WikiDer > Miyosit

Myocyte
Miyosit
Synapse diag3.png
Mushak hujayrasi va nerv-mushak birikmasining umumiy tuzilishi:
Tafsilotlar
ManzilMuskul
Identifikatorlar
LotinMiyozit
MeSHD032342
THH2.00.05.0.00002
FMA67328
Mikroanatomiyaning anatomik atamalari

A miyozit (a nomi bilan ham tanilgan mushak hujayrasi)[1] ning turi hujayra ning ayrim turlarida uchraydi mushak to'qimasi. Miyozitlar rivojlanadi mioblastlar shakllantirmoq mushaklar sifatida tanilgan jarayonda miyogenez.[2] Miyotsitlarning o'ziga xos xususiyatlariga ega bo'lgan ikkita maxsus shakli mavjud: yurakva silliq mushak hujayralar. Boshqa tomondan, skelet mushaklari morfologik birliklar deb ataladi mushak tolalari.[3] Kardiyomiyotsitlar yurak kameralarini hosil qiluvchi va bitta markazga ega bo'lgan hujayralardir yadro.[4] Skelet mushaklari tolalari tanani qo'llab-quvvatlash va harakatlantirishga yordam beradi va deyiladi sinitsiyako'p yadroli embrional rivojlanish jarayonida individual mioblastlarning birlashishi natijasida hosil bo'lgan tuzilmalar.[5][6] Yumshoq mushak hujayralari kabi beixtiyor harakatlarni boshqaradi peristaltik kasılmalar qizilo'ngach va oshqozon.

Tuzilishi

Terminologiya

Mushak hujayralarining g'ayrioddiy mikroyapısı olib keldi hujayra biologlari ixtisoslashgan terminologiyani yaratish. Shu bilan birga, mushak hujayralariga xos bo'lgan har bir atama boshqa turdagi hujayralar uchun qo'llaniladigan terminologiyada ishlatiladigan o'xshashlikka ega:

Mushak hujayrasiBoshqa organizm hujayralari
sarkoplazmasitoplazma
sarkoplazmatik retikulumsilliq endoplazmatik to'r (SER)
sarkozomamitoxondriya
sarcolemmahujayra membranasi

The sarkoplazma bo'ladi sitoplazma mushak tolasi / hujayrasi. Sarkoplazmaning katta qismi to'ldirilgan miofibrillalar, ular miyofilamentlardan tashkil topgan uzun protein kordlari. Sarkoplazma ham tarkib topgan glikogen, glyukoza monomerlarining polisakkaridi, bu hujayrani yuqori jismoniy mashqlar bilan energiya bilan ta'minlaydi va miyoglobin, mushaklar faoliyati uchun kerak bo'lguncha kislorodni saqlaydigan qizil pigment.[7]

Miyofilamentlarning uch turi mavjud:[7]

  • Oqsil molekulalaridan tashkil topgan qalin iplar miyozin. Mushak tasmalarining chiziqlarida bu A bandini tashkil etuvchi quyuq iplardir.
  • Yupqa iplar oqsil molekulalaridan iborat aktin. Mushak tasmalarining striatsiyalarida bu I bandini tashkil etuvchi engil iplardir.
  • Elastik filamentlardan tashkil topgan titin, katta buloqli oqsil; bu iplar qalin filamentlarni Z diskka mahkamlaydi.

Ushbu myofilamentlar birgalikda mushaklarning qisqarishini hosil qiladi.

The sarkoplazmatik retikulum, ixtisoslashgan turi silliq endoplazmatik to'r, mushak tolasining har bir miofibrilasi atrofida tarmoq hosil qiladi. Ushbu tarmoq terminal tsisternalari deb nomlangan ikkita kengaygan so'nggi qoplardan va bitta ko'ndalang tubuladan iborat guruhlardan iborat. T tubulasi, hujayra orqali zerikib, boshqa tomondan chiqadi; bu uchta komponent birgalikda sarkoplazmatik retikulum tarmog'ida mavjud bo'lgan uchliklarni hosil qiladi, unda har bir T tubulasida uning har ikki tomonida ikkita terminal tsisterna mavjud. Sarkoplazmatik retikulum kaltsiy ionlari uchun suv ombori bo'lib xizmat qiladi, shuning uchun harakat potentsiali T tubulasi ustiga tarqalganda, mushaklarning qisqarishini rag'batlantirish uchun sarkoplazmik retikulumga darvoza membranasi kanallaridan kaltsiy ionlarini chiqarishi to'g'risida signal beradi.[7][8]

