlar shikastlanish yoki yuqtirish paytida).[2] Bundan tashqari, hayvonlardagi xemotaksisga yo'l qo'yadigan mexanizmlarni buzish mumkinligi tan olingan saraton metastaz.[3] Leykotsitlar va limfotsitlarning aberrant ximotaksislari, shuningdek, ateroskleroz, astma va artrit kabi yallig'lanish kasalliklariga sabab bo'ladi.[4][5][6][7]

Ijobiy agar harakat ko'rib chiqilayotgan kimyoviy moddalarning yuqori konsentratsiyasiga yo'naltirilgan bo'lsa, ximotaksis paydo bo'ladi; salbiy agar harakat teskari yo'nalishda bo'lsa, xemotaksis. Kimyoviy so'rov kinesis (tasodifiy yo'naltirilgan yoki yo'naltirilmagan) deb atash mumkin kemokinez.

Xemotaksis tadqiqotlari tarixi

Mikroskopiya rivojlanishining dastlabki kunlaridanoq hujayralar migratsiyasi aniqlangan bo'lsa-da Leyvenxuk, Xemotaksisga oid Caltech ma'ruzasi, ximotaksisning erudit ta'rifi faqat birinchi marta T. V. Engelmann (1881) va V. F. Pfeffer (1884) bakteriyalarda va H. S. Jennings (1906) yilda kirpiklar'.[8] Nobel mukofoti sovrindori I. Metchnikoff 1882 yildan 1886 yilgacha ushbu sohani o'rganishga hissa qo'shdi va bu jarayonni dastlabki bosqichi sifatida tekshirdi fagotsitoz.[9] Biomatika va klinik patologiyada ximotaksisning ahamiyati 1930-yillarda keng qabul qilingan va shu vaqtga kelib ushbu hodisa asosida yotgan eng asosiy ta'riflar ishlab chiqilgan.[kim tomonidan?] Sifatni nazorat qilishning eng muhim jihatlari kemotaksis tahlillari tomonidan tasvirlangan H. Xarris 1950-yillarda.[10] 1960-70 yillarda zamonaviy hujayra biologiyasi va biokimyosidagi inqilob migratsion javob beruvchi hujayralar va ximotaktik faollik uchun mas'ul bo'lgan hujayra osti fraktsiyalarini tekshirish uchun mavjud bo'lgan bir qator yangi texnikalarni taqdim etdi.[11] Ushbu texnologiyaning mavjudligi o'tkir yallig'lanishda ishtirok etadigan asosiy kemotaktik omil bo'lgan C5a kashf qilinishiga olib keldi. Ning kashshof ishlari J. Adler Pfefferning kapillyar tahlili modernizatsiya qilingan va bakteriyalarning hujayra ichidagi signal o'tkazuvchanligining butun jarayonini tushunishda muhim burilish nuqtasi bo'lgan.[12][13]

Bakterial ximotaksis - umumiy xususiyatlar

Suzish harakati va flagellar aylanishining o'zaro bog'liqligi

Biroz bakteriyalar, kabi E. coli, bir nechta bor flagella bir hujayra uchun (odatda 4-10). Ular ikki usulda aylanishi mumkin:

  1. Soat yo'nalishi bo'yicha teskari aylantirish, flagelni bitta aylanadigan to'plamga moslashtiradi va bu bakteriyaning to'g'ri chiziqda suzishiga olib keladi; va
  2. Soat yo'nalishi bo'yicha burilish flagella to'plamini ajratib turadi, shunda har bir flagellum boshqa yo'nalishga ishora qiladi va bu bakteriyaning joyida qulashiga olib keladi.[14]

Aylanish yo'nalishlari hujayra tashqarisidagi flagella orqali hujayra tomon qarab turgan kuzatuvchi uchun berilgan.[15]

Xulq-atvor

Bakteriyaning umumiy harakati almashinish va suzish fazalarining o'zgarishi natijasida yuzaga keladi.[16] Natijada, bir xil muhitda suzayotgan bakteriya traektoriyasi a hosil qiladi tasodifiy yurish bakteriyalarni yo'naltiruvchi tasodifiy tumblinglar bilan to'xtatilgan nisbatan to'g'ri suzish bilan.[17] Kabi bakteriyalar E. coli suzish yo'nalishini tanlay olmaydilar va aylanish tufayli bir necha soniyadan ko'proq vaqt davomida tekis chiziqda suzishga qodir emaslar diffuziya; boshqacha qilib aytganda, bakteriyalar boradigan yo'nalishni "unutishadi". Ularning yo'nalishini bir necha bor baholash va agar ular noto'g'ri yo'nalishda harakat qilayotganlarini sozlash orqali bakteriyalar tasodifiy yurish harakatlarini qulay joylarga yo'naltirishlari mumkin.[18]

Kimyoviy mavjudligida gradient bakteriyalar xemotaks qiladi yoki ularning harakatini gradient asosida boshqaradi.[iqtibos kerak] Agar bakteriya uning to'g'ri yo'nalishda harakat qilayotganini sezsa (jalb qiluvchi tomonga qarab / repelentdan uzoqlashsa), u yiqilishidan oldin uzoq vaqt davomida to'g'ri chiziqda suzishni davom ettiradi; ammo, agar u noto'g'ri yo'nalishda harakat qilsa, u tezroq yiqilib, yangi yo'nalishni tasodifan sinab ko'radi.[iqtibos kerak] Boshqacha qilib aytganda, bakteriyalar yoqadi E. coli ularning ahvoli yaxshilanayotganligini yoki yo'qligini aniqlash uchun vaqtinchalik zondlash vositalaridan foydalaning va shu tariqa attraksionning eng yuqori kontsentratsiyasi (odatda manba) joylashgan joyni aniqlang.[iqtibos kerak] Hatto juda yuqori kontsentratsiyalar ostida ham u kontsentratsiyadagi juda kichik farqlarni ajrata oladi va kovucudan qochish bir xil samaradorlik bilan ishlaydi.[iqtibos kerak]

Ushbu noxolis tasodifiy yurish shunchaki tasodifiy harakatlanishning ikkita usuli o'rtasida tanlov natijasidir; ya'ni suzish va to'g'ri suzish.[19] Ushbu harakatning paydo bo'lishi uchun alohida flagellar filamaning spiral tabiati juda muhimdir. Bayroqsimon filamanni tashkil etuvchi oqsil tuzilishi, flagellin, barcha flagellated bakteriyalar orasida saqlanadi.[iqtibos kerak] Umurtqali hayvonlar bu haqiqatdan foydalanib, immun retseptoriga ega bo'lishgan (TLR5) ushbu konservalangan oqsilni tanib olish uchun mo'ljallangan.[iqtibos kerak]

Biologiyadagi ko'plab holatlarda bo'lgani kabi, ushbu qoidaga rioya qilmaydigan bakteriyalar mavjud. Kabi ko'plab bakteriyalar Vibrio, monoflagellatlangan va hujayraning bir qutbida bitta flagellum mavjud. Ularning ximotaksis usuli boshqacha. Boshqalar hujayra devorida saqlanadigan bitta flagellumga ega. Ushbu bakteriyalar tirnoqli vintlardek shakllangan butun hujayrani aylantirib harakatlanadi.[20][sahifa kerak]

