WikiDer > Pinacosaurus
| Pinacosaurus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil | |||||||||||||||||
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| Ein Skelettmodell von Pinacosaurus | |||||||||||||||||
| Taxonomische Klassifikation | |||||||||||||||||
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| Pinacosaurus Gilmore, 1933 | |||||||||||||||||
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Bilder auf Wikimedia Commons | |||||||||||||||||
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Pinacosaurus ist ein Sex von Pflanzenfressern ornitischDinosaurier, gehört zu Ankylosauridae, dass während der späten Kreide, lebte vor etwa achtzig Millionen Jahren im Grenzgebiet der Gegenwart China und Mongolei, das Wüste Gobi.
Der Erste Fossilien wurden 1923 gefunden. Ihren Namen erhielt die Gattung 1933, was so viel wie "Plankeneier" bedeutet, als die Typ TypPinacosaurus Grangeri ernannt. Eine zweite Art, Pinacosaurus ninghsiensis, wird nun als gleich dem Typ type angesehen. Eine dritte Art, Pinacosaurus mephistocephalus, kann echt sein. Von keinem anderen Ankylosaurier so viele Skelette wurden bis heute gefunden Pinacosaurus, zusammen mehr als hundert, mit der möglichen Ausnahme von Liaoningosaurus. Dies sind in der Regel Jungtiere. Oft sind sie von Wüstensand bedeckt und so perfekt erhalten. Das Tier lieferte damit einzigartige Informationen über den Bau der Ankylosaurie, was in vielerlei Hinsicht noch rätselhaft war.
Pinacosaurus wurde ein fünf Meter lang und zwei Tonnen schwer. Es hatte einen niedrigen, breiten und abgeflachten Körper, der auf vier kurzen Beinen stand. Sein Kopf war kurz und breit, mit einem breiten Schnabel und kleinen Zähnen, mit denen große Mengen Pflanzen abgebissen und verschluckt wurden. Die Nahrung wurde in der riesigen Bauchhöhle verdaut. Pinacosaurus war gepanzert. Entbeinte Hautstücke schützten den Körper. Auf dem Kopf befanden sich flache Beinplatten, auf die sich der Name bezieht. Zwei Halbringe aus Knochen bedeckten die Oberseite des Halses. An der Seite des Rumpfes und der Basis des Leitwerks befanden sich dreieckige scharfe Stacheln. Auf der Rückseite verliefen Reihen ovaler Teller. Der Schwanz endete in einem Streitkolben hinter einem steifen Schwanzstück, mit dem er räuberischen Sauriern furchtbare Schläge versetzen konnte. Pinacosaurus ist etwas weniger stark gebaut als seine direkten Verwandten in der Ankylosaurinae. Vielleicht liegt das daran, dass die Halbwüste in dem er lebte, konnte keine großen Raubsaurier ernähren und mit größerer Manövrierfähigkeit konnte er kleine Angreifer besser abwehren.
Finden und benennen
1923, von Walter Willis Granger während eines Expedition von dem Amerikanisches Museum für Naturgeschichte mehrere Skelette von Ankylosauriden, die in der Mongolei in der Nähe von Shabarach Usu gefunden wurden. 1933 beschrieben Charles Whitney Gilmore ein rechter Darmknochen und ein Schwanzwirbel, ohne ihm einen Namen zu geben. Später in diesem Jahr benannte und beschrieb Gilmore vollständigere Überreste als die Typ TypPinacosaurus Grangeri. Der Gattungsname leitet sich von der Altgriechisch , pinax, "Regal", ein Hinweis auf die flachen plankenförmigen Panzerplatten, die den Kopf bedeckten. Der spezifische Name ehrt Granger, die als Paläontologe begleitete die Expedition als Entdecker.
Es Holotyp, AMNH 6523, wurde in einer Schicht des gefunden Djadochta-Formation das stammt aus dem Kampanisch und ist etwa achtzig Millionen Jahre alt. Es besteht aus einem Schädel mit Unterkiefer, dem Atlas, das Dreher und was Osteodermen eines erwachsenen Exemplars. Der Schädel ist der größte von Pinacosaurus ist bekannt. Es wird quer stark komprimiert.
Ernennung 1935 Yang Zhongjian eine zweite Art: Pinacosaurus ninghsiensis basierend auf einer Kopie von Ningxia Biene Bayanmandahu. Heute gilt dies als jüngeres Synonym von P. grangeri. Die Art basierte auf einem Schädel-Schädel-Skelett, das heute keine Inventarnummer hat. Erhalten waren ein Oberkieferknochen, ein Teil des Unterkiefers, Zähne, 23 Wirbel, Rippen, ein Schulterblatt, ein rechter Oberarmknochen, ein Darmbein, die Sitzbeine, ein rechter Oberschenkelknochen, die Schienbeine, zwei Metapodien und Osteodermen.
Ernennung 1952 Jewgeni Alexandrowitsch Malejew ein Symosaurus viminocaudus. Heute gilt dies als jüngeres Synonym von P. grangeri.
