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Gryposaurus
Griffosaurus
Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Gryposaurus notabilis von John Conway
Taxonomische Klassifikation
Reich:animalia (Tiere)
Stamm:Chordaten (Chorda-Tiere)
Klasse:Reptilien- (Reptilien)
super bestellung:Dinosaurier (Dinosaurier)
Auftrag:ornithia
Unterordnung:Ornithopoda
Familie:Hadrosauridae
Unterfamilie:Saurolophinae
Sex
Griffosaurus
Lambe, 1914
Typtyp
Gryposaurus notabilis
  • G. notabilis
  • G. latidens
  • G. Denkmäler
  • G. alsatei
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Herpetologie

Griffosaurus ist eine pflanzenfressende Gattung ornitischDinosaurier, gehört zu Euornithopoda, dass während der späten Kreide lebte im Bereich der Gegenwart Nordamerika.

Finden und benennen

Entdeckt im Sommer 1913 George Fryer Sternberg in dem Steinbruch Sternberg 27 Bei der Rotwildfluss im Alberta, Kanada, das Skelett eines Euornithopoden. 1914 war das Lawrence Morris Lambe benannt und beschrieben als Typ TypGryposaurus notabilis. Der Gattungsname leitet sich von der Altgriechisch , grypos, "mit Hakennase", ein Hinweis auf die markante Nase des Tieres. Es wird manchmal fälschlicherweise angenommen, dass es aus dem Griechischen stammt γρύψ, gryps, "Greif". Der Artname bedeutet "bemerkenswert" in Latein und ist ein Hinweis auf den bemerkenswert intakten Erhaltungszustand.

ROM 764 in einer "modernen" Pose gezeigt

Es Holotyp, NMC 2278, wurde in einer Schicht des gefunden Dinosaurierpark-Formation das stammt aus dem späten Kampanisch. Es besteht aus einem Teilskelett mit Schädel.

Lambe benannte 1914 auch eine zweite Art: Gryposaurus selwynia, eine Umbenennung von ?Trachodon selwyni Lambe 1902. Dies wird jetzt als nomen dubium, basierend auf dem Präparat NMC 1290, einem Kieferstück mit Femur. Der spezifische Name ehrt den 1902 verstorbenen Geologen Alfred Richard Cecil Selwyn.

1914 brachte14 Barnum BraunGriffosaurus unter at Kritosaurus, wie ein Kritosaurus notabilis. Dies würde 76 Jahre lang das übliche Format bleiben. Dann im Jahr 1919 William Arthur Parks ein zweites Exemplar, Exemplar ROM 764 (früher GSC 4514), von ihm 1918 im gefunden Sand Hill Creek, wenn er eine eigene Art benennen wollte, gab er ihr den Namen Kritosaurus recurvimanus. Der Standort der Stätte wurde vergessen, wurde aber 2006 wiederentdeckt. Heute gilt diese Art als Synonym für Gryposaurus notabilis. 1920 beschrieb Parks das Exemplar ausführlich; die meisten, die später in der Literatur berichtet wurden Kritosaurus geschrieben wurde, tatsächlich bezogen auf diese Kopie und damit auf Griffosaurus. ROM 764 war insofern außergewöhnlich, als es sofort in einer "modernen" Pose mit horizontalem Schwanz angezeigt wurde; Dies war, weil sie es halb unter Wasser zeigen wollten und der billigste Weg, dies zu tun, bestand darin, die fossile Hälfte im ursprünglichen umgebenden Gestein zu belassen. 1977 umbenannt Donald Baird und Jack HornerGryposaurus notabilis zu einer Hadrosaurus notabilis.

Der Schädel von Gryposaurus monumentsis in dem Raymond M. Alf Museum

Mehrere Exemplare wurden später dem Taxon zugeordnet. Es handelt sich um ROM 873 (früher ROM 5859): ein Schädel mit Hautabdrücken; YPM 16970: ein Teilskelett mit Schädel; YPM 16969: ein Becken, Hinterbeine, linke Elle und Schwanz; AMNH 5350: ein Schädel mit Gliedmaßen; CM 1077: Schädelelemente; V345: ein Skelett mit Schädel; und RTMP 80.22.1: ein Schädel.