Signalni uzatish

Asp uchun ximotaksis retseptorlari domen tuzilishi

Kimyoviy gradyanlar ko'p sonli orqali seziladi transmembran retseptorlari, ular aniqlaydigan molekulalarda turlicha bo'lgan metil qabul qiluvchi xemotaksis oqsillari (MCP) deb nomlanadi.[21] Bakteriyalar podsholigi bo'ylab minglab MCP retseptorlari kodlanganligi ma'lum.[22] Ushbu retseptorlar attraksionlarni yoki kovucuyu to'g'ridan-to'g'ri yoki bilvosita oqsillar bilan ta'sir o'tkazish orqali bog'lashi mumkin periplazmatik bo'shliq.[23] Ushbu retseptorlarning signallari bo'ylab uzatiladi plazma membranasi ichiga sitozol, qayerda Che oqsillari faollashtirildi.[24] Che oqsillari tebranish chastotasini o'zgartiradi va retseptorlarini o'zgartiradi.[25]

Flagellumni tartibga solish

CheW va CheA oqsillari retseptorlari bilan bog'lanadi. Retseptorlarning faollashuvining yo'qligi natijaga olib keladi avtofosforillanish histidin kinazasida, CheA, bitta yuqori konservalangan histidin qoldig'ida.[26][yaxshiroq manba kerak] CheA, o'z navbatida, fosforil guruhlarini CheB va CheY javob regulyatorlarida saqlanib qolgan aspartat qoldiqlariga o'tkazadi; CheA gistidin kinaz bo'lib, u fosforil guruhini, aksincha, javob regulyatorini faol ravishda uzatmaydi CheB fosforil guruhini CheA dan oladi.[iqtibos kerak] Signalni uzatishning bu mexanizmi a deb ataladi ikki komponentli tizimva bu bakteriyalarda signal o'tkazuvchanligining keng tarqalgan shakli.[iqtibos kerak] CheY flagmani tugmachasini almashtiradigan oqsil FliM bilan o'zaro ta'sirlashib, flagellumning soat sohasi farqli o'laroq soat yo'nalishi bo'yicha aylanishiga o'zgarishni keltirib chiqaradi. Bitta flagellumning aylanish holatidagi o'zgarish butun flagella to'plamini buzishi va qulab tushishiga olib kelishi mumkin.[iqtibos kerak]

Retseptorlarni boshqarish

E.coli signalizatsiya yo'llari

CheB, CheA tomonidan faollashtirilganda, a funktsiyasini bajaradi metilesteraza, metil guruhlarini olib tashlash glutamat qoldiqlari sitosolik retseptorning yon tomoni; u metil bo'lgan CheR bilan antagonist tarzda ishlayditransferaza, metil qoldiqlarini bir xil glutamat qoldiqlariga qo'shib beradi.[27] Agar attraktsion darajasi yuqori bo'lib qolsa, CheA (va shuning uchun CheY va CheB) ning fosforlanish darajasi past bo'lib qoladi, hujayra silliq suzadi va MCPlarning metillanish darajasi oshadi (chunki CheB-P demetilat uchun mavjud emas).[27] MCPlar endi to'liq metillanganda attraksionga javob bermaydilar; shuning uchun attraksion darajasi yuqori bo'lib qolishi mumkin bo'lsa ham, CheA-P (va CheB-P) darajasi oshadi va hujayra pasayishni boshlaydi.[27] MCPlar CheB-P bilan demilatsiyadan chiqarilishi mumkin va bu sodir bo'lganda retseptorlar yana bir bor attraksionlarga javob berishlari mumkin.[27] Kovucularga nisbatan vaziyat aksincha: to'liq metillangan MCP'ler kovuculara eng yaxshi ta'sir qiladi, eng kam metilize bo'lgan MCP'ler kovuculara eng yomon ta'sir qiladi.[iqtibos kerak] Ushbu tartibga solish bakteriyalarga yaqin o'tmishdagi kimyoviy kontsentratsiyalarni bir necha soniya ichida "eslab qolish" va ularni hozirda boshdan kechirayotganlar bilan taqqoslash imkonini beradi, shuning uchun u gradient yuqoriga yoki pastga qarab harakatlanishini biladi.[28] bakteriyalar kimyoviy gradyanlarga ega bo'lishi kerak, boshqa mexanizmlar ma'lum bir fonda sezgirlikning mutlaq qiymatini oshirishda ishtirok etadi. Yaxshi tasdiqlangan misollar - CheY-P signaliga motorning ultra sezgir reaktsiyasi va xemoreseptorlarning klasteri.[29][30]

Ximotraktorlar va xemorepelentlar

Ximotraktorlar va xemorepelentlar noorganik yoki organik harakatchan hujayralardagi ximotaksis-induktor ta'siriga ega moddalar. Ushbu kemotaktik ligandlar prokaryotik va eukaryotik organizmlar navbati bilan yoki undan uzoqlashadigan kimyoviy konsentratsiya gradyanlarini yaratish.[31]

suzmoq

Ximotraktorlarning ta'siri, masalan, xoreseptorlar orqali aniqlanadi metil qabul qiluvchi xemotaksis oqsillari (MCP).[32] E.coli MCP-lariga Tar, Tsr, Trg va Tap kiradi.[33] Trgga kimyoviy preparatlar kiradi riboza va galaktoza bilan fenol kimyoviy preparat sifatida. Teging va Tsr tanib oling dipeptidlar va serin navbati bilan kemoterapi sifatida.[33]

Chemoattractants yoki chemorepellents MCPlarni hujayradan tashqari sohada bog'laydi; hujayra ichidagi signalizatsiya domeni bu xemotaktik ligandlarning konsentratsiyasidagi o'zgarishlarni CheA kabi oqsillarga o'tkazadi va keyinchalik bu signalni fosforillangan CheY (CheY-P) orqali flagellar motorlariga o'tkazadi.[32] Keyin CheY-P hujayra harakatining yo'nalishiga ta'sir qiluvchi flagellar aylanishini boshqarishi mumkin.[32]

Uchun E.coli, S. melilotiva R. sferoidlar, chemoattractants ning MCPs bilan bog'lanishi CheA ni va shuning uchun CheY-P faolligini inhibe qiladi, natijada silliq ishlaydi, ammo uchun B. substilis, CheA faolligi oshadi.[32] Metilatsiya hodisalari E.coli MCP-larni ximattraktorlarga nisbatan past darajadagi yaqinlashishiga olib keladi, bu esa CheA va CheY-P faolligini kuchayishiga olib keladi, bu esa parchalanishga olib keladi.[32] Shu tarzda hujayralar darhol ximattraktor konsentratsiyasiga moslasha oladi va hujayra harakatchanligini modulyatsiya qilish uchun keyingi o'zgarishlarni aniqlaydi.[32]