Auf Pinacosaurus Grangeri zahlreiche spätere Funde wurden zugeordnet. Jedenfalls gibt es keinen anderen asiatischen Ankylosaurier, von dem so viele Fossilien ausgegraben wurden; nach aktuellen Erkenntnissen ist der Amerikaner Euoplocephalus von weniger bekannten Exemplaren. Das ganze Skelett ist jetzt bekannt. Eine Besonderheit ist, dass die Funde hauptsächlich aus Jungtieren bestehen. Von diesen sind mehr bekannt als von jedem anderen Ankylosaurier, mit der möglichen Ausnahme von Liaoningosaurus. Diese wurden anscheinend oft von Sandstürmen bedeckt und sind so hervorragend erhalten
Von der ursprünglichen Stätte von Shabarach Usoe, auch bekannt als the Flammende Klippen benannt nach dem ockerrot Felswänden sind in der Literatur folgende Exemplare bekannt: ZPAL MgD II/1: ein Skelett mit Schädel und Unterkiefer; ZPAL MgD II/9: ein Skelett ohne Schädel; ZPAL MgD II/31: der Hebel einer Schwanzkeule; PIN 614: ein fast vollständiges postkraniales Skelett, (= Syrmosaurus viminocaudus), PIN 3780/3: ein Schädel; und MPC 100/1305: ein fast vollständiges postkranielles Skelett. Letzteres Exemplar unterscheidet sich in einigen Punkten vom Holotypus und wurde fälschlicherweise zugeordnet Saichania weil nicht erkannt wurde, dass die Skelettanordnung mit einem Schädelabguss des Holotypus der letzteren Form vervollständigt wurde. Das Exemplar wurde als vgl. Pinacosaurus.
Eine wichtige Quelle für Fossilien war das Knochenbett von Alag Teeg, das 1969 und 1970 von sowjetisch-mongolischen Expeditionen von den Mongolisch-japanische gemeinsame paläontologische Expedition zwischen 1993 und 1998 und durch kanadische Expeditionen zwischen 2001 und 2006. Die Schichten hier sind etwas älter als die des Holotyps. Von diesen werden die Exemplare MPC 100/1307 beschrieben: Fußknochen; MPC 100/1308: Unterschenkel; MPC 100/1309: Fußknochen; MPC 100/1310: ein linkes Vorderbein; MPC 100/1311: ein Hinterbein mit Fuß; MPC 100/1312: Fußknochen; MPC 100/1313: Fußknochen; MPC 100/1315: Handknochen von zwei Individuen; MPC 100/1316: zwei Unterschenkel; MPC 100/1317: Handknochen; MPC 100/1318: Handknochen; MPC 100/1319: ein linker Fuß; MPC 100/1320: ein rechter Unterschenkel mit Fuß; MPC 100/1321: ein Skelett mit Schädel; MPC 100/1322: Skelettelemente von zwei Individuen; MPC 100/1323: ein rechter Unterarm mit zwei Füßen; MPC 100/1324: ein vorderer Rumpf mit Osteodermen; MPC 100/1325: eine rechte Hand; MPC 100/1326: ein Vorderbein mit Schwanzwirbeln; MPC 100/1327: ein linker Unterschenkel mit Fuß; MPC 100/1328: ein linker Fuß; MPC 100/1329: Wirbel und Gliedmaßen; MPC 100/1330: ein Halsberg, Wirbel und eine Hand; MPC 100/1331: ein ganzer rechter Fuß; MPC 100/1332: einteiliger Schultergürtel mit Rippen; MPC 100/1333: Becken, Vordergliedmaßen und Fuß eines Erwachsenen; MPC 100/1334: ein Unterschenkel mit Fuß; MPC 100/1335: ein Schädel mit Gliedmaßen; MPC 100/1335: Osteodermen; MPC 100/1337: eine rechte Hand; MPC 100/1338: Handknochen; MPC 100/1339: ein rechter Unterarm und zwei Unterschenkel; MPC 100/1340: ein Unterarm mit Hand; MPC 100/1341: ein Unterarm mit Hand; MPC 100/1342: ein Unterschenkel mit Fuß; MPC 100/1343: ein Hinterbein und zwei Füße; MPC 100/1344: ein Skelett mit Schädel; MPC 100/1345: Halsberg mit Rippe; MPC 100/1346: ein Rabenknochen und ein Oberarmknochen; MPC 100/1347: ein Stirnbein. Die Fossilien waren so zahlreich, dass die Sowjets die Knochenschichten mit einem Bulldozer freilegen mussten. Viele Exemplare sind noch unerwähnt und noch mehr befinden sich in den Schichten, die noch lange nicht erschöpft sind. Die Sowjets meldeten dreißig Personen; die Japaner eine ähnliche Zahl, allein im Jahr 1995 zwanzig; die Kanadier noch vierzig. Es ist jedoch möglich, dass einige davon die gleichen Kopien sind.
Des Bayan Mandahu-Formation im Innere Mongolei, die von der . untersucht wurde Kanada−China-Dinosaurierprojekt 1987, 1988 und 1990 sind die Exemplare IVPP V16853 bekannt: ein Schädel mit Hälsen; IVPP V16283: ein Teilschädel, IVPP V16854: ein fast vollständiges Skelett mit Schädel; IVPP V16346: ein Teilschädel; und IVPP V16855: ein Skelett mit Schädel. Zu den Funden ohne veröffentlichte Inventarnummer gehörten 12 gemeinsam gefundene Jungtiere und zwei weitere Welpen, die gemeinsam an einem Ort entdeckt wurden.
1999 wurde eine dritte Art von benannt Pascal Godefroit: Pinacosaurus mephistocephalus, der "Teufelskopf" als Kontraktion von Mephistopheles und der Altgriechisch , kephale, "Kopf", basierend auf dem 1996 von einer chinesisch-belgischen Expedition in der Bayan Mandahu Formation gefundenen Exemplar IMM 96BM3/1. Dieser besteht aus einem verwandten Skelett mit Schädel- und Halsbergen. Der spezifische Name bezieht sich auf längere Plattenhörner an den oberen hinteren Ecken des Schädels. Gregory S. Paul schlug im Jahr 2010 vor, dass P. mephistocephalus war ein jüngeres Synonym von P. grangeri. Victoria Megan Arbor kam jedoch 2014 zu dem Schluss, dass die Art gültig ist. Godefroit beschrieb nur den Schädel ausführlich.
1995 . verwiesen Eric Buffetaut ankylosaurier bleibt aus shandong, von dem Wangshi-Gruppe von China, wie vgl. Pinacosaurus Grangeri.
