WikiDer > Kislorodli fotosintezdagi uglerod izotoplarining fraktsiyasi

Fractionation of carbon isotopes in oxygenic photosynthesis

Fotosintez konvertatsiya qiladi karbonat angidrid ga uglevodlar bir nechta orqali metabolik yo'llar organizmni energiya bilan ta'minlaydigan va afzalliklari bilan reaksiyaga kirishadigan barqaror izotoplar ning uglerod.[1] Bir turg'un izotopni boshqasidan selektiv boyitish farq qiladi izotopik fraktsiyalar bu kislorod bilan o'lchanadigan va o'zaro bog'liq bo'lishi mumkin fototroflar. Uglerod izotoplarining fraktsiyalanish darajasiga metabolizm, anatomiya, o'sish tezligi va organizmning atrof-muhit sharoitlari kabi bir qancha omillar ta'sir qiladi. Turlar bo'yicha uglerod fraktsiyasining ushbu o'zgarishini tushunish foydalidir biogeokimyoviy tadqiqotlar, shu jumladan qayta qurish paleoekologiya, o'simliklar evolyutsiyasi, va xarakteristikasi oziq-ovqat zanjirlari.[2][3]

Vodorodning engil izotopi (H) va og'ir izotopi (D) uchun yo'llar bilan kimyoviy reaktsiyaning soddalashtirilgan modeli. Xuddi shu printsip yorug'lik izotopi uchun ham amal qiladi 12S va og'ir izotop 13S uglerod. Energiya quduqlari bo'yicha pozitsiyalar quyidagilarga asoslangan kvantli harmonik osilator. Og'ir izotopning quyi energiya holatiga va engilroq izotopning yuqori energiya holatiga e'tibor bering. Kinetik sharoitda, masalan, RuBisCO bilan fermentativ reaksiya, engilroq izotopga faollashuv energiyasi past bo'lgani uchun afzallik beriladi.

Kislorodli fotosintez a metabolik yo'l tomonidan osonlashtirildi avtotroflar, shu jumladan o'simliklar, suv o'tlari va siyanobakteriyalar. Ushbu yo'l noorganik karbonat angidridni atmosferadan yoki suv muhitidan o'zgartiradi uglevodlar, yorug'likdan suv va energiyani ishlatib, keyin mahsulot sifatida molekulyar kislorodni chiqaradi. Organik uglerod tarkibida barqaror izotop kamroq bo'ladi Uglerod-13, yoki 13Atmosferadan yoki suvdan dastlabki noorganik uglerodga nisbatan C, chunki uglerodning fotosintez bilan biriktirilishi bir necha fraktsion reaktsiyalar bilan izotoplarning kinetik ta'siri.[4] Ushbu reaktsiyalar kinetik izotop ta'siriga uchraydi, chunki ular cheklangan yengish orqali faollashtirish energiyasi to'siq. Engilroq izotop yuqori darajaga ega energiya holati ichida kvant yaxshi kimyoviy bog'lanish, bu mahsulotga imtiyozli ravishda shakllanishiga imkon beradi. Turli xil organizmlar uglerodni turli xil mexanizmlar yordamida tuzatadilar, ular fotosintez yo'llari bo'ylab o'zgaruvchan izotop tarkibida aks etadi (quyidagi jadvalga qarang va "Uglerod izotopini o'lchash" bo'limidagi yozuvlarni izohlang). Keyingi bo'limlarda turli xil kislorodli fotosintez yo'llari va ular bilan bog'liq delta qiymatlariga nima yordam berishi ko'rsatilgan.

Turli fotosintetik yo'llar (C3, C4 va CAM) biomassani har xil δ bilan hosil qiladi13C qiymatlari.
Fotosintetik yo'llarning izotop delta qiymatlari
Yo'lδ13C (‰)
C3-20 dan -37 gacha[2]
C4-12 dan -16 gacha[5]
CAM-10 dan -20 gacha[6]
Fitoplankton-18 dan -25 gacha[4][7]

Uglerod izotoplarini o'lchash

Yerdagi uglerod tabiiy ravishda ikki barqaror izotopda uchraydi, ularning 98,9% formasida bo'ladi 12C va 1,1% in 13C.[1][8] Ushbu izotoplar orasidagi nisbat biologik organizmlarda bir uglerod izotopini ikkinchisiga nisbatan selektiv ravishda ishlatadigan metabolik jarayonlar yoki kinetik yoki termodinamik ta'sirlar orqali uglerodning "fraktsion" ta'siri tufayli o'zgarib turadi.[1] Kislorodli fotosintez o'simliklar va mikroorganizmlarda turli xil kimyoviy yo'llar orqali sodir bo'ladi, shuning uchun organik moddalarning har xil shakllari turli nisbatlarini aks ettiradi 13C izotoplar. Turlar bo'yicha uglerod fraktsiyasining ushbu o'zgarishini tushunish qo'llaniladi izotoplar geokimyosi va ekologik izotoplarni o'rganish biokimyoviy jarayonlarni tushunish, oziq-ovqat zanjirlarini yaratish yoki uglerod aylanishini geologik vaqt davomida modellashtirish.[5]

Uglerod izotoplarining fraktsiyalari delta yozuvlari yordamida ifodalanadi δ13C ("delta o'n three C"), bu mingdan qismlarga (mil, ‰).[9] δ13C Vena Pee Dee-ga nisbatan belgilanadi Belemnit (VPDB, 13C /12C = 0.01118) belgilangan sifatida mos yozuvlar standarti.[8][10] Bunga "delta qiymati" deyiladi va uni quyidagi formuladan hisoblash mumkin:

Fotosintez reaktsiyalari

Kislorodli fotosintezning kimyoviy yo'li uglerodni tuzatadi ikki bosqichda: nurga bog'liq reaktsiyalar va nurga bog'liq bo'lmagan reaktsiyalar.