Eukariotlardagi ximotraktorlar immunitet hujayralari uchun yaxshi xarakterlidir. Formil peptidlar, kabi fMLF, jalb qilish leykotsitlar kabi neytrofillar va makrofaglar, infektsiya joylari tomon harakatlanishni keltirib chiqaradi.[34] Asilatsiz metioninil peptidlar neytrofillar va makrofaglarga ximotraktor sifatida ta'sir qilmaydi.[34] Leykotsitlar, shuningdek, C5a, a chemoattractants tomon harakatlanadi to'ldiruvchi komponent va patogen-bakteriyalarga xos ligandlar.[34]

Chemorepellentsga oid mexanizmlar ximotraktorlarga qaraganda kamroq ma'lum. Chemorepellents organizmlarda saqlanish reaktsiyasini berish uchun harakat qilsa ham, Tetrahimena termofilasi kimyoviy vositaga moslashish, Netrin-1 peptidi, ta'sir qilishdan 10 minut ichida; ammo, kabi chemorepellents ta'sir qilish GTP, PACAP-38va nosiseptin bunday moslashuvlarni ko'rsatmaslik.[35] GTP va ATP ikkalasiga ham mikro-molyar konsentratsiyadagi xemoreepelentlardir Tetrahimena va Parametsium. Ushbu organizmlar bu molekulalardan qochib, o'zlarini gradientdan uzoqlashtiradigan reaksiyalarni keltirib chiqaradi.[36]

Eukaryotik kemotaksis

Prokaryotlar va eukariotlarda gradient sezgirlikning farqi

Xemotaksis mexanizmi ökaryotik hujayralar ishlatilishi bakteriyalarnikidan ancha farq qiladi; ammo, kimyoviy gradyanlarni sezish hali ham jarayonning hal qiluvchi bosqichidir.[37][yaxshiroq manba kerak] Kichik o'lchamlari tufayli prokaryotlar kontsentratsiya gradyanini bevosita aniqlay olmaydi. Buning o'rniga prokaryotlar atroflarini vaqtincha sezadilar, har doim gradient o'zgarishini sezganlarida doimo suzadilar va o'zlarini yo'naltiradilar.[38][39]

Eukaryotik hujayralar prokaryotlarga qaraganda ancha kattaroq va retseptorlari bo'ylab bir tekis singib ketgan hujayra membranasi.[38] Eukaryotik ximotaksis ushbu retseptorlarning hujayraning turli burchaklaridagi assimetrik faollashuvini taqqoslash orqali kontsentratsion gradyanni fazoviy ravishda aniqlashni o'z ichiga oladi.[38] Ushbu retseptorlarning faollashuvi chemoattractants tomon yoki chemorepellantsdan uzoqlashishga olib keladi.[38]

Prokaryotik va eukaryotik hujayralar ham xemotaktik xotiraga qodir ekanligi ko'rsatilgan.[39][40] Prokaryotlarda bu mexanizm quyidagilarni o'z ichiga oladi metilatsiya chaqirilgan retseptorlari metil qabul qiluvchi xemotaksis oqsillari (MCP).[39] Bu ularning desensitizatsiyasini keltirib chiqaradi va prokaryotlarga "eslab qolish" va kimyoviy gradientga moslashishga imkon beradi.[39] Aksincha, eukaryotlarda xemotaktik xotirani Local Excitation Global Inhibition (LEGI) modeli bilan izohlash mumkin.[40] LEGI tez qo'zg'alish va kechiktirilgan inhibisyon o'rtasidagi muvozanatni o'z ichiga oladi, bu kabi oqim signallarini boshqaradi Ras faollashtirish va PIP3 ishlab chiqarish.[41]

Retseptorlari darajasi, hujayra ichidagi signalizatsiya yo'llari va effektor mexanizmlari har xil, eukaryotik tipdagi tarkibiy qismlarni aks ettiradi. Eukaryotik bir hujayrali hujayralarda amoeboid harakat va siliyum yoki eukaryotik flagellum asosiy ta'sirchidir (masalan, Amoeba yoki Tetrahimena).[42][43] Ning ba'zi ökaryotik hujayralari yuqori umurtqali hayvonlar kabi kelib chiqishi immunitet hujayralari shuningdek, ular kerak bo'lgan joyga o'ting. Immunitetga mos hujayralardan tashqari (granulotsit, monotsit, limfotsit) ilgari to'qimalarga biriktirilgan deb hisoblangan hujayralarning katta guruhi ham maxsus fiziologik harakatchan (masalan, mast hujayrasi, fibroblast, endotelial hujayralar) yoki patologik holatlar (masalan, metastazlar).[44] Xemotaksisning dastlabki bosqichlarida katta ahamiyatga ega embriogenez ning rivojlanishi sifatida germ qatlamlari signal molekulalarining gradyanlari tomonidan boshqariladi.[45][46]

Harakatlanish

Bakterial ximotaksisdagi harakatchanlikdan farqli o'laroq, eukaryotik hujayralarning jismoniy harakat qilish mexanizmi aniq emas. Tashqi ximotaktik gradientni sezish va hujayra ichiga aylantirish mexanizmlari mavjud PIP3 gradient, natijada gradyan va signalizatsiya yo'lining faollashishi, natijada polimerizatsiya ning aktin iplar. Aktin filamentlarining o'sib boruvchi distal uchi turli xil peptidlar to'plami orqali plazma membranasining ichki yuzasi bilan bog'lanishni rivojlantiradi va natijada oldingipsevdopodlar va orqa uropodlar.Kiriya eukaryotik hujayralar ham xemotaksis hosil qilishi mumkin; bu holda, asosan, Ca hisoblanadi2+ning bog'liq induksiyasi mikrotubular tizimi bazal tanasi va siliya ichidagi 9 + 2 mikrotubulalarning urishi. Yuzlab siliyani urish bazal tanalar o'rtasida qurilgan submembranoz tizim bilan sinxronlashtiriladi, signal yo'llarining tafsilotlari hali ham aniq emas.

Xemotaksis bilan bog'liq migratsion javoblar

Xemotaksis bilan bog'liq migratsion javoblar

Ximotaksis deganda hujayralarning kimyoviy gradyanlarga javoban yo'naltirilgan migratsiyasi tushuniladi; quyida sanab o'tilganidek, kimyoviy indikatsiyaning bir nechta o'zgarishi mavjud.

  • Kemokinesis atrofdagi kimyoviy moddalarga javoban uyali harakatlanishning ko'payishini anglatadi. Xemotaksisdan farqli o'laroq, ximokinesis tomonidan qo'zg'atilgan migratsiya yo'nalishga ega emas va aksincha atrof-muhitni skanerlash harakatlarini kuchaytiradi.[47]
  • Yilda haptotaksis The gradient chemoattractant ning gradient eruvchan suyuqlikda rivojlanadigan klassik ximotaksis modelidan farqli o'laroq, sirt ustida ifodalangan yoki bog'langan.[48] Eng keng tarqalgan biologik faol haptotaktik sirt bu hujayradan tashqari matritsa (ECM); bog'langanligi ligandlar transendotelial migratsiya induksiyasi uchun javobgardir va angiogenez.
  • Nekrotaksis kimyoviy yutuvchi molekulalar chiqarilganda xemotaksisning maxsus turini o'zida mujassam etadi nekrotik yoki apoptotik hujayralar. Chiqarilgan moddalarning kimyoviy xususiyatiga qarab, nekrotaksis hujayralarni to'plashi yoki qaytarishi mumkin, bu esa ushbu hodisaning patofiziologik ahamiyatini ta'kidlaydi.