Heishansaurus wurde als jüngeres Synonym von . gesehen Pinacosaurus aber 2014 kam Arbor zu dem Schluss, dass es ein nomen dubium war, dass das per Definition kein jüngeres Synonym sein kann.
Nach den ursprünglichen Abhandlungen von Gilmore bzw. Godefroit wurden anlässlich der Entdeckung neuer vollständigerer Exemplare hauptsächlich moderne Beschreibungen gegeben. Dies geschah im Jahr 2003 von Robert Hill et al., die das Exemplar IGM 100/1014, ein Jungtier, untersuchten. Im Jahr 2011 von Philip John Currie et al., beschrieben speziell die Füße und Hände, die von anderen Ankylosauriern wenig bekannt sind. Das gleiche Jahr beschrieben Michael Burns vier Jungtiere aus dem Bayan Mandahu.
Die Entdeckung junger Pinakosaurier in der Inneren Mongolei
Es China-Kanada-Dinosaurier-Projekt entdeckte 1988 und 1990 zwölf junge Menschen Pinacosaurus in den Steinbrüchen 100 und 101 und einer im Steinbruch 106 in der Nähe des Dorfes Bayan Mandahu (North Canyon), ca. 40 km nördlich von Urad Houqi-Banner, Bayan Nuru, in dem Wüste Gobi (Provinz Innere Mongolei, Volksrepublik China).[1] Diese Steinbrüche sind Teil der Bayan Mandahu-Formation von spätKreide, FußbodenKampanisch (83,6 ± 0,2 bis 72,1 ± 0,2 ma).[2] Der Abstand zwischen den Rillen 100 und 101 beträgt 19 Meter, was dem Abstand zwischen den nächsten Tieren in jeder Rille entspricht. Die Skelette der fünf Jungen Pinacosaurus 1998 im Steinbruch entdeckt wurden 100 teilweise anatomisch verwandt in den umliegenden Matrix. Denn zwischen den Knochen die ausgestoßenen Zähne des of FleischfresserSaurornithoides (Troodontidae) und Velociraptor (Dromaeosauridae) gefunden wurden, wurden die Leichen höchstwahrscheinlich durch diese Opportunisten verursacht Aasfresser Auseinander gerissen. Die sieben Skelette von Steinbruch 101 lagen jedoch ungestört in anatomischer Bandage am Bauch im Sediment, alle vier Beine unter dem Körper verstaut. Die Jungtiere lagen ungefähr parallel zueinander, einige mit dem Schädel in die entgegengesetzte Richtung (180°) der anderen Individuen. Während die sieben Skelette in dieser Gruppierung alle ihre anatomische Verbindung erhalten hatten, wurden bei dreien der Schädel und die vorderen Teile des postkraniellen Skeletts (alle Skelettteile hinter dem Schädel) im Laufe der Jahrmillionen vor ihrer Entdeckung abgetragen. Alle zwölf Individuen der Steinbrüche 100 und 101 sind kleine Jungtiere von 1,3 bis 1,5 Metern Länge. Aller Wahrscheinlichkeit nach wird die Thanatozönosen beider Steinbrüche das Ergebnis der gleichen Ursache (ein Sandsturm). Weitere Ausgrabungen könnten unter den bereits entdeckten Skeletten weitere Exemplare aufdecken. Nur drei Schädel wurden präpariert und von Burns verwendet et al. 2010 beschrieben. Auf der gegenüberliegenden Seite des North Canyon (Steinbruch 106) wurde ein größeres, aber noch unreifes Individuum in fast demselben Horizont gefunden (Katalognummer IVPP V16346)[3]. Von diesen war die Schädeldecke stark erodiert und wurde von der Gaumenoberfläche (dem Gaumen) präpariert.
Die von Burns verwendeten Schädel et al. IVPP 16853 und IVPP 16283 aus Steinbruch 100, IVPP 16854 aus Steinbruch 101 und IVPP 16346 aus Steinbruch 106, zeigen keine Spuren von taphonomisch Kompression oder Verformung. Im Gegensatz zu einigen anderen Exemplaren aus der Oberkreide von Sedimenten aus der Wüste Gobi zeigen sie auch keine Dehnungsdeformationen in der Matrix. Aber die hinteren und rechten Teile des Schädels IVPP 16283 haben viele Knochen durch starke Erosion verloren. Alle Schädel zeigen zahlreich post mortem[4] Bohrlöcher vermutlich fressender Insekten.[5] Diese Bohrlöcher setzen sich teilweise bis ins Sediment fort und sind mit Knochen ausgekleidet. Die in den Steinbrüchen 100 und 101 entdeckten Individuen können eine oder mehrere Familiengruppe(n) oder sogenannte Krippen darstellen, die von gleichaltrigen Artgenossen gebildet wurden und zu derselben gehörten Population. Dieses Fossilien bieten eine seltene und ausgezeichnete Gelegenheit, Variationen zwischen Individuen derselben Art und derselben Art zu beobachten ontogenetisch Stadium innerhalb eines ausgestorbenen Taxon studieren. Histologisches Studien wurden an diesen Proben nicht durchgeführt, aber unveröffentlichte Studien an Tieren gleicher Körpergröße aus Alag Teeg (Alagteeg-Formation, Mongolei)[6] weist darauf hin, dass sie mehrere Jahre alt sind. Taphonomische Untersuchungen zeigen, dass die meisten PinacosaurusExemplare in der Nähe des Dorfes Bayan Mandahu . entdeckt vor Ort wurden in Sandstürmen getötet[1] oder Regenstürme in SchwemmlandSchutt-Fans im Dünengebiete.[7] Viele Wirbeltier Fossilien u.a. aus der Umgebung des Dorfes Bayan Mandahu Pinacosaurus, und von anderen Websites in der Gobi Becken Show peri mortem[8] und post mortem Bohrlöcher von wahrscheinlich aasfressenden Insekten.[5]
Beschreibung
Größe und allgemeine Konstruktion
Pinacosaurus ist ein mittelgroßer Ankylosaurier. Im Jahr 2010 schätzte Paul die Körperlänge auf fünf Meter und das Gewicht auf 1,9 Tonnen. Das Muster PIN 614 misst 366 Zoll vom ersten Halswirbel bis zum Ende des Schwanzes.