Nurga bog'liq bo'lgan reaktsiyalar elektronlardan suvni o'tkazish va konvertatsiya qilish uchun yorug'lik energiyasini oladi NADP+, ADPva noorganik fosfat energiya to'playdigan molekulalarga aylanadi NADPH va ATP. Nurga bog'liq reaktsiyalar uchun umumiy tenglama odatda:[11]

Ga umumiy nuqtai Kalvin tsikli va uglerod birikmasi C3 yo'li

2 H2O + 2 NADP+ + 3 ADP + 3 Pmen + nur → 2 NADPH + 2 H+ + 3 ATP + O2

The nurdan mustaqil reaktsiyalar Kalvin-Benson tsikli, unda NADPH va ATP dan energiya konvertatsiya qilish uchun ishlatiladi karbonat angidrid va orqali organik birikmalarga suv ferment RuBisCO.Yorug'likka bog'liq bo'lmagan reaktsiyalar uchun umumiy umumiy tenglama quyidagicha:[11]

3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H+ → C3H6O3-fosfat + 9 ADP + 8 Pmen + 6 NADP+ + 3 H2O

3-uglerodli mahsulotlar (C3H6O3Kalvin tsiklining -fosfati) keyinchalik aylantiriladi glyukoza yoki boshqa uglevodlar kraxmal, saxarozava tsellyuloza.

RuBisCO orqali fraktsiya

Ribuloza-1,5-bifosfatning (1) RuBisCO tomonidan 3-fosfogliseratning (4) ikkita molekulasiga karboksilatsiyasi. (3) dagi oraliq molekula 3-keto-2-karboksiarabinitol-1,5-bifosfat bo'lib, deyarli bir zumda 3-fosfogliseratga parchalanadi.

Ning katta fraktsiyasi 13Fotosintezdagi S ribuloza-1,5-bifosfat karboksilaza oksigenaza fermenti tomonidan amalga oshiriladigan karboksilatsiya reaktsiyasiga bog'liq yoki RuBisCO.[5] RuBisCO beshta uglerodli molekula, r o'rtasidagi reaktsiyani katalizlaydiibuloza-1,5-bifosfat (RuBP sifatida qisqartirilgan) va CO2 ning ikkita molekulasini hosil qilish uchun 3-fosfogliserin kislotasi (qisqartirilgan PGA). PGA ishlab chiqarish uchun NADPH bilan reaksiyaga kirishadi 3-fosfoglikeraldegid.[4]

Faqatgina Rubsiko (I-shakl) karboksilatsiyasiga bog'liq izotoplar fraktsiyalanishi o'rtacha 28 g kamayishi deb taxmin qilinmoqda.[12][5] Shu bilan birga, fraksiyonlaşma qiymatlari organizmlar orasida o'zgarib turadi, ular ichida kuzatilgan 11 ‰ tükenmeye qadar koksolitoforid suv o'tlari ichida kuzatilgan 29 ‰ kamayishiga ismaloq.[13][14] RuBisCO kinetik izotop ta'sirini keltirib chiqaradi chunki 12CO2 va 13CO2 bir xil faol sayt uchun raqobatlashing va 13C ning ichki reaksiya tezligi pastroq.[15]

13S qismini fraktsiyalash modeli

Fermentatik reaktsiyalarning kamsituvchi ta'siridan tashqari, CO ning tarqalishi2 o'simlik xujayrasi ichidagi karboksilatsiya joyiga gaz ham izotopik fraktsiyaga ta'sir qiladi.[16] O'simlik turiga qarab (quyidagi bo'limlarga qarang), tashqi CO2 orqali olib o'tilishi kerak chegara qatlami va stomata va xloroplastga tarqaladigan va tarqaladigan o'simlik hujayralarining ichki gaz bo'shlig'iga kiradi.[5] The diffuzivlik gazning molekulyarining kvadrat ildiziga teskari proportsionaldir kamaytirilgan massa, sabab bo'ladi 13CO2 nisbatan 4.4% kamroq diffuziyali bo'lishi kerak 12CO2.

Atmosfera CO ni fraktsiyalash uchun amaldagi model2 o'simliklarda karboksilatsiya reaktsiyasining izotop ta'sirini va izotop ta'sirini birlashtiradi o'simlikka gaz tarqalishi quyidagi tenglamada:[16]

Qaerda:

  • δ13Cnamuna uchun organizmning delta-qiymati 13S tarkibi
  • δ13Catm - atmosfera CO ning delta qiymati2bu = -7,8 ‰
  • diffuziya tufayli kamsitish a = 4.4%
  • karboksilatsiya bo'yicha kamsitish b = 30‰
  • va CO ning qisman bosimi2 tashqi atmosferada va
  • vmen CO ning qisman bosimi2 hujayralararo bo'shliqlarda.