Retseptorlari

Umuman olganda, eukaryotik hujayralar 7-transmembran (yoki serpantinli) heterotrimerik yordamida xemotaktik stimullarning mavjudligini sezadi. G-oqsil-birlashgan retseptorlari, ularning muhim qismini ifodalovchi sinf genom.[49] Ushbu genning ayrim a'zolari superfamiliya ko'rish qobiliyatida (rodopsinlar), shuningdek olfaktsiyada (hidlashda) ishlatiladi.[50][51] Xemotaksis retseptorlarining asosiy sinflari:

Shu bilan birga, membrana retseptorlari keng to'plamining induksiyasi (masalan, tsiklik nukleotidlar, aminokislotalar, insulin, vazoaktiv peptidlar) ham hujayraning migratsiyasini keltirib chiqaradi.[53]

Xemotaktik tanlov

Xemotaktik tanlov

Ba'zi bir ximotaksis retseptorlari sirt membranasida uzoq muddatli xususiyatlar bilan ifodalangan bo'lsa, ular genetik jihatdan aniqlangan bo'lsa, boshqalari qisqa muddatli dinamikaga ega, chunki ular yig'ilgan maxsus ligand ishtirokida.[54] Xemotaksis retseptorlari va ligandlarining xilma-xil xususiyatlari oddiy xemotaksis tekshiruvi bilan xemotaktik javob beruvchi hujayralarni tanlash imkoniyatini beradi. kemotaktik tanlov, hali xarakterlanmagan molekulaning uzoq yoki qisqa muddatli retseptorlari yo'li orqali harakat qilishini aniqlashimiz mumkin.[55] Atama kemotaktik tanlov shuningdek, ökaryotik yoki prokaryotik hujayralarni selektor ligandlarga kimyoviy ta'siriga qarab ajratadigan texnikani belgilash uchun ishlatiladi.[56][birlamchi bo'lmagan manba kerak]

Xemotaktik ligandlar

Ximokin sinflarining tuzilishi
Ximokinlarning uch o'lchovli tuzilishi

Xemotaktik javoblarni keltirib chiqarishga qodir bo'lgan molekulalar soni nisbatan ko'p va biz birlamchi va ikkilamchi xemotaktik molekulalarni ajrata olamiz.[iqtibos kerak] Birlamchi ligandlarning asosiy guruhlari quyidagilar:

  • Formil peptidlar peptidning N-uchida formillangan bakterial kelib chiqish di-, tri-, tetrapeptidlar.[iqtibos kerak][57] Ular in vivo jonli ravishda bakteriyalardan yoki hujayra parchalanishidan so'ng ajralib chiqadi [bu guruhning odatiy a'zosi N-formilmetionil-leusil-fenilalanin (qisqartirilgan fMLF yoki fMLP).[iqtibos kerak] Bakterial fMLF yallig'lanishning asosiy komponenti bo'lib, neytrofil granulotsitlar va monotsitlarda xarakterli ximattraktor ta'siriga ega.[iqtibos kerak] Formil peptidlar bilan bog'liq bo'lgan xemotaktik omil ligandlari va retseptorlari tegishli maqolada qisqacha bayon qilingan, Formil peptid retseptorlari.
  • 3a komplekti (C3a) va 5a (C5a) komplement komplekt kaskadining oraliq mahsulotidir.[iqtibos kerak] Ularning sintezi konvertaza fermenti bilan komplementni faollashtirishning uchta muqobil yo'liga (klassik, lektinga bog'liq va muqobil) qo'shiladi.[iqtibos kerak] Ushbu hosilalarning asosiy maqsad hujayralari neytrofil granulotsitlar va monotsitlardir.[iqtibos kerak]
  • Kimyoviy moddalar ning maxsus sinfiga mansub sitokinlar; nafaqat ularning guruhlari (C, CC, CXC, CX)3C ximokinlari) disulfidli ko'priklarning maxsus joylashuvi bilan strukturaviy bog'liq molekulalarni ifodalaydi, lekin ularning maqsadli hujayralarining o'ziga xos xususiyati xilma-xildir.[iqtibos kerak] CC ximokinlari monotsitlarga ta'sir qiladi (masalan, RANTES) va CXC ximokinlari neytrofil granulotsitlarga xosdir (masalan, Il-8).[iqtibos kerak] Ximokinlarning uch o'lchovli tuzilmalarini o'rganish natijasida beta-varaqlarning o'ziga xos tarkibi va alfa spirali ximokin retseptorlari bilan o'zaro ta'sirlashish uchun zarur bo'lgan ketma-ketliklarni ifodalashini ta'minlaydi.[iqtibos kerak] Dimerlarning hosil bo'lishi va ularning ko'paygan biologik faolligi bir nechta ximokinlarning kristallografiyasi, masalan. Il-8.[iqtibos kerak]
  • Metabolitlari ko'p to'yinmagan yog 'kislotalari

Xemotaktik qatorni moslashtirish

Xemotaktik qatorni moslashtirish
Xemotaktik qatorni moslashtirish
Asosiy maqola: Xemotaktik qatorni moslashtirish

Ligand-retseptorlari o'zaro ta'sirida yuzaga keladigan xematik reaktsiyalar, umuman olganda, ligandning optimal samarali kontsentratsiyasi (lar) bilan ajralib turadi. Shunga qaramay, aniqlangan amplituda va javob beradigan hujayralar nisbati umumiy songa nisbatan o'zaro bog'liqlik ham ximaktik signalizatsiya uchun xarakterli xususiyatlardir. Ligand oilalari (masalan, aminokislotalar yoki oligo peptidlar) bo'yicha o'tkazilgan tekshiruvlar oralig'ida (amplituda; javob beruvchi hujayralar soni) va xemotaktik faolliklarning mavjudligini isbotladi: Ximotraktik qism keng diapazonlar bilan, xromepelentlik esa tor diapazonlar bilan.

Klinik ahamiyati

Hujayralarning o'zgargan migratsion salohiyati bir nechta klinik alomatlar va sindromlarni rivojlanishida nisbatan katta ahamiyatga ega. Escherichia coli) yoki hujayra ichidagi (masalan, Listeriya monotsitogenlari) patogenlarning o'zi muhim klinik maqsadni anglatadi. Farmatsevtik vositalar tomonidan ushbu mikroorganizmlarning endogen xemotaktik qobiliyatini o'zgartirishi infektsiyalar yoki yuqumli kasalliklarning tarqalishini kamaytirishi yoki inhibe qilishi mumkin, infektsiyalardan tashqari, ba'zi boshqa kasalliklar ham mavjud bo'lib, ulardagi xemotaksis asosiy etiologik omil hisoblanadi. Chediyak-Xigashi sindromi, bu erda ulkan hujayra ichidagi pufaklar hujayralarning normal migratsiyasini inhibe qiladi.