The sarcolemma bilan tarixiy jihatdan sinonim bo'lgan hujayra membranasi a yoyilgan mushak tolasi yoki mushak hujayrasi. Shu bilan birga, sarkolemani hosil qiluvchi yana ikkita komponent mavjud - bazal lamina va retikulyar tolalar. Sarkolemmaning hujayra membranasi stimullarni qabul qiladi va o'tkazadi. Suyak mushaklarida har bir mushak tolasining oxirida sarkolemmaning tashqi qavati tendon tolalari bilan birlashadi.[9] Sarkolelemaga bosilgan mushak tolasi ichida bir necha marta tekislanadi yadrolar; embriologik jihatdan, bu ko'p yadroli holat har bir mushak tolasini ishlab chiqarish uchun ko'p miyoblastlarning birlashishi natijasida kelib chiqadi, bu erda har bir mioblast bitta yadroga yordam beradi.[7]

Ichki

Blausen 0801 SkeletalMuscle.png

Miyozitning hujayra membranasida bir nechta ixtisoslashgan mintaqalar mavjud, ular tarkibiga quyidagilar kiradi interkalatsiyalangan disk va transvers quvurli tizim. Hujayra membranasi eni taxminan 50 nm bo'lgan laminali qatlam bilan qoplangan. Laminali palto ikki qatlamga bo'linadi; The lamina densa va lamina lucida. Ushbu ikki qatlam o'rtasida bir nechta turli xil ionlar bo'lishi mumkin, shu jumladan kaltsiy.[10]

Hujayra membranasi hujayralarga biriktirilgan sitoskelet eni taxminan 10 nm bo'lgan langar tolalari bilan. Ular odatda Z chiziqlarida joylashganki, ular oluklar hosil qiladi va ko'ndalang tubulalar chiqadi. Yurak miyozitlarida bu taroqsimon yuzani hosil qiladi.[10]

Sitoskelet - bu hujayraning qolgan qismi quradigan va ikkita asosiy maqsadga ega; birinchisi - hujayra ichidagi tarkibiy qismlarning topografiyasini barqarorlashtirish, ikkinchisi - hujayraning kattaligi va shaklini boshqarishda yordam berish. Birinchi funktsiya biokimyoviy jarayonlar uchun muhim bo'lsa, ikkinchisi hujayraning sirt va hajm nisbatlarini aniqlashda hal qiluvchi ahamiyatga ega. Bu qo'zg'aluvchan hujayralarning potentsial elektr xususiyatlariga katta ta'sir ko'rsatadi. Bundan tashqari, hujayraning standart shakli va o'lchamidan chetga chiqish salbiy prognostik ta'sirga ega bo'lishi mumkin.[10]

Miyofibrillalar

A qismi miofibril, ko'rsatish sarcomere tuzilishi:
S = Sarkomer, mushaklarning ishlash birligi
A = A-tasma, miyozin mintaqasi
Men = I-band, faqat aktin mintaqasi
H = H-zonasi, faqat miyozin mintaqasi
Z = Z-chiziq, sarkomer chegarasi
M = M-chiziq, sarkomer markazi

Har bir mushak tolasi tarkibiga kiradi miofibrillalar, ular juda uzun zanjirlardir masxarabozlar, hujayraning kontraktil birliklari. Dan hujayra biseps brachii mushak 80000 sarkomerni o'z ichiga olishi mumkin.[11] Miofibrillalari silliq mushak hujayralar sarkomerlarga joylashmagan. Sarkomerlar ingichka va qalin iplardan iborat. Yupqa iplardan yasalgan aktin va bir-biriga to'g'ri kelishiga yordam beradigan Z satrlariga biriktiring.[12] Troponinlar ingichka filamentlar oralig'ida uchraydi. Qalin iplar cho'zilgan oqsildan qilingan miyozin.[13] Sarkomerda organellalar yoki yadro mavjud emas. Sarkomerlar sarkomerning boshi va oxirini ko'rsatadigan Z chiziqlari bilan belgilanadi. Shaxsiy miyotsitlar bilan o'ralgan endomizium.

Miyozitlar bir-biriga bog'langan perimizium [[Muscle fascicle] deb nomlangan to'plamlarga; keyinchalik to'plamlar birlashtirilib hosil bo'ladi mushak to'qimasi, u g'ilofga kiritilgan epimizium. Perimiziyada mushak tolalarini ta'minlovchi qon tomirlari va nervlar mavjud. Mushak millari muskullar bo'ylab tarqaladi va sensorli teskari aloqa ma'lumotlarini beradi markaziy asab tizimi. Miyozin uzun dumaloq shaklga ega bo'lib, uning yuzi dumaloq uchi yuzasiga qaratiladi. Ushbu struktura ingichka iplar bilan bog'langan o'zaro faoliyat ko'prikni hosil qiladi.[13]