Der ganze Körper von Pinacosaurus wurde mit knöchernen Platten in Form von runden . in die Haut implantiert Osteodermen die drei Reihen parallel zur Wirbelsäule bildeten. Der Hals wurde durch zwei Ringpanzerungen oder Halshalterungen geschützt. Diese Panzerung wurde durch kurze, nach hinten gebogene Stacheln an Hals, Flanken und vorderem Schwanz weiter verbessert, die einem Angreifer schwere Verletzungen zufügen können. Am Schwanzende befand sich eine ziemlich kurze, fünfundzwanzig Zentimeter lange, hammerartige Keule, die mit einem schnellen Schwung die Knochen eines Raubtiers brechen konnte. Die geringe Größe des Schlägers wurde als Anpassung an das Aussehen eines eher kleinen, aber sich schnell bewegenden Streitkolbens angesehen Theropoden die nicht mit Gewalt, sondern mit Geschwindigkeit abgewehrt werden mussten.
Der breite Kopf war mit einer Länge von dreißig Zentimetern recht klein und hatte vorne einen Hornschnabel. Der vordere Teil des Mundes war zahnlos, aber der Rest der Zähne bestand aus kleinen, blattförmigen Zähnen. Die Nasenlöcher hatten auf jeder Seite paarweise Öffnungen, vielleicht eine Anpassung an das heiße Klima. Die Beine waren sehr kurz und nicht sehr robust.
Unterscheidungsmerkmale
Im Jahr 2014 gab Arbor eine Reihe von Unterscheidungsmerkmalen der Gattung Pinacosaurus. Die Panzerung der Schnauze besteht nicht aus separaten caputegulae aber aus einer erstarrten Masse. Der Schädel ist bei erwachsenen Exemplaren länger als breit. Obwohl dieses letzte Merkmal mit den wahrscheinlich nicht direkten Verwandten geteilt wird gobisaurus und Schamosaurus aber es ist anders Pinacosaurus wieder durch zusätzliche Nasenlöcher und einen spitzen Vorsprung caputegula auf der präfront. Von denen, die 2014 offiziell ernannt werden sollen Crichtonpelta unterscheidet sich Pinacosaurus im Fehlen eines verzierten Hinterrandes des Schädeldaches und der Nichtkrümmung des Horns am Jochbein.
Die beiden Arten von Pinacosaurus haben die oben genannten Merkmale gemeinsam, können jedoch anhand einiger Details der Schädelstruktur unterschieden werden. Früher dachte man, dass unter dem bauchigen Kopf von P. mephistocephalus gehörte, aber nach Arbor ist es in diesem Punkt nicht wesentlich anders. Sie sah einen echten Unterschied darin, dass P. grangeri es gibt eine Kerbe im Nasenpanzer direkt über dem inneren Nasenloch; Biene P. mephistocephalus dieser fehlt. Hinzu kam der auffallende Unterschied, nach dem die zweite Art benannt ist, dass ihre Plattenhörner viel weiter nach hinten reichen, über den Rand des Schädeldachs hinaus, sodass ihre Spitzen die breiteste Stelle des Schädels darstellen und nicht die Augenhöhlen . Ein letzter Unterschied ist das P. grangeri hat eine deutliche Einschnürung des Schädeldaches in Höhe der Tränenbeine, kurz vor den Augenhöhlen. Auffallend ist, dass Tarchia/Minotaurasaurus teilt die langen Hörner mit P. mephistocephalus und die Einschnürung mit P. grangeri.
Die Unterscheidung zwischen den beiden Arten wird durch die Existenz von Exemplaren erschwert, die Zwischenkombinationen von Merkmalen aufweisen. Currie berichtete 2011 über das juvenile Exemplar MPC 100/1344, das lange Jochhörner zeigt, ähnlich wie P. mephistocephalus, wurde aber unter Exemplaren mit kurzen Hörnern gefunden. Die Unterschiede zwischen den beiden Arten sind nicht so groß, dass sie nicht durch individuelle Variation, Reifung oder Geschlecht erklärt werden könnten.
Skelett
Schädel
Der Schädel von Pinacosaurus ist relativ klein und das Schädeldach ist breit abgeflacht. Bei Jungtieren ist der Schädel insgesamt breiter als lang. Beim Holotypus ist der Schädel einunddreißig Zentimeter lang. Die Vorderseite der Schnauze wird von den Praemaxillae gebildet, die einen Knochenkern für den Oberschnabel bilden. Dieser Kern ist außen relativ glatt. Darüber befindet sich eine grobe Ornamentik, die das Nasenloch überragt. Das naris hat die Form eines vorderen sehr großen Vestibüls, in dem sich drei kleinere Hohlräume befinden. Der mittlere ist etwas schlitzförmig und verläuft hoch nach oben, zumindest bei einigen Exemplaren von P. grangeri verursacht eine typische Kerbe. Darunter befindet sich eine kleinere dreieckige Öffnung und daneben, mehr außen und oberhalb der unteren Seite des Geldscheins, eine dritte größere kreisrunde Öffnung. Diese Öffnungen ermöglichen den Zugang zu verschiedenen Atemwegen und Hohlräumen. Die Funktion dieses komplexen Ganzen ist umstritten. Es scheint, dass die innere Öffnung der wahre Atemweg ist und dass die mittlere Öffnung – die sich bei einigen Exemplaren wieder in mehrere, bis zu drei Löcher aufgeteilt hat – zu Hohlräumen im Schnabelkern führte, während angenommen wurde, dass die äußere Öffnung in Tatsächlich handelt es sich um einen Hohlraum, dessen sehr dünne Außenwand in den Fossilien verschwunden ist. Obwohl das Lochmuster sehr komplex ist, sind die inneren Tunnel in der Schnauze Pinacosaurus relativ einfach, im Vergleich zu Saichania.