Kasalliklarda kemotaksis[iqtibos kerak]
Kasallik turiXemotaksis ko'payganXemotaksis kamaygan
Yuqumli kasalliklaryallig'lanishlarOITS, Brutsellyoz
Xemotaksis kasallikni keltirib chiqaradi—Chediyak-Xigashi sindromi, Kartagener sindromi
Xemotaksis ta'sir qiladiateroskleroz, artrit, periodontit, toshbaqa kasalligi, reperfuziya shikastlanishi, metastatik o'smalarskleroz, Xodkin kasalligi, erkaklarning bepushtligi
Mastlikasbest, benzpirenSimob ustuni va Kr tuzlar, ozon

Matematik modellar

Turiga qarab xemotaksisning bir nechta matematik modellari ishlab chiqilgan

  • migratsiya (masalan, bakterial suzishning asosiy farqlari, bir hujayrali eukaryotlarning harakati siliya/flagellum va ameboid migratsiya)
  • kimyoviy moddalarning fizik-kimyoviy xususiyatlari (masalan, diffuziya) ligandlar sifatida ishlash
  • ligandlarning biologik xususiyatlari (attraksion, neytral va itaruvchi molekulalar)
  • ximotaksisni baholash uchun qo'llaniladigan tahlil tizimlari (qarang: inkubatsiya vaqti, kontsentratsiya gradiyentlarining rivojlanishi va barqarorligi)
  • migratsiyaga bevosita yoki bilvosita ta'sir ko'rsatadigan boshqa atrof-muhit ta'siri (yorug'lik, harorat, magnit maydonlar va boshqalar).

Yuqorida sanab o'tilgan omillarning o'zaro ta'siri xemotaksisning matematik modellari echimlari xatti-harakatlarini ancha murakkablashtirsa-da, xemotaksisga asoslangan harakatlarning asosiy hodisasini to'g'ridan-to'g'ri tavsiflash mumkin. kosmik jihatdan bir xil bo'lmagan konsentratsiyasi kimyoviy-jalb qiluvchi va bilan uning gradienti. Keyin xemotaktik uyali oqim (oqim deb ham ataladi) xemotaksis natijasida hosil bo'ladigan qonun yuqoridagi gradient bilan bog'langan: , qayerda hujayralarning fazoviy zichligi va "Xemotaktik koeffitsient" deb ataladi. Biroq, ko'p hollarda e'tibor bering doimiy emas: bu uning o'rniga kimyoviy jalb qiluvchi kontsentratsiyasining kamayuvchi funktsiyasi : .

Fazoviy ekologiya tuproq mikroorganizmlari ularning substrat va boshqa organizmlarga nisbatan ximiyaktik sezgirligi funktsiyasidir.[63][birlamchi bo'lmagan manba kerak] Bakteriyalarning xemotaktik xatti-harakatlari atrof-muhitning heterojenligi bo'lmagan taqdirda ham ahamiyatsiz populyatsiyalarga olib kelishi isbotlangan. Tarkibiy gözenek shkalasining bir xil bo'lmaganligi, paydo bo'layotgan bakteriyalar naqshlariga qo'shimcha ta'sir ko'rsatadi.

Xemotaksisni o'lchash

Asosiy maqola: Xemotaksisni tahlil qilish

Hujayralarning xemotaktik faolligini yoki ligandlarning ximotraktor va xemorepelent xususiyatlarini baholash uchun keng ko'lamli texnikalar mavjud.O'lchovning asosiy talablari quyidagilardan iborat:

  • konsentratsiya gradiyenti nisbatan tez rivojlanib, tizimda uzoq vaqt saqlanib qolishi mumkin
  • xemotaktik va ximokinetik harakatlar ajralib turadi
  • hujayralar migratsiyasi kontsentratsiya gradyanining o'qi bo'yicha erkin va uzoqroq
  • aniqlangan javoblar hujayralarning faol migratsiyasi natijalaridir

Ideal bo'lishiga qaramay kemotaksisni tahlil qilish hali ham mavjud emas, yuqorida tavsiflangan shartlarga yaxshi mos keladigan bir nechta protokollar va jihozlar mavjud. Eng ko'p ishlatiladiganlar quyidagi jadvalda umumlashtirilgan:

Tahlil turiAgar-plastinka tahlillariIkki kamerali tahlillarBoshqalar
Misollar
  • PP kamerasi
  • Boyden xonasi
  • Zigmond xonasi
  • Dann xonalari
  • Ko'p quduqli kameralar
  • Kapillyar texnikasi
  • Labirint texnikasi
  • Opalesans texnikasi
  • Yo'nalishni tahlil qilish

Sun'iy xemotaktik tizimlar

Kimyoviy robotlar avtonom harakat qilish uchun sun'iy kemotaksisdan foydalanilgan. Ilovalar tanadagi dorilarni maqsadli etkazib berishni o'z ichiga oladi.[64] Yaqinda fermentlar molekulalari ham substratlari gradiyentida ijobiy xemotaktik harakatlarni ko'rsatdilar.[65] Fermentlarning o'ziga xos substratlari bilan termodinamik jihatdan qulay bog'lanishi fermentativ ximotaksisning kelib chiqishi sifatida tan olinadi.[66] Bundan tashqari, kaskaddagi fermentlar substratga asoslangan xemotaktik agregatsiyani ham ko'rsatdi.[67]

Faol fermentlardan tashqari, reaksiyaga kirishmaydigan molekulalar ham xemotaktik xatti-harakatlarni namoyish etadi. Buni polimer eritmasi gradiyentlarida yo'naltiruvchi gidrofobik o'zaro ta'sirlar orqali harakatlanadigan bo'yoq molekulalari yordamida isbotlangan.[68]