Rivojlanish

A mioblast embrionning bir turi avlod hujayrasi bu farq qiladi mushak hujayralarini keltirib chiqarish.[14] Differentsiatsiya tartibga solinadi miyogenik tartibga soluvchi omillar, shu jumladan MyoD, Myf5, miyogeninva MRF4.[15] GATA4 va GATA6 miyozitlar differentsiatsiyasida ham rol o'ynaydi.[16]

Skelet mushaklari tolalari mioblastlar birlashganda hosil bo'ladi; mushak tolalari shuning uchun hujayralardir bir nechta yadrosifatida tanilgan myonuclei, har biri bilan hujayra yadrosi bitta mioblastdan kelib chiqadi. Miyoblastlarning birlashishi skelet mushaklariga xosdir (masalan, biceps brachii) va emas yurak mushaklari yoki silliq mushak.

Mushak tolalarini hosil qilmaydigan skelet mushaklaridagi mioblastlar ajratmoq qaytib myosatellite hujayralari. Ushbu sun'iy yo'ldosh hujayralari sarkomema va bazal membrana o'rtasida joylashgan skelet mushak tolasiga qo'shni bo'lib qoladi[17] ning endomizium (mushak tolalarini alohida tolalarga ajratadigan biriktiruvchi to'qima sarmoyasi). Miyogenezni qayta faollashtirish uchun sun'iy yo'ldosh hujayralarini yangi tolalarga ajratish uchun rag'batlantirish kerak.

Miyoblastlar va ularning hosilalari, shu jumladan sun'iy yo'ldosh hujayralari, endi in vitro orqali hosil bo'lishi mumkin yo'naltirilgan farqlash ning pluripotent ildiz hujayralari.[18]

Kindlin-2 miogenez jarayonida rivojlanish cho'zilishida rol o'ynaydi.[19]

Mushak tolasining o'sishi

Mushak tolalari jismoniy mashqlar paytida o'sadi va foydalanilmaganda qisqaradi. Bu jismoniy mashqlar o'sishni rag'batlantirishi bilan bog'liq miofibrillalar mushak hujayralarining umumiy hajmini oshiradigan. Yaxshi mashq qilingan mushaklar nafaqat ko'proq hajm qo'shishi, balki ko'proq rivojlanishi ham mumkin mitoxondriya, miyoglobin, glikogen va undan yuqori zichlik mayda tomirlar. Ammo mushak hujayralari bo'linib yangi hujayralarni hosil qila olmaydi va natijada bizda yangi tug'ilgan chaqaloqqa qaraganda kattalar mushak hujayralari kam bo'ladi.[20]

Funktsiya

Mushaklarning qisqarishi

Sliding Filament Mechanism Diagram.pdf

Shartnoma tuzishda ingichka va qalin iplar bir-biriga nisbatan siljiydi adenozin trifosfat. Bu Z disklarini siljish filament mexanizmi deb ataladigan jarayonda bir-biriga yaqinlashtiradi. Hammasining qisqarishi masxarabozlar natijada butun mushak tolasining qisqarishiga olib keladi. Miyositning bu qisqarishini harakat potentsiali ustidan hujayra membranasi miyozit. Harakat potentsialidan foydalaniladi ko'ndalang tubulalar hujayra membranasi ichida uzluksiz bo'lgan miotsitning sirtidan ichki qismiga o'tish uchun.Sarkoplazmatik retikula - bu ko'ndalang tubulalar tegib turadigan, lekin undan ajralib turadigan membranali sumkalar. Ular har bir sarkomerga o'ralgan va Ca bilan to'ldirilgan2+.[13]

Miyositning qo'zg'alishi uning sinapsida depolarizatsiyani keltirib chiqaradi asab-mushak birikmalari, bu esa tetiklaydi harakat potentsiali. Birlik bilan asab-mushak birikmasi, har bir mushak tolasiga faqat bitta somatik efferent neyron kiradi. Harakat salohiyati somatik efferent neyronda neyrotransmitterning ajralishiga sabab bo'ladi atsetilxolin.[21]

Atsetilkolin chiqarilganda u diffuziya bo'ylab tarqaladi sinaps va retseptorlari bilan bog'lanadi sarcolemma, hujayra membranasini anglatadigan mushak hujayralariga xos bo'lgan atama. Bu sarkolema bo'ylab harakatlanadigan impulsni boshlaydi.[20]

Qachon harakat potentsiali sarkoplazmatik to'rga etib boradi va u Ca ning ajralishini boshlaydi2+ Ca dan2+ kanallar. Ca2+ sarkoplazmik retikulumdan ikkala iplari bilan sarkomerga oqadi. Bu filamentlarning siljishini boshlaydi va sarkomerlar qisqaradi. Buning uchun katta miqdordagi ATP kerak bo'ladi, chunki u har birining biriktirilishida ham, chiqarilishida ham qo'llaniladi miyozin bosh. Juda tez Ca2+ sarkoplazmatik retikulumga faol ravishda ko'chiriladi, bu ingichka va qalin filaman o'rtasidagi o'zaro ta'sirni bloklaydi. Bu o'z navbatida mushak hujayrasini bo'shashishiga olib keladi.[20]