Ushbu model olingan ab initio, odatda o'simliklarning aksariyat qismida uglerodning fraktsiyalanishini tavsiflaydi va bu osonlashadi C3 uglerod fiksatsiyasi. Ushbu modelga empirik xulosalar bilan o'zgartirishlar kiritildi.[17] Shu bilan birga, ushbu umumiy modelga kiritilmagan bir nechta qo'shimcha omillar ko'payadi yoki kamayadi 13Turlar bo'yicha S fraktsiyasi. Bunday omillarga RuBisCO ning raqobatdosh oksijenlanish reaktsiyasi, fermentlar faolligiga anatomik va vaqtinchalik moslashuvlar, hujayra o'sishi va geometriyasining o'zgarishi kiradi. Turli fotosintetik yo'llarning izotopik fraktsiyalari, quyida tavsiflanganidek, ushbu omillar bilan o'ziga xosdir.

C3 o'simliklarida

Zamonaviy o'tlardan uglerod izotoplari nisbatlarining gistogrammalari. E'tibor bering, C3 o'simliklari taxminan 14 ‰ kamayadi 13C4 o'simliklariga nisbatan.

C3 zavodi foydalanadi C3 uglerod fiksatsiyasi, uchta metabolik fotosintez yo'llaridan biri ham kiradi C4 va CAM (quyida tavsiflangan). Uchta uglerodli birikma tufayli bu o'simliklar "C3" deb nomlanadi (3-fosfogliserin kislotasi, yoki CO tomonidan ishlab chiqarilgan 3-PGA)2 ushbu o'simliklarda fiksatsiya mexanizmi. Ushbu C3 mexanizmi CO ni o'zgartiradigan Kalvin-Benson tsiklining birinchi bosqichidir2 va RuBP ichiga 3-PGA.

C3 o'simliklari o'simliklarning eng keng tarqalgan turi bo'lib, odatda o'rtacha quyosh nurlari intensivligi va haroratlar, CO ostida o'sadi2 200 ppm dan yuqori konsentratsiyalar va mo'l-ko'l er osti suvlari.[18] C3 va CAM o'simliklari yaxshi moslashgan juda issiq yoki quruq mintaqalarda C3 o'simliklari yaxshi o'smaydi.

C3 uglerod fiksatsiyasidagi izotop fraktsiyalari CO ning birgalikdagi ta'siridan kelib chiqadi2 orqali gaz diffuziyasi stomata o'simlikning karboksilatsiyasini va RuBisCO.[1] Stomatal o'tkazuvchanlik og'irroqni kamsitadi 13C 4.4 C ga teng.[1] RuBisCO karboksilatsiyasi 27 of kattaroq diskriminatsiyaga yordam beradi.[1]

RuBisCO fermenti CO ning karboksilatsiyasini katalizlaydi2 va 5-uglerodli shakar, RuBP, ichiga 3-fosfogliserat, quyidagi reaktsiya orqali 3-uglerodli birikma:

CO2 + H2O + RuBP →RuBisCO 2(3-fosfogliserat)

Mahsulot 3-fosfogliserat tugagan 13C tufayli kinetik izotop effekti yuqoridagi reaktsiyaning. Umumiy 13C3 fotosintezi uchun S fraktsiyasi -20 dan -37 between gacha.[2]

C3 o'simliklarida ifodalangan delta qiymatlarining xilma-xilligi stomatal o'tkazuvchanlikyoki CO ning darajasi2 bargning epidermisidagi mayda teshiklarga kirish yoki suv bug'idan chiqish.[1] Δ13C3 o'simliklarining C stomatal o'tkazuvchanlik va fotosintez tezligi o'rtasidagi bog'liqlikka bog'liq, bu bargda suvdan foydalanish samaradorligining yaxshi proksiidir.[19] Suvdan foydalanish samaradorligi yuqori bo'lgan C3 o'simliklari kamroq fraktsiyalanishga moyil 13C (ya'ni, δ13Suvdan foydalanish samaradorligi past bo'lgan C3 o'simliklari bilan taqqoslaganda C nisbatan kamroq salbiy).[19]

C4 o'simliklarida

C4 yo'lida mezofill hujayralari qatlami Kalvin tsikli uchun zarur bo'lgan katta xloroplastlarga ega bo'lgan to'plam hujayralarini o'rab oladi. A: Mezofill hujayrasi B: Xloroplast C: Tomir to'qimasi D: To'plam niqobi hujayrasi E: Stroma F: Qon tomir to'qimasi: doimiy suv manbai bilan ta'minlanadi 1) Uglerod PEP karboksilazasi yordamida oksaloatsetat ishlab chiqarish uchun mahkamlanadi. 2) Keyin to'rtta uglerod molekulasi hujayradan chiqib, to'plam xujayralari xloroplastlariga kiradi. 3) Keyin u karbonat angidridni chiqarib, piruvat hosil bo'lishiga olib keladi. Uglerod dioksidi ribuloza bifosfat bilan birikib, Kalvin tsikliga boradi.