Shuningdek qarang

Adabiyotlar

  1. ^ Chisholm, Xyu, nashr. (1911). "Xemotaksis". Britannica entsiklopediyasi. 6 (11-nashr). Kembrij universiteti matbuoti. p. 77.
  2. ^ de Oliveira S, Rosowski EE, Huttenlocher A (may 2016). "Yuqtirishda va yarani tiklashda neytrofil migratsiyasi: teskari yo'nalishda davom etish". Tabiat sharhlari. Immunologiya. 16 (6): 378–91. doi:10.1038 / nri.2016.49. PMC 5367630. PMID 27231052.
  3. ^ Stuelten CH, Parent CA, Montell DJ (may 2018). "Saraton xujayrasi va metastazda hujayraning harakatchanligi: oddiy model organizmlardan tushunchalar". Tabiat sharhlari. Saraton. 18 (5): 296–312. doi:10.1038 / nrc.2018.15. PMC 6790333. PMID 29546880.
  4. ^ Li J, Ley K (yanvar 2015). "Aterosklerotik plakka limfotsitlar migratsiyasi". Arterioskleroz, tromboz va qon tomir biologiyasi. 35 (1): 40–9. doi:10.1161 / ATVBAHA.114.303227. PMC 4429868. PMID 25301842.
  5. ^ Gelfand EW (oktyabr 2017). "Astma holatida leykotrien B4-BLT1 va LTB4-BLT2 yo'llarining ahamiyati". Immunologiya bo'yicha seminarlar. 33: 44–51. doi:10.1016 / j.smim.2017.08.005. PMC 5679233. PMID 29042028.
  6. ^ Planagumà A, Domènech T, Pont M, Calama E, García-Gonsales V, Lopes R, Auli M, Lopes M, Fonquerna S, Ramos I, de Alba J, Nueda A, Prats N, Segarra V, Miralpeix M, Lexner MD. (Oktyabr 2015). "Kombinatsiyalangan anti-CXC retseptorlari 1 va 2 - bu neytrofillar migratsiyasini kamaytirish va faollashtirish orqali nafas olish yo'llari kasalliklarini yallig'lanishga qarshi istiqbolli davolashdir". O'pka farmakologiyasi va terapiya. 34: 37–45. doi:10.1016 / j.pupt.2015.08.002. PMID 26271598.
  7. ^ Rana AK, Li Y, Dang Q, Yang F (dekabr 2018). "Romatoid artritdagi monotsitlar: makrofaglar va osteoklastlarning aylanma kashfiyotchilari va ularning heterojenligi va plastisitning RA patogenezidagi o'rni". Xalqaro immunofarmakologiya. 65: 348–359. doi:10.1016 / j.intimp.2018.10.016. PMID 30366278.
  8. ^ Xemotaksis ma'ruzasi. 2007 yilda yuklangan. Bu erda mavjud: http://www.rpgroup.caltech.edu/courses/aph161/2007/lectures/ChemotaxisLecture.pdf Arxivlandi 2010-06-19 da Orqaga qaytish mashinasi (Oxirgi tekshiruv: 15/04/17)
  9. ^ Élie Metchnikoff ". Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica, Inc.
  10. ^ Cheleraksis uchun Keller-Segel modellari. 2012. mavjud: http://www.isn.ucsd.edu/courses/Beng221/problems/2012/BENG221_Project%20-%20Roberts%20Chung%20Yu%20Li.pdf (Oxirgi marta 2017 yil aprelga qadar tekshirilgan)
  11. ^ Snayderman R, Gewurz H, Mergenhagen SE (avgust 1968). "Komplement tizimining endotoksik lipopolisaxarid bilan o'zaro ta'siri. Polimorfonukleer leykotsitlar uchun omil xemotaktikasining paydo bo'lishi". Eksperimental tibbiyot jurnali. 128 (2): 259–75. doi:10.1084 / jem.128.2.259. PMC 2138524. PMID 4873021.
  12. ^ Adler J, Tso VW (iyun 1974). ""Qaror "bakteriyalarni hosil qilish: Escherichia coli-ning qarama-qarshi stimullarga kimyoviy ta'sirlari". Ilm-fan. 184 (4143): 1292–4. Bibcode:1974 yil ... 184.1292A. doi:10.1126 / science.184.4143.1292. PMID 4598187. S2CID 7221477.
  13. ^ Berg, Xovard (2004). Berg, Xovard S (tahrir). Harakatdagi E. coli. Biologik va tibbiy fizika, biotibbiyot muhandisligi. Springer. p.15, 19–29. doi:10.1007 / b97370. ISBN 0-387-00888-8. S2CID 35733036.
  14. ^ Yuan J, Fahrner KA, Tyorner L, Berg XS (iyul 2010). "Bakterial flagellar dvigatelining soat yo'nalishi bo'yicha va teskari burilishidagi assimetriya". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 107 (29): 12846–9. Bibcode:2010 yil PNAS..10712846Y. doi:10.1073 / pnas.1007333107. PMC 2919929. PMID 20615986.
  15. ^ "Bakterial kemotaksis" (PDF).
  16. ^ Berg XK, Braun DA (oktyabr 1972). "Escherichia coli-da kemotaksis uch o'lchovli kuzatuv bilan tahlil qilingan". Tabiat. 239 (5374): 500–504. Bibcode:1972 yil natur.239..500B. doi:10.1038 / 239500a0. PMID 4563019. S2CID 1909173.
  17. ^ Sourjik V, Wingreen NS (aprel 2012). "Kimyoviy gradyanlarga javob berish: bakterial ximotaksis". Hujayra biologiyasidagi hozirgi fikr. 24 (2): 262–268. doi:10.1016 / j.ceb.2011.11.008. PMC 3320702. PMID 22169400.
  18. ^ Berg, Xovard S (1993). Biologiyada tasodifiy yurishlar (Kengaytirilgan, nashr tahriri). Princeton, NJ: Princeton Univ. Matbuot. 83-94 betlar. ISBN 978-0-691-00064-0.
  19. ^ Macnab RM, Koshland DE (1972 yil sentyabr). "Bakterial ximotaksisdagi gradientni sezish mexanizmi". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 69 (9): 2509–12. Bibcode:1972PNAS ... 69.2509M. doi:10.1073 / pnas.69.9.2509. PMC 426976. PMID 4560688.
  20. ^ Berg HC (2003). E. coli harakatda. Nyu-York, Nyu-York: Springer. ISBN 978-0-387-00888-2.[sahifa kerak]
  21. ^ Vadxams, Jorj X.; Armitage, Judith P. (2004 yil dekabr). "Barchasini anglash: bakterial ximotaksis". Molekulyar hujayra biologiyasining tabiat sharhlari. 5 (12): 1024–1037. doi:10.1038 / nrm1524. PMID 15573139. S2CID 205493118.
  22. ^ Galperin, Maykl (2005 yil iyun). "Bakteriyalarda membrana bilan bog'langan va hujayra ichidagi signal o'tkazuvchan oqsillarni ro'yxatga olish: bakteriyalarning IQ darajasi, ekstrovertlar va introvertlar". BMC mikrobiologiyasi. 5: 35. doi:10.1186/1471-2180-5-35. PMC 1183210. PMID 15955239.
  23. ^ Gennaro Auletta (2011). Kognitiv biologiya: bakteriyalardan onggacha bo'lgan ma'lumotlar bilan ishlash. Amerika Qo'shma Shtatlari: Oksford universiteti matbuoti. p. 266. ISBN 978-0-19-960848-5.
  24. ^ Falke, Jozef J.; Bass, Randal B.; Butler, Skott L.; Chervits, Stiven A.; Danielson, Mark A. (1997). "BAKTERIYA KEMOTAKSISINING IKKI KOMPONENTLI SIGNALI YO'LI: Retseptorlar, kinazalar va moslashish fermentlari tomonidan signal o'tkazuvchanligining molekulyar ko'rinishi". Hujayra va rivojlanish biologiyasining yillik sharhi. 13: 457–512. doi:10.1146 / annurev.cellbio.13.1.457. ISSN 1081-0706. PMC 2899694. PMID 9442881.