Bei den Jungtieren von Pinacosaurus der Kopfschutz ist noch nicht gewachsen; Wenn es abgefallen ist, zeigt das Fossil die darunter liegenden Schädelknochen. Pinacosaurus bietet somit einzigartige Informationen über die Klassifikation des Ankylosauriden-Schädels. Dies hat jedoch bis auf einen Punkt zu keinen sehr spektakulären Ergebnissen geführt. Die Schnauze ist von großen Nasenknochen bedeckt. Dahinter befinden sich quadratische Stirnbeine und dahinter quadratische Scheitelbeine. Die oberen Schlaffenster sind komplett geschlossen. Von der Außenkante des Hinterkopfes zu diesen Mittelteilen verlaufen flache lappenförmige Elemente: vorn die Präfrontalia, dahinter ein vorderes und hinteres Supraorbital, mit einem großen mittleren Supraorbital weiter zur Mitte, weiter hinten ein Postorbital und schließlich a Plattenepithel. Alle diese Stücke sind ziemlich unregelmäßig geformt mit oft erheblicher Asymmetrie zwischen der linken und der rechten Schädelhälfte. Das Squamosum trägt an der hinteren Außenseite ein Plattenepithelhorn. Es deckt jedoch nicht das gesamte Element ab. Ehemalige Forscher wie Teresa Maryanska und Godefroit nahm daher fälschlicherweise an, dass es sich bei dem freigelegten Teil um einen separaten Knochen handelte, eine neue Formation, die sie jeweils "Tafel" nannten - als Beweis für eine angebliche Abstammung aus der Ankylosauria crurotarseÄtosaurier — oder das "sekundäre dermale Squamosal".
Von der Seite gesehen ist der Praemaxilla ziemlich hoch. Dahinter liegen der absteigende Ast des Nasenbeins und darunter der dreieckige Oberkieferknochen. Sie berühren sich an der Außenwand aber über eine schmale Beinnaht, da der Praemaxilla an dieser Stelle einen kleinen hinteren Ast hat. Der Oberkieferknochen trägt etwa vierzehn kleine Zähne, die ein cingulum haben eine verdickte Kronenbasis, die eher abgerundet ist. Die Zähne haben eine lange Wurzel. Ihre Krone ist im Holotypus vier Millimeter lang; die Längsbreite beträgt ebenfalls vier Millimeter, die Querstärke 2,3 Millimeter. Sie haben innen einen dicken Hauptkamm und elf bis zwölf Zacken. Die über die hinteren Spitzen der Zahnreihen gemessene Breite ist nur geringfügig größer als die Breite des Geldscheins. Die Schädelöffnung des fenestra antorbitalis ist komplett geschlossen damit es Knochen reißen direkt daran anschließen, unter dem unteren Ast des Präfrontalen liegend. Tränen, vorderes Supraorbital, hinteres Supraorbital und Postorbital bilden einen Ring um die ziemlich große Augenhöhle, die die Form eines Sechsecks hat, das oben abgerundet und hinten abgerundet ist. Der untere Rand der Augenhöhle wird durch die Wangenknochen der einen dünnen vorderen Ast hat, der das Tränenbein vorne berührt, wobei der Oberkieferknochen von der Orbita ausgeschlossen ist. Am hinteren Seitenrand des Schädels erstreckt sich das Squamosum noch unterhalb des Plattenepithels und hat eine breite Verbindung mit dem quadratojugalen, das mit einem dünnen vorderen Ast die abgerundete Unterkante des Jochbeinhauptkörpers umschließt. Das quadratojugal berührt das Postorbital für eine große Länge, während in anderen Thyreophora der Wangenknochen trennt die beiden Elemente. Daraus wird meist der Schluss gezogen, dass es sich um eine scheinbare Synapomorphie gehört zu den Ankylosauridae oder einer Untergruppe davon. Am unteren Rand des quadratojugal befindet sich ein riesiges Horn, das sich nach unten, hinten und nach oben konkav krümmt und das Quadratum vor dem Blick verbirgt. Dieses Horn ist bei P. mephistocephalus besonders lang.
Am Hinterkopf ist das Quadratum nicht mit dem paroccipitaler Prozess; der Kopf des quadratum liegt direkt unter dem hinteren Rand der Augenhöhle. Zumindest bei jungen Tieren ist das Quadratum weder mit dem Squamosum noch mit dem Pterygoideus verwachsen. Der Schaft des Quadratums ist vorne ausgehöhlt. Der hintere Rand des Pterygoideus liegt vor dem vorderen Rand des Quadratum inferior. Die Hinterhauptsprotuberanz wird sowohl vom Basioccipital als auch vom Exoccipital gebildet. Dieser Knoten hat die Form einer Halbkugel. Der neunte, zehnte und elfte Hirnnerv haben Öffnungen an der Grenze zwischen dem Exokzipital und dem Opisthotikum. Der siebte Hirnnerv hat eine Öffnung an der Grenze von basalem Phenoid und Prootic. Da ist ein Steigbügel gefunden, das stäbchenförmige Gehörknöchelchen ist bei den meisten Ankylosauriden unbekannt. Das Keilbein vor der Hirnschale ist verknöchert und berührt die Tränenbeine im Inneren.