C4 o'simliklari rivojlangan C4 uglerod fiksatsiyasi suv yo'qotilishini tejash yo'li, shuning uchun issiq, quyoshli va quruq iqlim sharoitida ko'proq uchraydi.[20] Ushbu o'simliklar C3 o'simliklaridan farq qiladi, chunki CO2 dastlab to'rt karbonli molekulaga aylanadi, malate, niqobi ostida hujayralar to'plami uchun biriktirilgan, yana CO sifatida ajralib chiqadi2 va shundan keyingina Kalvin tsikliga kiradi. Aksincha, C3 o'simliklari Kalvin tsiklini CO ishlatmasdan to'g'ridan-to'g'ri mezofill hujayralarida bajaradilar2 konsentratsiya usuli. Malat, to'rtta uglerodli birikma "C4" fotosintezining o'xshashidir. Ushbu yo'l C4 fotosinteziga CO ni samarali ravishda uzatishga imkon beradi2 RuBisCO fermentiga va CO ning yuqori konsentratsiyasini saqlab turadi2 ichida to'plamli xujayralar. Ushbu hujayralar xarakteristikaning bir qismidir kranz barglari anatomiyasi, CO ni to'plash uchun fotosentetik hujayralar turlarini kontsentrik tartibda fazoviy ajratib turadi2 RuBisCO yaqinida.[21]

Ushbu kimyoviy va anatomik mexanizmlar RuBisCO ning uglerodni isrof qilishni emas, balki uni tuzatish qobiliyatini yaxshilaydi oksigenaza faoliyat. RuBisCO oksigenaza faolligi, deyiladi fotorespiratsiya, RuBP substratining oksigenatsiyaga berilib ketishiga olib keladi va bunda energiya sarflanadi. C4 o'simliklarining moslashuvlari fotorespiratsiya tufayli samaradorlikni yo'qotadigan C3 yo'lidan ustunlikni ta'minlaydi.[22] O'simlikdagi fotorespiratsiya va fotosintezning nisbati atrof-muhit sharoitiga qarab o'zgaradi, chunki CO kamayadi2 va baland O2 konsentratsiyalar fotorespiratsiya samaradorligini oshiradi.[20] Atmosfera CO2 Yerda 32-25 million yil oldin birdaniga keskin pasaygan. Bu C4 yo'lining evolyutsiyasiga tanlab afzallik berdi, bu CO ning kamaytirilgan muhitiga qaramay fotorespiratsiya tezligini cheklashi mumkin.2.[23] Bugungi kunda C4 o'simliklari Yerdagi o'simlik biomassasining taxminan 5% ni tashkil qiladi, ammo er usti uglerod fiksatsiyasining taxminan 23%.[24][25][26] C4 fotosintezidan foydalanadigan o'simlik turlari kiradi o'tlar kabi iqtisodiy muhim ekinlar makkajo'xori, shakarqamish, tariqva jo'xori.[22][27]

Izotopik fraktsiya farq qiladi C4 uglerod fiksatsiyasi va C3, CO ning C4 o'simliklarida fazoviy ajralish tufayli2 tutish (mezofill hujayralarida) va Kalvin tsikli (to'plam qobig'i hujayralarida). C4 o'simliklarida uglerod aylanadi bikarbonatichiga o'rnatilgan oksaloatsetat ferment orqali fosfoenolpiruvat (PEP) karboksilaza, va keyin aylantiriladi malate.[4] Malat tashiladi mezofill ga to'plami CO ni o'tkazmaydigan hujayralar2. Ichki CO2 bu hujayralarda konsentratsiyalangan, chunki malat qayta oksidlanib, yana CO ga qayta dekarboksillanadi2 va piruvat. Bu RuBisCO-ga katalizni ichki CO esa bajarishga imkon beradi2 raqobatdosh fotorespiratsiya reaktsiyasidan qochish uchun etarli darajada yuqori. C4 yo'lidagi delta qiymati -12 dan -16 ‰ gacha tugaydi 13PEP karboksilaza va RuBisCO ning birgalikdagi ta'siri tufayli S.

C4 yo'lidagi izotopik diskriminatsiya PE3 karboksilazasining qo'shimcha kimyoviy konversiya bosqichlari va faolligi tufayli C3 yo'liga nisbatan farq qiladi. Stomataga tarqalgandan so'ng, CO ning konversiyasi2 bikarbonatga og'irroq kontsentratlar 13C. PEP karboksilaza orqali keyingi fiksatsiya shu bilan ozayadi 13Rubsikodan ko'ra C: taxminan 2 PE PEP karboksilazida, RuBisCO da 29 ‰ ga kamayadi.[1][5] Shu bilan birga, PEP karboksilaz bilan biriktirilgan izotopik og'ir uglerodning bir qismi to'plamning xujayralaridan chiqib ketadi. Bu RuBisCO uchun mavjud bo'lgan uglerodni cheklaydi, bu esa uning fraktsiyalash ta'sirini pasaytiradi.[4] Bu C4 o'simliklaridagi deltaning umumiy qiymatini -12 dan -16 ‰ gacha tashkil etadi.[4]