  25. ^ Falke, Jozef J.; Bass, Randal B.; Butler, Skott L.; Chervits, Stiven A.; Danielson, Mark A. (1997). "BAKTERIYA KEMOTAKSISINING IKKI KOMPONENTLI SIGNALI YO'LI: Retseptorlar, kinazalar va moslashish fermentlari tomonidan signal o'tkazuvchanligining molekulyar ko'rinishi". Hujayra va rivojlanish biologiyasining yillik sharhi. 13: 457–512. doi:10.1146 / annurev.cellbio.13.1.457. ISSN 1081-0706. PMC 2899694. PMID 9442881.
  26. ^ ToxCafe (2011 yil 2-iyun). "Xemotaksis". Olingan 23 mart, 2017 - YouTube orqali.
  27. ^ a b v d Vadxams, Jorj X.; Armitage, Judith P. (2004 yil dekabr). "Barchasini anglash: bakterial ximotaksis". Molekulyar hujayra biologiyasining tabiat sharhlari. 5 (12): 1024–1037. doi:10.1038 / nrm1524. ISSN 1471-0080. PMID 15573139. S2CID 205493118.
  28. ^ Shu Chien; Piter C Y Chen; Y C Fung (2008). Biomühendislik uchun kirish matni (Biomexanikaning ilg'or seriyasi - 4-jild). Singapur: World Scientific Publishing Co. Pte. Ltd. p. 418. ISBN 9789812707932.
  29. ^ Cluzel P, Surette M, Leibler S (2000 yil mart). "Yagona hujayralardagi signal beruvchi oqsillarni kuzatish natijasida ultratovush sezgir bakterial vosita". Ilm-fan. 287 (5458): 1652–5. Bibcode:2000Sci ... 287.1652C. doi:10.1126 / science.287.5458.1652. PMID 10698740. S2CID 5334523.
  30. ^ Sourjik V (2004 yil dekabr). "E. coli kemotaksisida retseptorlarni klasterlash va signallarni qayta ishlash". Mikrobiologiya tendentsiyalari. 12 (12): 569–76. CiteSeerX 10.1.1.318.4824. doi:10.1016 / j.tim.2004.10.003. PMID 15539117.
  31. ^ Xu F, Bierman R, Healy F, Nguyen H (2016). "Escherichia coli kemotaksisining hujayra ichidagi signalizatsiya yo'lidan harakatlanish va ozuqa moddalarining gradient va izotropik suyuqlik muhitida ovqatlanishiga qadar ko'p o'lchovli modeli". Ilovalar bilan kompyuterlar va matematika. 71 (11): 2466–2478. doi:10.1016 / j.camwa.2015.12.019.
  32. ^ a b v d e f Szurmant H, Ordal GW (iyun 2004). "Bakteriyalar va arxeylar orasida xemotaksis mexanizmlarining xilma-xilligi". Mikrobiologiya va molekulyar biologiya sharhlari. 68 (2): 301–19. doi:10.1128 / MMBR.68.2.301-319.2004. PMC 419924. PMID 15187186.
  33. ^ a b Yamamoto K, Macnab RM, Imae Y (yanvar 1990). "Escherichia coli-ning Trg va Tap xemoreseptorlarining qaytaruvchi javob funktsiyalari". Bakteriologiya jurnali. 172 (1): 383–8. doi:10.1128 / jb.172.1.383-388.1990. PMC 208443. PMID 2403544.
  34. ^ a b v Schiffmann E, Corcoran BA, Wahl SM (mart 1975). "N-formilmetionil peptidlar leykotsitlar uchun ximattraktorlar sifatida". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 72 (3): 1059–62. Bibcode:1975 PNAS ... 72.1059S. doi:10.1073 / pnas.72.3.1059. PMC 432465. PMID 1093163.
  35. ^ Kuruvilla H, Shmidt B, Song S, Bhajjan M, Merical M, Alley C, Griffin C, Yoder D, Hein J, Kohl D, Puffenberger C, Petroff D, Newcomer E, Good K, Heston G, Hurtubise A (2016) . "Netrin-1 peptidi Tetrahimen termofilasida kimyoviy vositadir". Xalqaro Peptidlar jurnali. 2016: 7142868. doi:10.1155/2016/7142868. PMC 4830718. PMID 27123011.
  36. ^ Hennessey TM (iyun 2005). "Tetrahymena va Paramecium siliyatlarining tashqi ATP va GTPga javoblari". Purinergik signalizatsiya. 1 (2): 101–10. doi:10.1007 / s11302-005-6213-1. PMC 2096533. PMID 18404496.
  37. ^ Köhidai L (2016), "Xemotaksis - Tetrahimenaning aloqa ifodasi", Vitzani G, Nowacki M (tahr.) Da, Siliatlarning biokommunikatsiyasi, 65-82 betlar, doi:10.1007/978-3-319-32211-7_5, ISBN 978-3-319-32211-7
  38. ^ a b v d Levin, Gerbert; Rappel, Vouter-Yan (2013 yil 1-fevral). "Eukaryotik kemotaksis fizikasi". Bugungi kunda fizika. 66 (2): 24–30. Bibcode:2013PhT .... 66b..24L. doi:10.1063 / PT.3.1884. PMC 3867297. PMID 24363460.
  39. ^ a b v d Vladimirov N, Sourjik V (2009 yil noyabr). "Xemotaksis: bakteriyalar qanday qilib xotiradan foydalanadi". Biologik kimyo. 390 (11): 1097–104. doi:10.1515 / BC.2009.130. PMID 19747082. S2CID 207440927.
  40. ^ a b Skoge M, Yue H, Erickstad M, Bae A, Levine H, Groisman A, Loomis WF, Rappel WJ (oktyabr 2014). "Eukaryotik kemotaksisdagi uyali xotira". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 111 (40): 14448–53. Bibcode:2014PNAS..11114448S. doi:10.1073 / pnas.1412197111. PMC 4210025. PMID 25249632.
  41. ^ Xiong Y, Huang CH, Iglesias PA, Devreotes PN (oktyabr 2010). "Hujayralar lokal qo'zg'alish, global inhibisyonga asoslangan qo'zg'aluvchan tarmoq bilan harakatlanadi". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 107 (40): 17079–86. Bibcode:2010PNAS..10717079X. doi:10.1073 / pnas.1011271107. PMC 2951443. PMID 20864631.
  42. ^ Bagorda A, Parent CA (August 2008). "Eukaryotic chemotaxis at a glance". Hujayra fanlari jurnali. 121 (Pt 16): 2621–4. CiteSeerX 10.1.1.515.32. doi:10.1242/jcs.018077. PMC 7213762. PMID 18685153.
  43. ^ Köhidai L (1999). "Chemotaxis: the proper physiological response to evaluate phylogeny of signal molecules". Acta Biologica Hungarica. 50 (4): 375–94. PMID 10735174.
  44. ^ Kedrin D, van Rheenen J, Hernandez L, Condeelis J, Segall JE (September 2007). "Cell motility and cytoskeletal regulation in invasion and metastasis". Sut bezlari biologiyasi va neoplaziyasi jurnali. 12 (2–3): 143–52. doi:10.1007/s10911-007-9046-4. PMID 17557195. S2CID 31704677.
  45. ^ Solnica-Krezel L, Sepich DS (2012). "Gastrulation: making and shaping germ layers". Hujayra va rivojlanish biologiyasining yillik sharhi. 28: 687–717. doi:10.1146/annurev-cellbio-092910-154043. PMID 22804578. S2CID 11331182.