Am Gaumen verbinden sich die hinteren Pterygoide nicht miteinander; Dadurch entsteht ein Raum zwischen dem Gaumen und dem Gehirngehäuse. Das processus basipterygoidei der unteren Hirnschale sind mit dem Pterygoideus verschmolzen. Der sekundäre Gaumen, der von den inneren Flügeln der Oberkieferknochen gebildet wird, ist flach. Das Ektopterygoideus berührt den unteren hinteren Rand dieses Gaumens. Der Gaumenknochen berührt den Oberkieferknochen in Höhe der fünften Zahnstellung. Die Praemaxillae, die an ihrer Unterseite zwei Foraminapaare haben, trennen die Pflugscharknochen von den Oberkieferknochen an ihrer Rückseite und bilden so den vorderen Rand der choanae, die inneren Nasenlöcher. Der Oberkieferknochen ist nicht Teil des Nasenlochbodens.
Unterkiefer
Junge aus Pinacosaurus zeigen auch die Struktur des hinteren Unterkiefers, der bei erwachsenen Ankylosauriden von Osteodermen bedeckt ist. Hinten befand sich ein großes dreieckiges Osteoderm, aber die meisten Fossilien waren abgefallen, weil es nicht mit dem Knochen verschmolzen war. In ihnen ist sichtbar, dass der Winkel ein dreieckiger Knochen mit einer langen Unterseite ist. Die Unterseite des Unterkiefers ist in der Seitenansicht gerade. Auf der Rückseite ist die Koronarprozess niedrig, nicht über das Niveau der auf einer großen konvexen Kurve platziert. Normalerweise gibt es mehr Zahn- als Oberkieferzähne. Vorne krümmt sich die Zahnreihe zur unteren Symphyse des Unterkiefers, auf der ein gemeinsames breites Dentarium, der knöcherne Kern des Unterschnabels, aufgesetzt ist. Zahlreiche Venengänge bei der Präditis müssen den Hornschnabel gespeist haben. Der prädentary hat unten einen kurzen posterioren Vorsprung zur Verbindung mit dem dentalen. An der vorderen Innenseite des Unterkiefers befindet sich ein gerader und ziemlich breiter Fossa Meckeliana, welche Rille posterior in der tiefen Rinne zwischen der Außenwand und der Innenwand des Unterkiefers endet, durch die der Schließmuskel in den Hohlkiefer eingetreten ist.
2015 wurde ein junges Exemplar, Exemplar IGM 100/3186, Zungenbein beschrieben. Es stellte sich heraus, dass sich daraus ein ganzer Zungenbeinapparat bildete, komplett mit gepaarten Paraglossalien, ersten und zweiten Ceratobranchialia, Epibranchialia und vermutlich einer mittleren Knorpelbasis. Alle diese Strukturen stammen aus der Kiemenbögen von mehr basalen Fischen. Die verbundenen Paraglossalien bilden unterhalb des Zungengrundes eine breite dreieckige Struktur, deren Spitze nach vorne zeigt. Die darunter liegenden ersten Ceratobranchialia sind abgeflacht; die zweite Ceratobranchialia stäbchenförmig. Es wurde vermutet, dass die bei Dinosauriern häufig vorkommenden stäbchenförmigen Zungenbeinknochen nicht die erste Ceratobranchialia bilden, wie allgemein angenommen, sondern die zweite. Sowohl das erste als auch das zweite Ceratobranchial sind mit einem Epibranchial verbunden. All dies würde beweisen, dass der ebenso komplexe Zungenbeinapparat der modernen Vögel keine Neubildung ist, wie bisher angenommen, sondern bereits in der letzter gemeinsamer Vorfahre der Dinosaurier war anwesend. Dass er in der Regel nicht gefunden wird, liegt an der filigranen Struktur dieser Elemente: Die gefundenen Paraglossalien sind nur einen halben Millimeter dick und bei der Mehrzahl der Dutzenden bekannten Pinacosaurus-Exemplare ist sie nicht versteinert. Das komplizierte Zungenbein würde auf eine stark entwickelte Zunge hinweisen, die die schwachen Zähne ausgleichen würde. Ein Vorschlag von Franz Nopcsa ab 1928 wurde erwähnt, dass Ankylosaurier in Wüstengebieten Insekten gefüttert; eine lange flexible Zunge hätte das Essen erleichtert. Einige moderne terrestrische Salamander aus dem Salamandroidea einen ähnlichen Zungenbeinapparat haben und mit der Zunge Beute fangen. Natürlich hätte man mit einer solchen Zunge auch Pflanzen pflücken können.
postkrania
Im Allgemeinen ist die Postkranie von Pinacosaurus, die Teile hinter dem Schädel, eher leicht gebaut. Dies könnte mit dem jungen Alter der gefundenen Exemplare zusammenhängen. Pinacosaurus hat einen eher kurzen und breiten Hals. Bei juvenilen Exemplaren ist die Atlas und Dreher ungewachsen. Die mittleren Halswirbel haben vordere Facetten, die etwas niedriger sind als die hinteren, was eine S-Biegung im Hals erzeugt und den vorderen Teil etwas tiefer bringt. Die hinteren Halswirbel haben laut Maryańska ziemlich niedrige Dornfortsätze, aber in dem von ihr beschriebenen Exemplar waren sie abgebrochen. Die Wirbelbögen der Wirbel sind ziemlich hoch. Bei den Jungtieren befinden sich drei Kreuzbeinwirbel im Kreuzbein und davor vier Lendenwirbel, die mit den Beckenknochen des Beckens verschmolzen sind. Der Schwanz hat eine kurze Basis mit sieben Wirbeln, die noch seitliche Vorsprünge haben, die dazu dienten, die Muskeln zu unterstützen, die den Schwanz hin und her schwingen konnten. Dahinter liegen acht weitere "freie" Wirbel. Die folgenden Wirbel, etwa zwanzig, sind nicht mehr frei, sondern werden durch das Auswachsen ihrer Gelenkvorsprünge, vermutlich durch die Verknöcherung der an ihnen befestigten Sehnen, zu einem festen Ganzen geschmiedet. Somit wird der "Griff" aus dem Schwanzkeulen gebildet. Dieser Schläger ist relativ klein und besteht aus drei Hauptlappen, einem auf jeder Seite und einem dreieckigen Drittel auf der Rückseite. Die Lappen sind eher flach und nicht geschwollen. Es kann sein, dass die geringe Größe der Schwanzkeule mit dem jungen Alter der Exemplare zusammenhängt. Sogar der Holotyp von P. mephistocephalus, ein drei Meter langer, war wohl noch nicht ausgewachsen.