V 345 in Mailand

1990 jedoch bestätigte Jack Horner Griffosaurus wieder als eigene Gattung.

1992 benannte Horner ein großes Exemplar, AMNH 5465, das 1916 von Barnum Brown in Schichten des of Zwei-Medizin-Formation aus dem frühen Kampanischen, im Steinbruch am Hang im Landkreis Pondera, Montana, aber nie beschrieben, als dritte Art: Gryposaurus latidens, "mit dem breiten Zahn". Es besteht aus einem teilweisen und nicht verwandten Skelett mit Schädel. Im Jahr 1990 war dies Taxon der Name hadrosauravus gegeben, aber das ist a nomen nudum weil es dann ungeschrieben blieb. Der Schwanzabschnitt hatte zunächst die separate Inventarnummer AMNH 5467. Dieser Art wurde ein Knochenbett mit mindestens zwei Individuen, MOR 478, zugeordnet.

Ernennung 2007 Terry Gates und Scott Sampson ein Exemplar, RAM 6797, gefunden im Jahr 2002 von Schreiner Duncan Everhart im Kaiparow-Formation aus dem späten Kampanien, als vierte Art: Gryposaurus monumentsis. Der Artname bezieht sich auf den Standort im Grand Staircase-Escalante National Monument im Garfield County, Utah. Es besteht aus der linken Seite eines Schädels mit stark herabhängender Schnauze. Mehrere Exemplare wurden dieser Art zugeordnet, darunter UMNH VP 13970: Schädelelemente eines unreifen Exemplars; UMNH VP 12265: Teilskelett mit Schädel; UMNH VP 2012: ein fast vollständiges Skelett mit Schädel; und UMNH VP 16677: ein fast vollständiges Skelett mit Schädel eines frisch geschlüpften Tieres. In derselben Veröffentlichung von 2007 machte Gates & Sampsonamp Kritosaurus recurvimanus ein Gryposaurus recurvimanus aber das war bis 2010 Albert Prieto-Marquez abgelehnt. Ein Argument für die Unterscheidung zweier Taxa könnte die Tatsache sein, dass ROM 764 aus einer späteren Schicht stammt, aus der obersten Dinosaurierpark-Formation.

Im Jahr 2009, a Griffosaurus sp. berichtet von Russland; 2012 wurde es das separate Geschlecht Kundurosaurus.

Im Jahr 2010 brachte Gregory S. Paul alle Arten von Greyposaurus bei Kritosaurus unten, einschließlich a Kritosaurus recurvimanus. Er wurde jedoch von niemandem verfolgt.

Im Jahr 2016 wurde eine fünfte Art benannt: ?Gryposaurus alsatei, basierend auf fragmentarischen Fossilien aus dem späten Maastricht aus Texas. Das Fragezeichen zeigt an, dass die Platzierung vorläufig ist.

Beschreibung

der Kopf von Gryposaurus notabilis

Im Jahr 2010 geschätzt Gregory S. Paul die Höhe von G. notabilis bei acht Metern, das Gewicht bei drei Tonnen. Dies war identisch mit seiner Schätzung von identical G. monumentensis. Er schätzte ROM 764 kleiner, auf sieben Meter und 2,2 Tonnen. G. latidens eine Zwischenposition mit einer Länge von 7,5 Metern und einem Gewicht von 2,5 Tonnen eingenommen hätte.

Die Unterschiede zwischen G. notabilis, G. incurvimanus und G. latidens Klein sind vor allem in der Postcrania die Teile hinter dem Schädel. G. Denkmäler ist eine deutlich andere Form. Genau wie die Hadrosauridae im Allgemeinen sind alle Gryposaurier großköpfige Tiere mit einem hinteren knöchernen, versteiften Schwanz, die normalerweise auf allen Vieren gingen, aber auch allein auf ihren viel kräftigeren Hinterbeinen laufen konnten.