Qisqartirish turlari

Mushaklarning qisqarishining to'rt xil turi mavjud: tebranish, treppe, qoqshol va izometrik / izotonik. Twitch qisqarishi - bu bitta stimulyatorning bitta qisqarish uchun signal berishidir. Twitch qisqarishida qisqarish uzunligi mushak hujayrasi kattaligiga qarab o'zgarishi mumkin. Treppe (yoki yig'indida) qisqarish mushaklari maksimal samaradorlikda boshlanmaydi; buning o'rniga ular takroriy stimullar tufayli qisqarish kuchayishiga erishadilar. Tetanoz bir qator tezkor stimullar tufayli mushaklarning doimiy qisqarishini o'z ichiga oladi, bu esa mushaklar charchaguncha davom etishi mumkin. Izometrik qisqarish - bu mushaklarning harakatlanishiga olib kelmaydigan skelet mushaklari qisqarishi. Shu bilan birga, izotonik qisqarish - bu harakatga olib keladigan skelet mushaklarining qisqarishi.[20]

Ixtisoslashgan kardiyomiyotsitlar joylashgan sinoatrial tugun boshqaradigan elektr impulslarini hosil qilish uchun javobgardir yurak stavka. Ushbu elektr impulslari yurakning qolgan mushaklari bo'ylab qisqarishni yurakning elektr o'tkazuvchanligi tizimi. Sinoatrial tugun faolligi, o'z navbatida, ikkala nerv tolalari tomonidan modulyatsiya qilinadi xayrixoh va parasempatik asab tizimlari. Ushbu tizimlar mos ravishda sinoatrial tugun tomonidan elektr impulslarini ishlab chiqarish tezligini oshirish va kamaytirishga ta'sir qiladi.

Elyaf terish

Mushaklar kesimining ATPaz bilan bo'yalishi. Preparatning gidroksidi pH qiymati tufayli II turdagi tolalar qorong'i. Ushbu misolda II tipdagi tolalar hajmi denervatsiya atrofiyasi tufayli I tipdagi tolalardan ancha kam.

Elyaf terish uchun ko'plab usullar qo'llaniladi va bu usullar o'rtasidagi chalkashliklar mutaxassis bo'lmaganlar orasida keng tarqalgan. Ikki xil chalkash usul histokimyoviy binoni miyozin ATPazasi faoliyati va immunohistokimyoviy binoni Miyozin og'ir zanjiri (MHC) turi. Miyozin ATPaza faolligi odatda "tola turi" deb nomlanadi va turli xil sharoitlarda (masalan, ATPase faolligini to'g'ridan-to'g'ri tahlil qilish natijasida kelib chiqadi). pH).[22] Miyozin og'ir zanjiri binoni eng aniq "MHC tola turi" deb nomlanadi, masalan. "MHC IIa tolalari" va turli xil MHC ni aniqlash natijasida hosil bo'ladi izoformlar.[22] Ushbu usullar fiziologik jihatdan chambarchas bog'liq, chunki MHC turi ATPaza faolligining asosiy hal qiluvchi omilidir. Shunga qaramay, ushbu yozish usullarining hech biri to'g'ridan-to'g'ri metabolik xususiyatga ega emasligiga e'tibor bering; ular tolaning oksidlanish yoki glikolitik qobiliyatini to'g'ridan-to'g'ri hal qilmaydi.

"I toifa" yoki "II toifa" tolasiga umumiy ma'noda murojaat qilishda, bu miyozin ATPaza faolligini bo'yash bilan baholangan sonli tola turlarining yig'indisini (I ga nisbatan II ga) to'g'ri keladi (masalan, "II turdagi" tolalar turga tegishlidir) IIA + turi IIAX + turi IIXA ... va boshqalar).

Quyida odamlarda uchraydigan tola turlari bilan cheklangan ushbu ikki usul o'rtasidagi bog'liqlikni ko'rsatadigan jadval mavjud. MHC tipiga nisbatan tolalarni yozishda ishlatiladigan pastki tipdagi kapitallashuvga va ba'zi ATPase turlari aslida bir nechta MHC turlarini o'z ichiga olganligiga e'tibor bering. Shuningdek, a B yoki b pastki turi odamlarda ikkala usul bilan ham ifodalanmaydi.[23] Dastlabki tadqiqotchilar odamlarga MHC IIb ekspresiyasini berishga ishonishgan, bu esa IIBning ATPase tasnifiga olib kelgan. Ammo, keyinchalik olib borilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, inson MHC IIb aslida IIx,[23] IIB yaxshiroq IIX deb nomlanganligini ko'rsatmoqda. IIb boshqa sutemizuvchilarda ham namoyon bo'ladi, shuning uchun ham adabiyotda (IIB bilan birga) aniq ko'rinib turibdi. Odam bo'lmagan tolalar turlariga haqiqiy IIb tolalar, IIc, IId va boshqalar kiradi.