CAM zavodlarida

Foydalanadigan o'simliklar Crassulacean kislotasining metabolizmi, shuningdek CAM fotosintezi deb ham ataladi, ularning kimyoviy reaktsiyalarini kecha va tun o'rtasida vaqtincha ajratib turadi. Ushbu strategiya suvdan foydalanish samaradorligini oshirish uchun stomatal o'tkazuvchanlikni modulyatsiya qiladi, shuning uchun quruq iqlim sharoitlariga yaxshi mos keladi.[28] Kecha davomida CAM o'simliklari CO ga ruxsat berish uchun stomalarni ochadilar2 hujayraga kirish va vakuolalarda saqlanadigan organik kislotalarga fiksatsiyadan o'tish. Ushbu uglerod Kalvin tsikliga kun davomida, suv yo'qotilishining oldini olish uchun stomatlar yopilganda va yorug'lik reaktsiyalari zarur bo'lgan ATP va NADPH ishlab chiqarishni olib kelishi mumkin bo'lganda chiqadi.[29] Ushbu yo'l C4 fotosintezidan farq qiladi, chunki CAM o'simliklari uglerodni sobit CO saqlash orqali ajratadi2 tunda pufakchalarda, keyin uni kunduzi foydalanish uchun tashiydi. Shunday qilib, CAM o'simliklari vaqtincha CO ni konsentratsiyalashadi2 RuBisCO samaradorligini oshirish, C4 o'simliklari esa CO ni fazoviy konsentratsiyalashadi2 to'plamli qavat hujayralarida. CAM fotosintezidan foydalanadigan o'simliklarning tarqalishi o'z ichiga oladi epifitlar (masalan, orkide, bromeliad) va kserofitlar (masalan, suvli mevalar, kaktuslar).[30]

Crassulacean kislota metabolizmida izotopik fraktsiya kunduzi C3 yo'lni va kechasi C4 yo'lni ta'sirini birlashtiradi. Kechasi, qachon harorat va suv yo'qotish pastroq bo'lsa, CO2 stomalar orqali tarqaladi va fosfenolpiruvat karboksilaza orqali malat hosil qiladi.[4][6] Keyingi kun davomida stomatlar yopiladi, malat dekarboksillanadi va CO2 RuBisCO tomonidan o'rnatiladi. Bu jarayonning o'zi C4 o'simliklariga o'xshaydi va taxminan -11 of ga teng bo'lgan C4 fraktsiyalash xarakteristikalarini beradi.[6] Biroq, tushdan keyin CAM o'simliklari stomalarini ochib, C3 fotosintezini amalga oshirishi mumkin.[6] Faqatgina kunduzi CAM o'simliklari C3 o'simliklariga xos bo'lgan taxminan -28 ‰ fraktsiyaga ega.[6] Ushbu qo'shma effektlar beradi δ13C CAM zavodlari uchun -10 dan -20 AM gacha bo'lgan qiymatlar.

The 13C dan 12CAM o'simliklarida C nisbati CO ning vaqtincha ajralishini ko'rsatishi mumkin2 fiksatsiya, bu tungi CO dan olingan biomassaning darajasi2 sutkalik CO ga nisbatan fiksatsiya2 fiksatsiya.[31] Bunday farqni PEP karboksilaz, chunki aniq CO uchun ferment javobgar bo'ladi2 tunda qabul qilish, kamsitadi 13Kunduzgi CO uchun javobgar bo'lgan RuBisCO dan kamroq2 qabul qilish. COni tuzatadigan CAM o'simliklari2 birinchi navbatda tunda namoyish etilishi bashorat qilinadi δ13C qiymatlari C4 o'simliklariga o'xshash, kunduzgi CO esa2 fiksatsiya ko'rsatishi mumkin δ13C C3 o'simliklariga o'xshash qiymatlar.

Fitoplanktonda

Yer usti o'simliklaridan farqli o'laroq, bu erda CO2 havodagi diffuziya nisbatan tez va odatda cheklangan emas, eritilgan CO ning tarqalishi2 suvda ancha sekinroq va ko'pincha fitoplanktonda uglerod birikishini cheklashi mumkin.[5] Gazli CO sifatida2 (g) suvli CO ga eritiladi2 (aq), u kinetik va tomonidan ikkiga bo'linadi muvozanat ta'siri haroratga bog'liq.[32] O'simliklarga nisbatan erigan CO2 fitoplankton uchun manba boyitilishi mumkin 13Atmosferadagi CO dan taxminan 8 ‰ ga teng2.[33]

Ning izotoplarni fraktsiyasi 13C tomonidan fitoplankton fotosintezga hujayradan tashqari suvli CO ning tarqalishi ta'sir qiladi2 hujayraga, RuBisCO ga bog'liq bo'lgan hujayraning o'sish tezligi va hujayra geometriyasi va sirt maydoni.[7] Fitoplanktonda bikarbonat va uglerod kontsentratsiyalash mexanizmlaridan foydalanish izotopik fraktsiyani o'simliklarning fotosintetik yo'llaridan ajratib turadi.

Hujayra ichidagi va hujayradan tashqari CO o'rtasidagi farq2 konsentratsiyalar CO ni aks ettiradi2 o'sish sur'atiga bog'liq bo'lgan fitoplankton hujayrasining talabi. Uglerodga talabning nisbati CO ning tarqalishini boshqaradi2 hujayraga kirib, fitoplankton tomonidan uglerod fraktsiyasining kattaligi bilan salbiy bog'liqdir.[34] Birgalikda, bu munosabatlar CO o'rtasida bo'linishni ta'minlaydi2 (aq) fitoplankton o'sish sur'atlarini baholash uchun ishlatiladigan fitoplankton biomassasi.[35]

Biroq, faqat o'sish sur'ati kuzatilgan fraktsiyani hisobga olmaydi. CO ning oqimi2 (aq) hujayraning ichiga va tashqarisiga chiqishi hujayra yuzasi maydoniga mutanosibdir va hujayra uglerod biomassasi hujayra hajmiga qarab o'zgarib turadi. Sirtning hajmini maksimal darajaga ko'taradigan fitoplankton geometriyasi fotosintezdan izotopik fraktsiyaga ega bo'lishi kerak.[36]