Die Schnauze des Exemplars im Museum für Naturgeschichte von Mailand

Gates & Sampson identifizierten 2007 eine Reihe von Merkmalen, von denen sie glaubten, dass sie den vier Arten gemeinsam sind. Drei von ihnen wären einzigartig von anderen Gattungen. Der hintere Ast der Praemaxilla hat einen unteren Innenrand, der sich von oben nach außen erweitert. Der Bogen der Nasenbeine ist nicht ausgehöhlt und liegt vor den Augenhöhlen. Die knöcherne Naht zwischen den Nasenbeinen und den Stirnbeinen ist wellig, während die Nasenbeine in der Mittellinie die Stirnbeine mit einem kleinen Vorsprung eindrücken. Darüber hinaus gab es eine einzigartige Kombination von Eigenschaften, die an sich nicht einzigartig sind. Der Schädel ist hoch. Der vordere Ast des Nasenbeins ragt nicht über die Oberkante des Nasenlochs hinaus. Der untere Ast des Nasenbeins nimmt etwa ein Viertel der Unterkante des Nasenlochs ein. Die Aussparung des Nasenlochs ist verkürzt und reicht nach hinten nicht weiter als bis zum Tränenbein. Das Jochbein hat eine große nach außen gerichtete Krümmung am unteren Rücken, einen zum Hauptkörper senkrechten Ast zum Postorbital und einen schmalen hinteren Ast; der vordere Ast berührt den unteren Rand der Augenhöhle.

G. Denkmäler

G. notabilis hat eine relativ schmale, vorne abgerundete Schnauze und große konische Vorsprünge auf der Rückseite, die nicht zur Position der Wirbel passen. Gates & Sampson gab 2007 eine revidierte Diagnose. Die Unterkante des Oberkieferknochens ist wellig. Der Bogen des Nasenbeins ist groß, reicht bis kurz vor die Augenhöhlen und ragt über das Niveau des Stirnbeins hinaus. Der hintere Rand des Schädels, der von der Schuppenschicht gebildet wird, erhebt sich deutlich darüber. Sein Fenster im Unterkiefer ist abgerundet. Laut diesen Forschern G. incurvimanus deutlich anders. Der obere Ast der Praemaxilla ist nach hinten stärker konkav. Das Nasenauge ist kleiner und weiter vorne platziert und bleibt unterhalb der Stirnbeine. Das Jochbein hat am hinteren unteren Rand einen kleinen spornförmigen Vorsprung. Die Unterseite des Höckers an der Nase ist leicht ausgehöhlt. Darüber hinaus zeigte das Tier eine einzigartige Kombination von an sich nicht einzigartigen Eigenschaften. Die Unterkante des Oberkieferknochens ist fast gerade. Das untere Schläfenfenster ist größer als die Augenhöhle. Der hintere Rand des Nasenlochs hat eine breite U-Form. Sie wiesen auch auf den allgemein leichteren Körperbau hin, der auch eine kleinere "Lasche" am Mündungsrand in Kombination mit einer steileren Mündungsspitze und einem verkürzten Schädel aufweist.

Prieto-Márquez war jedoch nicht einverstanden. Ihm zufolge bestimmte Eigenschaften G. notabilis und G. incurvimanus tatsächlich gemeinsam haben. Die Schnauze bildet eine riesige "Nase" um das Nasenloch und ihr hinterer oberer Teil, ein Teil des Nasenbeins, ragt über das Niveau des Stirnbeins hinaus. Die untere Kante dieses Vorsprungs ist leicht ausgehöhlt. Die hintere obere Ecke des Nasenlochs ist schmal, aber U-förmig. Der obere Rand des unteren Bügelfensters ist von der Seite betrachtet breiter als die Augenhöhle. Der hintere Rand des Schädels, gebildet durch die Plattenepithel, ragt über das Schädeldach hinaus. G. incurvimanus unterscheidet sich in Prieto-Márquez' Interpretation nur durch einen flachen, statt zur Seite gewölbten, Vorsprung an der ebenfalls weiter nach vorne gesetzten Hecknase. Prieto-Márquez sah dies jedoch als individuelle Variation oder als Zeichen der Unreife. Auch der relativ kleinere Schädel könnte auf Letzteres hinweisen. Auch die anderen angeblichen Unterschiede interpretierte er als individuelle Variation.