ATPase va boshqalar. MHC tolasining turlari[22][24][25]
ATPase turiMHC og'ir zanjiri (lar)
I toifaMHC Iβ
IC turiMHC Iβ> MHC IIa
IIC-ni kiritingMHC IIa> MHC Iβ
IIA yozingMHC IIa
IIAX yozingMHC IIa> MHC IIx
IIXA turiMHC IIx> MHC IIa
IIX turiMHC IIx

Keyinchalik tolani yozish usullari rasmiy ravishda kamroq aniqlangan va ko'proq spektrda mavjud. Ular metabolik va funktsional imkoniyatlarga ko'proq e'tibor berishadi (ya'ni oksidlovchi va boshqalar). glikolitik, sekin qisqarish vaqtiga nisbatan tez). Yuqorida ta'kidlab o'tilganidek, ATPase yoki MHC tomonidan tolaning yozilishi ushbu parametrlarni to'g'ridan-to'g'ri o'lchamaydi yoki belgilamaydi. Biroq, turli xil usullarning aksariyati mexanik jihatdan bog'langan, boshqalari esa o'zaro bog'liqdir jonli ravishda.[26][27] Masalan, ATPase tolasining turi qisqarish tezligi bilan bog'liq, chunki yuqori ATPase faolligi tezroq bo'ladi ko'prikli velosiped.[22] ATPaza faolligi qisqarish tezligining faqat bitta komponenti bo'lsa, I toifa qisman "sekin" bo'ladi, chunki ular II tolaga nisbatan ATPaza faolligining past tezliklariga ega. Biroq, qisqarish tezligini o'lchash ATPase tolasini yozish bilan bir xil emas.

Ushbu turdagi aloqalar tufayli I va II turdagi tolalar nisbatan aniq metabolik, kontraktil va motor-birlik xususiyatlariga ega. Quyidagi jadval ushbu turdagi xususiyatlarni ajratib turadi. Ushbu turdagi xususiyatlar, qisman alohida tolalarning xususiyatlariga bog'liq bo'lsa-da, tegishli va o'lchov darajasida o'lchanadi. motor birligi, individual tolalardan ko'ra.[22]

Turli xil tolalar turlarining turli xil xususiyatlari[22]
XususiyatlariI tolaIIA tolalarini kiritingIIX tola
Dvigatel birligining turiSekin Oksidlanish (SO)Tez oksidlovchi / glikolitik (FOG)Tez Glikolitik (FG)
Twitch tezligiSekinTezTez
Twitch kuchiKichikO'rtaKatta
Charchoqqa chidamlilikYuqoriYuqoriKam
Glikogen tarkibiKamYuqoriYuqori
Kapillyar ta'minotiBoyBoyKambag'al
MiyoglobinYuqoriYuqoriKam
Qizil rangTo'qTo'qXira
Mitoxondrial zichlikYuqoriYuqoriKam
Kapillyar zichligiYuqoriO'rtaKam
Oksidlovchi ferment hajmiYuqoriO'rta yuqoriKam
Z-chiziq kengligiO'rtaKengTor
Ishqoriy ATPaza faolligiKamYuqoriYuqori
ATPaza kislotali faolligiYuqoriO'rta balandKam
Elyaf rangi

An'anaga ko'ra, tolalar turli xil ranglarga qarab tasniflangan, bu ularning aksidir miyoglobin tarkib. I turdagi tolalar miyoglobinning yuqori darajasi tufayli qizil rangga o'xshaydi. Qizil mushak tolalari ko'proq mitoxondriyaga va mahalliy kapillyar zichlikka ega. Ushbu tolalar chidamlilik uchun ko'proq mos keladi va ular charchashda sust, chunki ular ishlatadilar oksidlovchi metabolizm ATP hosil qilish (adenozin trifosfat). Kamroq oksidlovchi II tipdagi tolalar nisbatan past mioglobin va glikolitik fermentlarga bog'liqligi tufayli oq rangga ega.

Twitch tezligi

Elyaflar, shuningdek, ularning tebranish qobiliyatlari bo'yicha tez va sekin tebranishlarga bo'linishi mumkin. Ushbu xususiyatlar asosan, lekin to'liq emas, rang, ATPase yoki MHC asosida tasniflanadi.