Fitoplanktonning biokimyoviy xususiyatlari C3 o'simliklariga o'xshaydi, gaz almashinuvi esa C4 strategiyasiga juda o'xshash.[37] Aniqrog'i, fitoplankton uglerod biriktiruvchi asosiy fermenti RuBisCO ning uglerod kontsentratsion mexanizmlari (CCM) bilan samaradorligini oshiradi, xuddi C4 o'simliklarida CO to'planadi2 to'plamli hujayralar ichida. Fitoplanktondagi CCM ning turli xil shakllariga bikarbonat va CO ni faol qabul qilish kiradi2 hujayra membranasi orqali faol transport hujayra membranasidan xloroplastlarga noorganik uglerod va CO ning faol, bir yo'nalishga aylanishi2 bikarbonatga.[38] Ta'sir qiluvchi parametrlar 13Fitoplanktondagi C ning fraktsiyasi o'z hissasini qo'shadi δ13C -18 dan -25 between gacha bo'lgan qiymatlar.[4][7]

Shuningdek qarang

Adabiyotlar

  1. ^ a b v d e f g h G D Farquhar; J R Ehleringer; Xubik va K. T. (1989). "Uglerod izotoplarini kamsitish va fotosintez". O'simliklar fiziologiyasi va o'simliklarning molekulyar biologiyasining yillik sharhi. 40 (1): 503–537. doi:10.1146 / annurev.pp.40.060189.002443.
  2. ^ a b v Kon, Metyu J. (2010-11-16). "Yerdagi C3 o'simliklarining uglerod izotopi tarkibi (paleo) ekologiya va (paleo) iqlim ko'rsatkichlari sifatida". Milliy fanlar akademiyasi materiallari. 107 (46): 19691–19695. doi:10.1073 / pnas.1004933107. ISSN 0027-8424. PMC 2993332. PMID 21041671.
  3. ^ Fray, B.; Sherr, E. B. (1989). Ekologik tadqiqotlarda barqaror izotoplar. Nyu-York, Nyu-York: Springer Nyu-York. 196-229 betlar. doi:10.1007/978-1-4612-3498-2_12. ISBN 9781461281276.
  4. ^ a b v d e f g h Xeys, Jon (2001-01-01). "Biosintetik jarayonlarda uglerod va vodorod izotoplarining fraktsiyasi". Mineralogiya va geokimyo bo'yicha sharhlar. 43: 225–277. doi:10.2138 / gsrmg.43.1.225.
  5. ^ a b v d e f g O'Leary, Marion H. (1988 yil may). "Fotosintezdagi uglerod izotoplari". BioScience. 38 (5): 328–336. doi:10.2307/1310735. ISSN 0006-3568. JSTOR 1310735.
  6. ^ a b v d e O'Leary, Marion H. (1988). "Fotosintezdagi uglerod izotoplari". BioScience. 38 (5): 328–336. doi:10.2307/1310735. JSTOR 1310735.
  7. ^ a b v Popp, Brayan N.; Qonunlar, Edvard A .; Bidigare, Robert R.; Dore, Jon E.; Xanson, Kristi L.; Uekxem, Styuart G. (1998 yil yanvar). "Fitoplankton hujayra geometriyasining uglerod izotopik fraktsiyasiga ta'siri". Geochimica va Cosmochimica Acta. 62 (1): 69–77. Bibcode:1998 yil GeCoA..62 ... 69P. doi:10.1016 / S0016-7037 (97) 00333-5. ISSN 0016-7037.
  8. ^ a b Gonfiantini, Roberto (1984 yil aprel). "I.A.E.A.ning geokimyoviy va gidrologik tadqiqotlar uchun barqaror izotopli mos yozuvlar namunalari bo'yicha maslahat guruhi yig'ilishi". Kimyoviy geologiya. 46 (1): 85. doi:10.1016/0009-2541(84)90167-0. ISSN 0009-2541.
  9. ^ McKone, Garold T. (sentyabr 1992). "Dengiz biogeokimyosiga kirish (Libes, Syuzan M.)". Kimyoviy ta'lim jurnali. 69 (9): A251. doi:10.1021 / ed069pa251.2. ISSN 0021-9584.
  10. ^ Makklintok, Barbara M. (1977 yil mart). "Biologik okeanografiya". Amerika biologiya o'qituvchisi. 39 (3): 186. doi:10.2307/4445858. hdl:2027 / umn.31951d01800724l. ISSN 0002-7685. JSTOR 4445858.
  11. ^ a b H., Raven, Peter (2005). O'simliklar biologiyasi. Evert, Rey Franklin., Eyxhorn, Syuzan E. (7-nashr). Nyu-York: W.H. Freeman and Co. ISBN 978-0716710073. OCLC 56051064.
  12. ^ Tabita, F. R .; Satagopan, S .; Xanson, T. E.; Kreel, N. E.; Skott, S. S. (2007-06-19). "Hayotning uchta qirolligidan ajralib turadigan I, II, III va IV shaklidagi Rubisco oqsillari Rubisko evolyutsiyasi va tuzilishi / funktsional aloqalari to'g'risida ma'lumot beradi". Eksperimental botanika jurnali. 59 (7): 1515–1524. doi:10.1093 / jxb / erm361. ISSN 0022-0957. PMID 18281717.