G. Denkmäler hat einen sehr robusten Schädel, aber auch ein stark gebautes postkraniales Skelett. Das untere Schlaffenster ist schmal. Die Schnauze hängt in einer klaren Kurve extrem nach unten. Das Prädentarium des Unterkiefers trägt kleeblattförmige falsche Zähne. Gates & Sampson hat 2007 eine Liste mit Unterscheidungsmerkmalen erstellt. Der vordere Ast des Oberkieferknochens ist seitlich durch das Nasenloch sichtbar. Die Vorderkante und die Hinterkante des unteren Bügelfensters sind nahezu parallel. Die Breite des unteren Schläfenfensters, von vorne nach hinten gemessen, beträgt etwa die Hälfte der Augenhöhle. Das Predentarium hat große geweihförmige falsche Zähne. Der vordere Teil des Predentary ist scharf nach unten gebogen. Der Surangulare des posterioren Unterkiefers weist eine deutliche Vorwölbung am oberen Rand des Mediankamms auf. Das seitliche Fenster des Unterkiefers ist oval. Darüber hinaus gibt es eine einzigartige Kombination von Merkmalen, die an sich nicht einzigartig sind. Die Unterkante des Oberkieferknochens ist wellig. Der Nasenbogen ist groß, erstreckt sich vor den Augenhöhlen und erhebt sich über das Niveau der Stirnknochen. Der hintere Rand des Nasenlochs ist schmal und U-förmig. Der hintere Rand der Squamosa erhebt sich über das Schädeldach. Laut Gates & Sampson, G. Denkmäler am meisten auf G notabilis unterschied sich aber davon durch steilere Praemaxillae, breitere Unterkiefer und einen stärker hervortretenden Höcker am Jochbein. G. Denkmäler hat neunundvierzig Zahnpositionen im Oberkiefer und etwa vierzig im Unterkiefer mit jeweils vier bis fünf Ersatzzähnen, so dass insgesamt etwa tausend Zähne im Kopf vorhanden sind.

G. latidens hat relativ kurze Zähne, die relativ einfach konstruiert sind: Sie sind in der Seitenansicht breit, weil sie ein Höhen-zu-Längen-Verhältnis zwischen 1,7 und 2,2 haben, sie haben einen einzigen Hauptkamm in der Mitte und in bestimmten Sektoren der Zahnbatterie große Zähne. Am unteren Rücken des Praemaxillas befindet sich eine tiefe ovale Vertiefung. Die Bisskante der Praemaxilla ist an der vorderen Außenseite breit gewölbt. Der hintere Rand des Nasenlochs ist breit und U-förmig. Die hintere Ecke des Nasenlochs ist breiter als die vertikale Höhe des entsprechenden Teils des knöchernen Stegs zwischen den Nasenbeinen. Die Spitze des Vorsprungs des hinteren Nasenbeins liegt über der Rückseite des Nasenlochs und ragt bei Erwachsenen über das Niveau des Stirnbeins hinaus. Die Unterkante des Oberkieferknochens ist konkav. Das Jochbein hat einen vorderen Ast, der an der hinteren Unterseite einen breiten und flachen Grat aufweist. Der zum Tränenbein verlaufende Schenkel des Wangenknochens ist relativ niedrig. Der Humerus ist größer und robuster als der von G. incurvimanus.

Phylogenie

Im Jahr 1914 Lambe . platziert Griffosaurus in dem Trachodontidae. Aktuelle Analysen finden Platz im Saurolophinae. G. latidens ist nach den meisten Analysen die basalste und die Schwesterart der anderen Gryposaurierarten. Dies hängt damit zusammen, dass diese Art auch die älteste ist, etwa fünf Millionen Jahre älter als G. recurvimanus. Griffosaurus hat daher eine bemerkenswert lange Lebensdauer, aber das liegt zum Teil daran, dass G. latidens hatte zufällig kein eigenes Geschlecht.