Ba'zi mualliflar miyosin ATPni juda tez ajratishi mumkin bo'lgan tez tebranish tolasini aniqlaydilar. Ular asosan ATPase II va MHC II tip tolasini o'z ichiga oladi. Shu bilan birga, tez seğirme tolalar, shuningdek, ta'sir potentsialini elektrokimyoviy tarzda uzatish qobiliyatini va sarkoplazmik retikulum tomonidan kaltsiyning tez tarqalishi va qabul qilinishini ko'rsatadi. Tez seguvchi tolalar yaxshi rivojlangan, anaerob, qisqa muddatli, energiya uzatish uchun glikolitik tizim va sekin qisilish tolalari tezligidan 2-3 baravar qisqarishi va rivojlanishi mumkin. Tez tortishish mushaklari sekin mushaklarga qaraganda qisqa kuch yoki tezlikni hosil qilishda juda tez charchashga ega.[28]

Sekin tebranish tolalari uzoq muddatli tizim yordamida ATPni qayta sintez qilish uchun energiya ishlab chiqaradi aerob energiya uzatish. Ular asosan ATPase I va MHC I tolasini o'z ichiga oladi. Ular ATPazning past faollik darajasiga, unchalik yaxshi rivojlanmagan glikolitik quvvatga ega qisqarishning sekinroq tezligiga ega. Ularning tarkibida yuqori mitoxondriyal hajmlar va miyoglobinning yuqori darajasi ularga qizil pigmentatsiya beradi. Ularning mitoxondriyal fermentlarning yuqori konsentratsiyasi borligi isbotlangan, shuning uchun ular charchoqqa chidamli. Sekin tortishish mushaklari tez tikilgan tolalarga qaraganda sekinroq otishadi, ammo charchashdan oldin uzoqroq qisqarishga qodir.[28]

Turni taqsimlash

Alohida muskullar har xil tola turlarining aralashmasiga moyil bo'ladi, ammo ularning nisbati shu mushak va tur harakatiga qarab o'zgaradi. Masalan, odamlarda to'rt boshli mushaklarda ~ 52% I turdagi tolalar mavjud, taglik esa ~ 80% I turdagi.[29] Ko'zning orbicularis oculi mushaklari atigi ~ 15% I turga to'g'ri keladi.[29] Dvigatel birliklari mushak ichida, shu bilan birga, ushbu birlik tolalari orasida minimal farq mavjud. Aynan shu haqiqat asosiy o'lchamlarni tashkil etadi motor bloklarini yollash yashovchan.

An'anaviy ravishda skelet mushaklari tolasining umumiy soni o'zgarmaydi deb hisoblangan, tolaning taqsimlanishida jins va yosh farqlari yo'q; ammo, tola turlarining nisbati mushaklardan mushakka va odamdan odamga sezilarli darajada farq qiladi.

Harakatsiz erkaklar va ayollar (shuningdek, yosh bolalar) 45% II turdagi va 55% I turdagi tolaga ega.[iqtibos kerak]Har qanday sport turining yuqori bosqichidagi odamlar tolaning tarqalish modellarini namoyish etishga moyildirlar, masalan. Chidamlilik bo'yicha sportchilar I tolasining yuqori darajasini namoyish qiladilar, boshqa tomondan, sprint sportchilari ko'p miqdordagi IIX tolasini talab qiladilar.Orta masofadagi musobaqalarda qatnashadigan sportchilar ikki turdagi taqsimotning tengligini namoyish etadilar. Bu tez-tez otish va sakrash kabi kuch sportchilariga tegishli bo'lib, har xil jismoniy mashqlar skelet mushaklari tolalarida o'zgarishlarni keltirib chiqarishi mumkin.[30]

Agar siz chidamlilik turidagi tadbirlarni doimiy ravishda amalga oshirsangiz, IIX tolasining bir qismi IIA tolasiga aylanadi deb o'ylashadi. Biroq, bu mavzuda bir fikrga kelmagan bo'lishi mumkin, ehtimol IIX tola yuqori zichlikdagi chidamlilik mashg'ulotidan so'ng oksidlanish qobiliyatini yaxshilaydi, bu ularni oksidlanish metabolizmini sekin tebranish kabi samarali o'tkaza oladigan darajaga etkazadi. o'qimagan mavzularning tolalari. Bunga mitoxondrial kattalik va sonning ko'payishi va shu bilan bog'liq o'zgarishlar sabab bo'ladi, tolalar turidagi o'zgarishlar emas.