  13. ^ Skott, Ketlin M.; Shvedok, Juli; Schrag, Daniel P.; Kavano, Kollin M. (2004 yil dekabr). "Solemya velum klam-chemoautotroph simbiozining delta13C ga IA RubisCO shaklining va atrof muhitda erigan noorganik uglerodning ta'siri". Atrof-muhit mikrobiologiyasi. 6 (12): 1210–1219. doi:10.1111 / j.1462-2920.2004.00642.x. ISSN 1462-2912. PMID 15560819.
  14. ^ Gay, R. D .; Fogel, M. L.; Berri, J. A. (1993-01-01). "Kislorod va uglerodning barqaror izotoplarining fotosintezli fraktsiyasi". O'simliklar fiziologiyasi. 101 (1): 37–47. doi:10.1104 / p.101.1.37. ISSN 0032-0889. PMC 158645. PMID 12231663.
  15. ^ McNevin, Dennis B.; Badger, Myurrey R.; Uitni, Spenser M.; Caemmerer, Susanne von; Cherkez, Giyom G. B.; Farquhar, Grem D. (2007-12-07). "D-Ribuloza-1,5-bifosfat karboksilaza / oksigenazning uchta variantining uglerod izotopi diskriminatsiyasidagi farqlar ularning katalitik mexanizmlaridagi farqlarni aks ettiradi". Biologik kimyo jurnali. 282 (49): 36068–36076. doi:10.1074 / jbc.M706274200. ISSN 0021-9258. PMID 17925403.
  16. ^ a b Farquhar, Grem; O'Liri, M.H .; Berri, Jozef (1982-01-01). "Karbon izotopi diskriminatsiyasi va hujayralararo karbonat angidrid oksidining barglardagi konsentratsiyasi o'rtasidagi munosabatlar to'g'risida". Avstraliya o'simlik fiziologiyasi jurnali. 13 (2): 281–292. doi:10.1071 / PP9820121.
  17. ^ Shubert, Brayan A.; Jahren, A. Umid (2012 yil noyabr). "Atmosferadagi CO2 kontsentratsiyasining C3 quruqligidagi o'simliklarda uglerod izotoplarini fraktsiyalashga ta'siri". Geochimica va Cosmochimica Acta. 96: 29–43. Bibcode:2012GeCoA..96 ... 29S. doi:10.1016 / j.gca.2012.08.003. ISSN 0016-7037.
  18. ^ Whitehead, Mark (2017-03-06). Atrof muhit va davlat. Xalqaro geografiya entsiklopediyasi: odamlar, Yer, atrof-muhit va texnologiyalar. Oksford, Buyuk Britaniya: John Wiley & Sons, Ltd. 1–11-betlar. doi:10.1002 / 9781118786352.wbieg0920. ISBN 9780470659632.
  19. ^ a b Moreno-Gutieres, Kristina; Douson, Todd E.; Nikolas, Emilio; Kerejeta, Xose Ignasio (2012-08-23). "Izotoplar O'rta er dengizi ekotizimida birgalikda yashaydigan o'simlik turlari o'rtasida suvdan foydalanishning qarama-qarshi strategiyasini ochib beradi". Yangi fitolog. 196 (2): 489–496. doi:10.1111 / j.1469-8137.2012.04276.x. ISSN 0028-646X. PMID 22913668.
  20. ^ a b Ehleringer, Jeyms R.; Sage, Rowan F.; Flanagan, Lourens B.; Pirsi, Robert V. (1991-03-01). "Iqlim o'zgarishi va C4 fotosintez evolyutsiyasi". Ekologiya va evolyutsiya tendentsiyalari. 6 (3): 95–99. doi:10.1016 / 0169-5347 (91) 90183-X. ISSN 0169-5347. PMID 21232434.
  21. ^ Kennedi, Robert A. (1976 yil 23 aprel). "C3 va C4 o'simlik to'qimalarining madaniyatida fotorespiratsiya". O'simliklar fiziologiyasi. 58 (4): 573–575. doi:10.1104 / s.58.4.573. PMC 543284. PMID 16659720.
  22. ^ a b C₄ o'simlik biologiyasi. Sage, Rowan Frederick., Monson, R. K. (Rassell K.), 1954-. San-Diego: Akademik matbuot. 1999 yil. ISBN 9780080528397. OCLC 176630229.CS1 maint: boshqalar (havola)
  23. ^ Sage, Rowan F.; Sage, Tammy L.; Kocacinar, Ferit (2012). "Fotorespiratsiya va C4 fotosintezi evolyutsiyasi | O'simliklar biologiyasining yillik sharhi". O'simliklar biologiyasining yillik sharhi. 63 (1): 19–47. doi:10.1146 / annurev-arplant-042811-105511. PMID 22404472. S2CID 24199852.
  24. ^ Bond, V. J .; Vudvord, F. I .; Midgli, G. F. (2004-11-12). "Olovsiz dunyoda ekotizimlarning global tarqalishi". Yangi fitolog. 165 (2): 525–538. doi:10.1111 / j.1469-8137.2004.01252.x. ISSN 0028-646X. PMID 15720663.
  25. ^ Osborne, C. P.; Beerling, D. J. (2006-01-29). "Tabiatning yashil inqilobi: C4 o'simliklarining ajoyib evolyutsion ko'tarilishi". Qirollik jamiyatining falsafiy operatsiyalari B: Biologiya fanlari. 361 (1465): 173–194. doi:10.1098 / rstb.2005.1737. ISSN 0962-8436. PMC 1626541. PMID 16553316.