Lebensstil

Im Jahr 2018 wurde eine acht Meter lange Kopie von G. notabilis beschrieben, Exemplar MSNM V345, das 1922 von John B. Abbott gefunden und 1958 nach Mailand verschifft wurde, das Museo Civico di Storia Naturale di Milano. Es zeigt mehrere Pathologien, einschließlich einer knöchernen Überwucherung an einer seitlichen Ausstülpung des fünften Wirbels und Läsionen im Schwanz und prädentären. Die Verletzungen wurden als Folge von Kämpfen zwischen Artgenossen erklärt, bei denen sie sich angeblich mit dem Rumpf seitwärts gerammt haben.

Biostratigraphie und Paläobiogeographie

der Globus biostratigraphisch Muster von Griffosaurus zeigt, dass es Sex überlebte mindestens fünf Millionen Jahre. Mit Ausnahme von Edmontosaurus das ist deutlich länger als bei jedem anderen Geschlecht der FamilieHadrosauridae. Der älteste Fossilien von Gryposaurus latidens sind aus dem unteren Teil des bekannt Zwei-Medizin-Formation von Montana und sind etwa achtzig Millionen Jahre alt, also etwa vier Millionen Jahre älter als die ältesten Fossilien der anderen GriffosaurusTypen. Im unteren Drittel der Dinosaurierpark-Formation im Alberta (Kanada) entstand vor etwa 76 Millionen Jahren die Art Gryposaurus incurvimanus und Gryposaurus notabilis gleichzeitig für.[1]Gryposaurus sp.[2] aus dem unteren Teil des Kaiparow-Formation (Süd-Utah) erschien gleichzeitig mit Gryposaurus incurvimanus und Gryposaurus notabilis. Fossilien von Gryposaurus monumentsis erscheinen zum ersten Mal in etwas Jüngerem Sedimente etwa vier bis fünfundsiebzig Millionen Jahre alt.[3]

Knochen von Gryposaurus monumentsis wurden im mittleren Teil der Kaiparowits-Formation gefunden. Hadrosaurin Fossilien aus der Basis der Formation und aus den unteren Sedimenten des Mittelteils, darunter ein Schädel in anatomischer Verbindung (UMNH VP16667),[4] gehören definitiv zur Gattung Griffosaurus, aber nicht zur Spezies Gryposaurus monumentsis. Sie sehen eher aus wie die Knochen von Gryposaurus notabilis. Die Anwesenheit von zwei stratigraphisch ausreichend getrennt GriffosaurusArten in der Kaiparowits-Formation ist wichtig, weil es ein starker Hinweis darauf ist, dass innerhalb einer Evolutionslinie in einem einzigen geologischFormation eine Art wurde durch eine andere ersetzt. Ähnliche evolutionäre Muster wurden auch in den Dinosaurierfauna der nördlichen Sedimente des Westliches Innenbeckenz.B. der Dinosaur Park Formation Park [1][5] und die Zwei-Medizin-Formation.[6] Der Fund in der Kaiparowits-Formation bedeutet, dass in Utah vor 75 Millionen Jahren a Griffosaurusfreundlich von Gryposaurus monumentsis wurde ersetzt. Derzeit gibt es keine Hinweise darauf, dass dieser Ersatz durch modifiziertes UmgebungUmstände zusammenhängen würden. In Anbetracht anderer Ersetzungsmuster, wie z Migration zu Bereichen mit besseren ökologisch Umstände oder Aussterben ist aufgrund des lokalen Fossilienbestandes der Betroffenen nicht möglich Taxa ist unzureichend bekannt.