Shuningdek qarang

Adabiyotlar

  1. ^ al.], maslahatchilar Daniel Albert ... [et (2012). Dorlandning tasvirlangan tibbiy lug'ati (32-nashr). Filadelfiya, Pensilvaniya: Sonders / Elsevier. p. 321. ISBN 978-1-4160-6257-8.
  2. ^ Miyozitlar AQSh Milliy tibbiyot kutubxonasida Tibbiy mavzu sarlavhalari (MeSH)
  3. ^ al.], maslahatchilar Daniel Albert ... [et (2012). Dorlandning tasvirlangan tibbiy lug'ati (32-nashr). Filadelfiya, Pensilvaniya: Sonders / Elsevier. 321 va 697-betlar. ISBN 978-1-4160-6257-8.
  4. ^ "Mushak to'qimalari". Arxivlandi asl nusxasi 2015 yil 13 oktyabrda. Olingan 29 sentyabr 2015.
  5. ^ Skott, V; Stivens, J; Binder-Macleod, SA (2001). "Inson skelet mushaklari tolasining turkumlari". Jismoniy terapiya. 81 (11): 1810–1816. doi:10.1093 / ptj / 81.11.1810. PMID 11694174. Arxivlandi asl nusxasi 2015 yil 13 fevralda.
  6. ^ "Skelet mushaklari tolalari nima uchun periferik yadrolarga ega ekanligini kimdir biladimi, ammo kardiyomiyotsitlar yo'qmi? Funktsional afzalliklari qanday?". Arxivlandi asl nusxasidan 2017 yil 19 sentyabrda.
  7. ^ a b v d Saladin, K (2012). Anatomiya va fiziologiya: shakl va funktsiyalarning birligi (6-nashr). Nyu-York: McGraw-Hill. 403-405 betlar. ISBN 978-0-07-337825-1.
  8. ^ Sugi, Haruo; Abe, T; Kobayashi, T; Chaen, S; Ohnuki, Y; Saeki, Y; Sugiura, S; Gerrero-Ernandes, Agustin (2013). "Ion kuchi kam bo'lgan terining quyon psoasi mushak tolalarida individual miyozin boshlari tomonidan ishlab chiqariladigan kuchni kuchaytirish". PLOS ONE. 8 (5): e63658. Bibcode:2013PLoSO ... 863658S. doi:10.1371 / journal.pone.0063658. PMC 3655179. PMID 23691080.
  9. ^ Bentzinger, CF; Vang, YX; Rudnicki, MA (2012 yil 1-fevral). "Mushaklarni qurish: miogenezning molekulyar regulyatsiyasi". Biologiyaning sovuq bahor porti istiqbollari. 4 (2): a008342. doi:10.1101 / cshperspect.a008342. PMC 3281568. PMID 22300977.
  10. ^ a b v Ferrari, Roberto. "Sog'lom va kasal miyozitlar: metabolizm, tuzilishi va funktsiyasi" (PDF). oxfordjournals.org/en. Oksford universiteti matbuoti. Arxivlandi (PDF) asl nusxasidan 2015 yil 19 fevralda. Olingan 12 fevral 2015.
  11. ^ Takizava, Piter. "Mushak va nerv-mushak birikmasi" (PDF). Yel universiteti.
  12. ^ Tamarkin, Tong. "Miyofibril kompozitsiyasi". www.stcc.edu/faculty/webpages.asp. STCC Foundation Press. Arxivlandi asl nusxasi 2006 yil 8 sentyabrda. Olingan 12 fevral 2015.
  13. ^ a b v "Skelet mushaklarining tuzilishi va funktsiyasi". kurslar.washington.edu. Arxivlandi asl nusxasidan 2015 yil 15 fevralda. Olingan 13 fevral 2015.
  14. ^ 395 bet, Biologiya, Beshinchi nashr, Kempbell, 1999 y
  15. ^ Perri R, Rudnik M (2000). "Miyogen aniqlash va differentsiatsiyani tartibga soluvchi molekulyar mexanizmlar". Old Biosci. 5: D750-67. doi:10.2741 / Perri. PMID 10966875.
  16. ^ Zhao R, Vatt AJ, Battle MA, Li J, Bondow BJ, Duncan SA (may 2008). "GATA4 va GATA6 yo'qolishi yurak miotsitlari differentsiatsiyasini bloklaydi va natijada sichqonlarda akardiya paydo bo'ladi". Dev. Biol. 317 (2): 614–9. doi:10.1016 / j.ydbio.2008.03.013. PMC 2423416. PMID 18400219.
  17. ^ Zammit, PS; Keklik, TA; Yablonka-Reuveni, Z (2006 yil noyabr). "Suyak mushaklari sun'iy yo'ldosh hujayrasi: sovuqdan kelib chiqqan asosiy hujayra". Gistoximiya va sitokimyo jurnali. 54 (11): 1177–91. doi:10.1369 / jhc.6r6995.2006. PMID 16899758.