  26. ^ Kellogg, Elizabeth A. (iyul 2013). "C4 fotosintezi". Hozirgi biologiya. 23 (14): R594-R599. doi:10.1016 / j.cub.2013.04.066. ISSN 0960-9822. PMID 23885869.
  27. ^ Chju, Sin-Guang; Uzoq, Stiven P; Ort, Donald R (2008 yil aprel). "Fotosintez yordamida quyosh energiyasini biomassaga aylantirishning maksimal samaradorligi qanday?". Biotexnologiyaning hozirgi fikri. 19 (2): 153–159. doi:10.1016 / j.copbio.2008.02.004. ISSN 0958-1669. PMID 18374559.
  28. ^ Ting, I P (iyun 1985). "Crassulacean kislotasi metabolizmi". O'simliklar fiziologiyasining yillik sharhi. 36 (1): 595–622. doi:10.1146 / annurev.pp.36.060185.003115. hdl:10150/552219. ISSN 0066-4294.
  29. ^ Ting, I. (1985-01-01). "Crassulacean kislotasi metabolizmi". O'simliklar fiziologiyasi va o'simliklarning molekulyar biologiyasining yillik sharhi. 36 (1): 595–622. doi:10.1146 / annurev.pp.36.060185.003115. hdl:10150/552219. ISSN 1040-2519.
  30. ^ Smit, J. A. C .; Qish, K. (1996). Crassulacean kislotasining metabolizmi. Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. 427-436 betlar. doi:10.1007/978-3-642-79060-7_27. ISBN 9783642790621.
  31. ^ Qish, Klaus; Xoltum, Jozef A. M. (2002-08-01). "Crassulacean kislotasi metabolizmi o'simliklarining δ13C qiymatlari kunduzi va kechasi aniqlangan CO2 ulushini qanchalik yaqindan aks ettiradi?". O'simliklar fiziologiyasi. 129 (4): 1843–1851. doi:10.1104 / bet.002915. ISSN 0032-0889. PMC 166772. PMID 12177497.
  32. ^ Chjan, J .; Quay, P.D .; Wilbur, D.O. (1995-01-01). "Gaz-suv almashinuvi va CO2 erishi paytida uglerod izotoplarining fraktsiyasi". Geochimica va Cosmochimica Acta. 59 (1): 107–114. doi:10.1016 / 0016-7037 (95) 91550-D. ISSN 0016-7037.
  33. ^ Köler, P .; Fischer, H.; Shmitt, J. (mart 2010). "Pleystosen davrida atmosfera -13CO2 va uning topCO2 va chuqur okeanδ13C munosabati" (PDF). Paleoceanografiya. 25 (1). doi:10.1029 / 2008pa001703. ISSN 0883-8305.
  34. ^ Qonunlar, Edvard A .; Popp, Brayan N.; Kassar, Nikolas; Tanimoto, Jeymi (2002). "Okean fitoplanktonidagi 13C diskriminatsiya naqshlari: CO2 kontsentratsiyalash mexanizmlarining ta'siri va paleoekstruktsiyalarga ta'siri". Funktsional o'simlik biologiyasi. 29 (3): 323–333. doi:10.1071 / pp01183. ISSN 1445-4416.
  35. ^ Qonunlar, Edvard A .; Popp, Brayan N.; Bidigare, Robert R.; Kennicutt, Mahlon S.; Makko, Stiven A. (1995-03-01). "Fitoplankton uglerod izotopik tarkibining o'sish sur'ati va [CO2) aqligiga bog'liqligi: Nazariy mulohazalar va tajriba natijalari". Geochimica va Cosmochimica Acta. 59 (6): 1131–1138. Bibcode:1995 yil GeCoA..59.1131L. doi:10.1016/0016-7037(95)00030-4. ISSN 0016-7037.
  36. ^ Popp, Brayan N.; Qonunlar, Edvard A .; Bidigare, Robert R.; Dore, Jon E.; Xanson, Kristi L.; Uekem, Styuart G. (1998-01-01). "Fitoplankton hujayra geometriyasining uglerod izotopik fraktsiyasiga ta'siri". Geochimica va Cosmochimica Acta. 62 (1): 69–77. Bibcode:1998 yil GeCoA..62 ... 69P. doi:10.1016 / S0016-7037 (97) 00333-5. ISSN 0016-7037.
  37. ^ Qonunlar, Edvard A .; Bidigare, Robert R.; Popp, Brayan N. (1997 yil noyabr). "O'sish tezligi va CO2 kontsentratsiyasining dengiz diatomPhaeodactylum tricornutum tomonidan uglerod izotopik fraktsiyasiga ta'siri". Limnologiya va okeanografiya. 42 (7): 1552–1560. doi:10.4319 / lo.1997.42.7.1552. ISSN 0024-3590.
  38. ^ Kassar, Nikolas; Qonunlar, Edvard A .; Popp, Brayan N. (2006 yil noyabr). "Pheeodactylum tricornutum dengiz diatomining uglerod izotopik fraktsiyasi ozuqa va yorug'lik bilan cheklangan o'sish sharoitida". Geochimica va Cosmochimica Acta. 70 (21): 5323–5335. doi:10.1016 / j.gca.2006.08.024. ISSN 0016-7037.