Literatur

  • L. M. Lambe, 1914, "On Gryposaurus notabilis, eine neue Gattung und Art von Trachodont-Dinosaurier aus der Belly River Formation von Alberta, mit einer Beschreibung des Schädels von Chasmosaurus belli", Der Ottawa-Naturforscher27(11): 145-155
  • W. A. Parks, 1919, "Vorläufige Beschreibung einer neuen Art von Trachodont-Dinosaurier der Gattung gen Kritosaurus, Kritosaurus incurvimanus", Transaktionen der Royal Society of Canada, Serie 313: 51-59
  • W. A. Parks, 1920, "Die Osteologie des Trachodonten-Dinosauriers" Kritosaurus incurvimanus". University of Toronto Studies, Geologie-Reihe11: 1-76
  • Weishampel, David B. & Horner, Jack R. 1990. "Hadrosauridae". In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; und Osmolska, Halszka (Hrsg.). Die Dinosaurier (1. Aufl.). Berkeley: University of California Press. pp. 534–561
  • Pinna, G., 1979, "Osteologia dello scheletro di Kritosaurus notabilis (Lambe, 1914) des Museo Civico di Storia Naturale di Milano". Memorie della Società Italiana di Science Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano22: 33–56
  • J. R. Horner, 1992, "Cranial Morphology of Prosaurolophus (Ornithischia: Hadrosauridae) mit Beschreibungen von zwei neuen Hadrosauriden-Arten und einer Bewertung der phylogenetischen Verwandtschaft der Hadrosauriden", Museum of the Rockies Occasional Paper2: 1-119
  • Tore, Terry; Sampson, Scott, 2006, "Eine neue Art von Griffosaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) aus der oberkampanischen Kaiparowits-Formation von Utah", Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie26 (3, Zuschlag): 65A
  • T. A. Gates und S.D. Sampson, 2007, "Eine neue Art von Griffosaurus (Dinosauria: Hadrosauridae) aus der späten kampanischen Kaiparowits-Formation, Süd-Utah, USA", Zoologische Zeitschrift der Linnean Society151: 351-376
  • Godefroit, B., Bolotsky, Y.L. und Lauters, P., 2009, „Ein neues Griffosaurus Arten (Dinosauria: Hadrosauridae) aus dem Maastrichtium (Spätkreide) des fernen Ostens Russlands", In: Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie, 29, (Ergänzung zu Nr. 3), 69. Jahrestagung, Society of Vertebrate Paläontology und 57th Symposium of Vertebrate Paläontology and Comparative Anatomy (SPVCA): 106a
  • Prieto-Márquez, Albert, 2010, "Das Gehirngehäuse und das Schädeldach von Gryposaurus notabilis (Dinosauria, Hadrosauridae), mit einer taxonomischen Revision der Gattung", Zeitschrift für Wirbeltierpaläontologie30(3): 838–854
  • Getty, M.A., 2011, „Neu Griffosaurus Material aus der Kaiparowits-Formation des Grand Staircase Escalante National Monument, das im New Natural History Museum of Utah in Salt Lake City, Utah, ausgestellt wird", In: Internationales Hadrosaurier-Symposium, Abstractband, zusammengestellt von Braman, D. R., Eberth, D. A., Evans, D. C. und Taylor, W., p. 53
  • Darren H. Tanke, 2011, „Umsiedlung des verlorenen Royal Ontario Museums von 1918“ Gryposaurus incurvimanus Steinbruch, Dinosaur Provincial Park, Alberta, Kanada mit Kommentaren zu Griffosaurus Biostratigraphie", Hadrosaurier-Symposium 2011. Zusammenfassungsband s. 143-144
  • Prieto-Márquez, Albert, 2012, "Der Schädel und das Blinddarmskelett von Gryposaurus latidens, ein saurolophines Hadrosaurid (Dinosauria: Ornithopoda) aus dem frühen Kampanien (Kreide) von Montana, USA", Kanadisches Journal für Geowissenschaften, 49(3): 510-532
  • Thomas M. Lehman, Steven L. Wick und Jonathan R. Wagner, 2016, "Hadrosaurian dinosaurs from the Maastrichtian Javelina Formation, Big Bend National Park, Texas", Zeitschrift für Paläontologie DOI: http://dx.doi.org/10.1017/jpa.2016.48
  • Bertozzo, F., Dal Sasso, C., Fabbri, M., Manucci, F. und Maganuco, S., 2017, „Neubeschreibung einer bemerkenswert großen Gryposaurus notabilis (Dinosauria: Hadrosauridae), aus Alberta, Kanada". Memorie della Società Italiana di Science Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano voll. XLIII, 56 Seiten