  18. ^ Chal J, Oginuma M, Al Tanoury Z, Gobert B, Sumara O, Hik A, Bousson F, Zidouni Y, Mursch C, Monkoket P, Tassi O, Vinsent S, Miyanari A, Bera A, Garnier JM, Gevara G, Xestin M, Kennedi L, Hayashi S, Drayton B, Cherrier T, Gayraud-Morel B, Gussoni E, Relaix F, Tajbakhsh S, Pourquié O (avgust 2015). "Dyuren mushak distrofiyasini modellashtirish uchun pluripotent ildiz hujayralarini mushak tolasidan farqlash". Tabiat biotexnologiyasi. 33 (9): 962–9. doi:10.1038 / nbt.3297. PMID 26237517. S2CID 21241434. yopiq kirish
  19. ^ Dowling JJ, Vreede AP, Kim S, Golden J, Feldman EL (2008). "Kindlin-2 miyositlarning cho'zilishi uchun zarur va miogenez uchun juda muhimdir". BMC Cell Biol. 9: 36. doi:10.1186/1471-2121-9-36. PMC 2478659. PMID 18611274.
  20. ^ a b v d Ziser, Stiven. "Mushak hujayralari anatomiyasi va funktsiyasi" (PDF). www.austincc.edu. Arxivlandi (PDF) asl nusxasidan 2015 yil 23 sentyabrda. Olingan 12 fevral 2015.
  21. ^ "Muskul tolalarini qo'zg'atish". kurslar.washington.edu. Vashington universiteti. Arxivlandi asl nusxasidan 2015 yil 27 fevralda. Olingan 11 fevral 2015.
  22. ^ a b v d e f MacIntosh, Brayan R.; Gardiner, Fillip F.; Makkomas, Alan J. (2006). Skelet mushaklari: shakli va funktsiyasi. Inson kinetikasi. ISBN 978-0-7360-4517-9.
  23. ^ a b Smerdu, V .; Karsch-Mizrachi, men; Campione, M; Leyvand, L; Schiaffino, S (1994 yil dekabr). "IIx miyozinli og'ir zanjirli transkriptlar odam skelet mushaklarining IIb tipidagi tolalarida ifodalangan". Amerika fiziologiyasi jurnali. 267 (6 Pt 1): C1723-8. doi:10.1152 / ajpcell.1994.267.6.C1723. PMID 7545970.
  24. ^ Pette, D; Staron, RS (2000 yil 15 sentyabr). "Miyozin izoformalari, mushak tolasining turlari va o'tishlari". Mikroskopiya tadqiqotlari va texnikasi. 50 (6): 500–9. doi:10.1002 / 1097-0029 (20000915) 50: 6 <500 :: AID-JEMT7> 3.0.CO; 2-7. PMID 10998639.
  25. ^ Staron, Robert S.; Jonson, Piter (1993 yil noyabr). "Miyozin polimorfizmi va kattalar odam skelet mushaklaridagi differentsial ifodasi". Qiyosiy biokimyo va fiziologiya B. 106 (3): 463–475. doi:10.1016 / 0305-0491 (93) 90120-T. PMID 8281747.
  26. ^ Buchtal, F.; Schmalbruch, H. (1970 yil avgust). "Insonning buzilmagan mushaklaridagi qisqarish vaqtlari va tolaning turlari". Acta Physiologica Scandinavica. 79 (4): 435–452. doi:10.1111 / j.1748-1716.1970.tb04744.x. PMID 5472111.
  27. ^ Garnett, RA .; O'Donovan, M.J .; Stivens, J.A .; Teylor, A. (1979 yil fevral). "Inson medial gastroknemiyusining motorli birlashmasini tashkil etish". Fiziologiya jurnali. 287 (1): 33–43. doi:10.1113 / jphysiol.1979.sp012643. PMC 1281479. PMID 430414.[doimiy o'lik havola]
  28. ^ a b "Muskul tolasi turi". About.com. Sport tibbiyoti. Arxivlandi asl nusxasidan 2007 yil 21 noyabrda. Olingan 27 noyabr 2007.
  29. ^ a b Jonson, M.A .; Polgar, J .; Og'irlikchi, D .; Appleton, D. (1973). "Odamning o'ttiz olti mushaklaridagi tola turlarining tarqalishi to'g'risidagi ma'lumotlar. Otopsiyani o'rganish". Nevrologiya fanlari jurnali. 18 (1): 111–129. doi:10.1016 / 0022-510x (73) 90023-3. PMID 4120482.
  30. ^ Maykl Yessis (2006). Yaxshi sportchini yarating. Sportchilarning yakuniy tushunchalari. ISBN 978-1-930546-78-3.

Tashqi havolalar