Der Rumpf ist selbst bei einem Ankylosauriden stark abgeflacht, mit der breitesten Stelle in der Mitte. In der Draufsicht nimmt der Rumpf somit eine Rautenform an. Die Schulterblätter sind relativ schmal, stark gebogen und am oberen Ende nicht verbreitert. Ihr Processus acromialis ist zumindest mit P. mephistocephalus gut entwickelt. Es Rabenknochen hat eine abgerundete Front. Der Humerus ist kräftig, aber nicht extrem robust mit einem mäßig entwickelten Deltopektoralkamm. Biene P. mephistocephalus es wäre größer und würde sich über die Mitte des Schafts erstrecken, während die hintere Ecke des Oberarmknochens gut entwickelt ist. Die größte Breite oben beträgt etwa 45% der Länge. Mindestens P. mephistocephalus hat es Radius ein stark vergrößertes oberes Ende. Pinacosaurus ist einer der wenigen Ankylosaurier, dessen Hand bekannt ist. Die Hand hat fünf Finger. Von den fünf Mittelhandknochen sind die ersten vier ungefähr gleich lang; die fünfte ist deutlich kürzer. Der erste ist der breiteste, der fünfte der schmalste. Diese fünf Mittelfußknochen schließen sich an ihren oberen Enden in einem Halbbogen zusammen. Sie werden vertikal gehalten, wobei die konkave Seite des Bogens nach hinten und nach innen zeigt. Het eerste en vijfde middenhandsbeen hebben een vierkant bovenvlak, bij het tweede en derde is dit driehoekig en het vierde meer rechthoekig, langer dan breed. De schachten zijn sterk in gesnoerd. Ook de onderkanten sluiten bij elkaar aan. De middenhand functioneerde dus als een stelt bij het ondersteunen van het voorste lichaam. De formule van de vingerkootjes is vermoedelijk 2−3−3−3−2. De eerste kootjes van de vingers hebben onderaan een scharniergewricht waarbij de gewrichtsknobbels naar de buitenzijde van de hand toe, richting vierde vinger, steeds verder uiteen staan. De onderste kootjes bestaan uit hoefvormige klauwen, die bij leven ongetwijfeld bedekt waren met een hoornschacht.
In het bekken wijken de voorbladen van de darmbeenderen sterk uiteen en krommen daarbij zelfs naar buiten. Het darmbeen is in bovenaanzicht zeer breed en vormt achteraan een duidelijk afstaande hoek ten opzichte van de staartbasis. Het zitbeen is vrij dun en kromt naar beneden en voren toe. De achterpoot is kort en niet al te zwaar gebouwd. Het scheenbeen heeft een zeer brede onderkant met sterk ontwikkelde gewrichtsknobbels. Dat bracht Currie in 2011 tot de hypothese dat het onderbeen aan de binnenkant van de enkel direct met de middenvoet articuleerde, of helemaal zonder tussenkomst van het sprongbeen en hielbeen of hoogstens via onverbeende kraakbeenelementen. Aan de buitenkant van de enkel is wel een klein sprongbeen aanwezig en nog een verbeende element waarvan Currie meende dat het om het derde onderste tarsale ging.
De voet draagt drie tenen, niet vier zoals Maryańska in 1977 dacht. Haar conclusie was gebaseerd op specimen ZPAL MgD−II/9 dat een beschadigde linkervoet heeft die de aanwezigheid van vier middenvoetsbeenderen suggereert. Hoewel er maar drie tenen in het specimen aanwezig waren, dacht ze dat er oorspronkelijk ook een vierde teen aanwezig moest zijn geweest. Dit sloot aan bij een foute vaststelling bij Talarurus en leidde tot het aannemen van vier tenen bij Tarchia, hoewel daarvan helemaal geen tenen bekend zijn. Van de drie middenvoetsbeenderen is de derde het langst, de vierde het kortst. Het derde middenvoetsbeen heeft onderaan een scharniergewricht omdat de derde teen voornamelijk een beweging overlangs moest maken. De formule van de teenkootjes is nogal variabel: de meeste exemplaren tonen 0−3−3−4−0 maar sommige hebben een extra derde kootje in de derde teen — zodat die vier kootjes heeft — terwijl bij andere juist het derde kootje in de vierde teen ontbreekt, zodat daar maar drie kootjes zijn. Er is zelfs een specimen dat een rechter vierde teen heeft met vier kootjes maar een linker met drie. Hierbij moet bedacht worden dat het om jonge dieren gaat: het is mogelijk dat volgroeide individuen allen eenzelfde formule bezaten. De kootjes zijn in lengte te rangschikken in de volgorde II−3, III−3, IV−4, II−1, III−1, IV−1, II−2, III−2, IV−2, en IV−3, dus met het derde kootje van de tweede teen als het langste en het derde kootje van de vierde teen als kortste element. De teenkootjes hebben allemaal scharniergewrichten.