  46. ^ Shellard A, Mayor R (July 2016). "Chemotaxis during neural crest migration". Hujayra va rivojlanish biologiyasi bo'yicha seminarlar. 55: 111–8. doi:10.1016/j.semcdb.2016.01.031. PMID 26820523.
  47. ^ Becker EL (October 1977). "Stimulyatsiya qilingan neytrofil lokomoziyasi: ximokinez va xemotaksis". Patologiya va laboratoriya tibbiyoti arxivi. 101 (10): 509–13. PMID 199132.
  48. ^ Carter SB (January 1967). "Haptotaxis and the mechanism of cell motility". Tabiat. 213 (5073): 256–60. Bibcode:1967Natur.213..256C. doi:10.1038/213256a0. PMID 6030602. S2CID 4212997.
  49. ^ Kim JY, Haastert PV, Devreotes PN (April 1996). "Social senses: G-protein-coupled receptor signaling pathways in Dictyostelium discoideum". Kimyo va biologiya. 3 (4): 239–43. doi:10.1016/s1074-5521(96)90103-9. PMID 8807851.
  50. ^ Montell, Craig (November 1999). "Visual Transduction in Drosophila". Hujayra va rivojlanish biologiyasining yillik sharhi. 15 (1): 231–268. doi:10.1146/annurev.cellbio.15.1.231. PMID 10611962. S2CID 14193715.
  51. ^ Antunes G, Simoes de Souza FM (2016). "Olfactory receptor signaling". G Protein-Coupled Receptors - Signaling, Trafficking and Regulation. Hujayra biologiyasidagi usullar. 132. pp. 127–45. doi:10.1016/bs.mcb.2015.11.003. ISBN 9780128035955. PMID 26928542.
  52. ^ Thomas, Monica A.; Kleist, Andrew B.; Volkman, Brian F. (2018). "Decoding the chemotactic signal". Leykotsitlar biologiyasi jurnali. 104 (2): 359–374. doi:10.1002/JLB.1MR0218-044. PMC 6099250. PMID 29873835.
  53. ^ van Haastert PJ, De Wit RJ, Konijn TM (August 1982). "Antagonists of chemoattractants reveal separate receptors for cAMP, folic acid and pterin in Dictyostelium" (PDF). Eksperimental hujayra tadqiqotlari. 140 (2): 453–6. doi:10.1016/0014-4827(82)90139-2. PMID 7117406.
  54. ^ Witzany, Guenther; Nowacki, Mariusz (2016). Biocommunication of Ciliates. Springer. ISBN 978-3-319-32211-7.[sahifa kerak]
  55. ^ Köhidai, Laszlo (2016). "Chemotaxis as an Expression of Communication of Tetrahymena". In Witzany, Guenther; Nowacki, Mariusz (eds.). Biocommunication of Ciliates. Springer. 65-82 betlar. doi:10.1007/978-3-319-32211-7_5. ISBN 978-3-319-32211-7.
  56. ^ Köhidai L, Csaba G (July 1998). "Chemotaxis and chemotactic selection induced with cytokines (IL-8, RANTES and TNF-alpha) in the unicellular Tetrahymena pyriformis". Sitokin. 10 (7): 481–6. doi:10.1006 / cyto.1997.0328. PMID 9702410. S2CID 33755476.[birlamchi bo'lmagan manba kerak]
  57. ^ Zigmond SH (November 1977). "Ability of polymorphonuclear leukocytes to orient in gradients of chemotactic factors". Hujayra biologiyasi jurnali. 75 (2 Pt 1): 606–16. doi:10.1083/jcb.75.2.606. PMC 2109936. PMID 264125.
  58. ^ a b v d Powell WS, Rokach J (April 2015). "Biosynthesis, biological effects, and receptors of hydroxyeicosatetraenoic acids (HETEs) and oxoeicosatetraenoic acids (oxo-ETEs) derived from arachidonic acid". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular and Cell Biology of Lipids. 1851 (4): 340–55. doi:10.1016/j.bbalip.2014.10.008. PMC 5710736. PMID 25449650.
  59. ^ Powell WS, Rokach J (October 2013). "5-okso-ETE eozinofil ximotraktori va OXE retseptorlari". Lipid tadqiqotida taraqqiyot. 52 (4): 651–65. doi:10.1016 / j.plipres.2013.09.001. PMC 5710732. PMID 24056189.
  60. ^ Matsuoka T, Narumiya S (September 2007). "Prostaglandin receptor signaling in disease". TheScientificWorldJournal. 7: 1329–47. doi:10.1100/tsw.2007.182. PMC 5901339. PMID 17767353.[birlamchi bo'lmagan manba kerak]
  61. ^ Yokomizo T (February 2015). "Two distinct leukotriene B4 receptors, BLT1 and BLT2". Biokimyo jurnali. 157 (2): 65–71. doi:10.1093/jb/mvu078. PMID 25480980.[birlamchi bo'lmagan manba kerak]
  62. ^ Sozzani S, Zhou D, Locati M, Bernasconi S, Luini W, Mantovani A, O'Flaherty JT (November 1996). "Stimulating properties of 5-oxo-eicosanoids for human monocytes: synergism with monocyte chemotactic protein-1 and -3". Immunologiya jurnali. 157 (10): 4664–71. PMID 8906847.[birlamchi bo'lmagan manba kerak]
  63. ^ Gharasoo M, Centler F, Fetzer I, Thullner M (2014). "How the chemotactic characteristics of bacteria can determine their population patterns". Tuproq biologiyasi va biokimyo. 69: 346–358. doi:10.1016/j.soilbio.2013.11.019.[birlamchi bo'lmagan manba kerak]
  64. ^ Lagzi, István (2013). "Chemical Robotics—Chemotactic Drug Carriers". Markaziy Evropa tibbiyot jurnali. 8 (4): 377–382. doi:10.2478/s11536-012-0130-9. S2CID 84150518.
  65. ^ Sengupta S, Dey KK, Muddana HS, Tabouillot T, Ibele ME, Butler PJ, Sen A (January 2013). "Enzyme molecules as nanomotors". Amerika Kimyo Jamiyati jurnali. 135 (4): 1406–14. doi:10.1021 / ja3091615. PMID 23308365.
  66. ^ Mohajerani, F; Chjao, X; Somasundar, A; Velegol, D; Sen, A (2018). "A Theory of Enzyme Chemotaxis: From Experiments to Modeling". Biokimyo. 57 (43): 6256–6263. arXiv:1809.02530. doi:10.1021/acs.biochem.8b00801. PMID 30251529.
  67. ^ Zhao X, Palacci H, Yadav V, Spiering MM, Gilson MK, Butler PJ, Hess H, Benkovic SJ, Sen A (March 2018). "Fermentlar kaskadidagi substrat bilan boshqariladigan xemotaktik yig'ilish". Tabiat kimyosi. 10 (3): 311–317. Bibcode:2018NatCh..10..311Z. doi:10.1038 / nchem.2905. PMID 29461522.
  68. ^ Guha R, Mohajerani F, Collins M, Ghosh S, Sen A, Velegol D (November 2017). "Chemotaxis of Molecular Dyes in Polymer Gradients in Solution". Amerika Kimyo Jamiyati jurnali. 139 (44): 15588–15591. doi:10.1021/jacs.7b08783. PMID 29064685.

Qo'shimcha o'qish

Tashqi havolalar