Osteodermen
Van de huidverbeningen, osteodermen, van Pinacosaurus is vrij veel bekend, hoewel geen enkel individueel exemplaar een volledige verzameling bewaard heeft. Specimen MPC 100/1305 vult hiaten in onze kennis aan — als het althans echt om een fossiel van Pinacosaurus gaat. De bovenkant en zijkant van de kop zijn beschermd door pantserplaten die vermoedelijk bedekt waren door een hoornlaag. Op de nek liggen twee halsbergen in de vorm van halve ringen met een open onderkant, voorzien van kielen. Godefroit meende dat die van Pinacosaurus zich onderscheidden doordat ze bestonden uit drie of vier segmenten maar Arbour meldde in 2014 dat volledige exemplaren uit zes segmenten bestaan, zoals bij de meeste Ankylosauridae. De halsbergen bestaan uit doorlopende beenringen met daarop plaatvormige osteodermen vastgegroeid. Al bij jonge exemplaren is het weefsel van de onderliggende ring geheel verbeend.
Op de zijkanten van de romp staan matig lange, driehoekige, afgeplatte horizontale stekels die iets naar achteren krommen. Er is ruimte voor ongeveer vijf paar op de voorranden, van min of meer gelijke grootte; vijf paar staan er wellicht op de achterranden van de romp maar die nemen naar achteren in grootte toe: de grootste bevindt zich op de achterste hoek van het darmbeen, de ruimte tot de staartbasis dekkend. De bovenkant van de romp wordt verder beschermd door drie of vier paar evenwijdige rijen kleinere ovalen osteodermen, tot ongeveer tien stuks diep. Ze hebben kielen en de lange as loopt overlangs. Een heupschild van continue versmolten platen ontbreekt.
De zijkant van de staartbasis wordt gedekt door vier paar horizontale stekels waarvan de middelste het langst zijn en iets naar voren krommen. Bovenop staan vier paar kleinere stekels. Op de hendel bevindt zich ongeveer negen paar veel kleinere driehoekige stekels. Kleine driehoekige stekels vullen ook de ruimte op tussen de grotere stekels van de staartbasis.
Bij specimen MPC 100/1305 zijn de onderarmen bedekt met grote osteodermen.
Fylogenie
Gilmore plaatste Pinacosaurus in de Nodosauridae. Dat betekent echter niet dat hij de soort als een nodosauride in de moderne zin zag want hij plaatste haar meer bepaaldelijk in de Ankylosaurinae. Tegenwoordig worden zulke vormen buiten de nodosauriden geplaatst en is Pinacosaurus dan een lid van de Ankylosauridae. Nog steeds wordt Pinacosaurus als een lid van de Ankylosaurinae gezien maar ook dat heeft weer een betekenis die anders was dan in Gilmores tijd: de ankylosaurinen zijn nu een meer afgeleide deelgroep.
Overigens zijn er ook kladistische analyses die Pinacosaurus basaal, onder in de stamboom van, de Ankylosauridae plaatsen. Bij sommige daarvan vallen P. grangeri en P. mephistocephalus, ondanks hun geringe verschillen, op heel andere posities uit. Dat komt doordat veel ankylosauride taxa van maar beperkte resten bekend zijn. Een klein aantal verschillen kan dan een heel andere stamboom opleveren. Een analyse van Victoria Megan Arbour uit 2013 had P. grangeri en P. mephistocephalus echter als zustersoorten.
Levenswijze
In het Opper-Krijt was de Gobi een hete, droge halfwoestijn met schaarse vegetatie. Pinacosaurus bewoonde een gebied waar eerder andere leden van de Ankylosauridae, zoals Talarurus en daarna Saichania, leefden. Het is niet precies bekend welke planten zijn menu vormden maar het ging vermoedelijk om laagwaardige bodemplanten. Pinacosaurus is een van de meest gevonden dinosauriërs in zijn geologische formatie. Dat kan misschien verklaard worden door het feit dat hij met slecht voedsel genoegen nam en een relatief lage stofwisseling had. Uit zijn habitat zijn geen grote Theropoda bekend. Misschien dat het pantser daarom minder zwaar was en het skelet lichter gebouwd zodat het dier zich beter tegen wendbaardere kleine roofsauriërs kon verdedigen. Daarop wijst ook de relatief kleine staartknots die vermoedelijk een hogere snelheid kon bereiken.
De tafonomie is verschillend van die van typische Amerikaanse ankylosauriden die meestal in water verdronken, in rivieren wegspoelden, en soms in zeeafzettingen gedeponeerd werden, met het pantser naar beneden, zodat dit vaak als enige bewaard bleef. Pinacosaurus is gevonden in windafzettingen van vrij losse zandsteen. Bij een opgraving in de Bayan Mandahu werd een jeugdgroep gevonden van minstens zeven jonge dieren. Ze waren kennelijk, op korte afstand van elkaar in dezelfde richting lopend, door een zandstorm verrast en bedolven toen ze met hun poten onder het lijf ingetrokken op hun buik lagen. Dit lijkt te wijzen op kuddegedrag. Currie kon niet goed verklaren waarom bijna alleen halfwas jongen gevonden werden. Misschien dat grote dieren uit een kudde zich meestal uit het zand konden bevrijden maar in dat geval zouden heel kleine jongen tussen de grotere moeten liggen. Daarom is wel aangenomen dat ankylosauriërs per generatie samenleefden. Er zou dan weinig broedzorg geweest zijn maar de dieren uit één nest bleven bij elkaar tot de volwassenheid. Dergelijke groepen zijn ook gevonden bij Psittacosaurus en Protoceratops. Het beenderbed van Alag Teeg daarentegen is een waterafzetting en wel gezien als een opdrogende modderpoel. Het laatste water zou veel dieren getrokken hebben wat de illusie geschapen zou hebben van sociaal gedrag. Later onderzoek wees echter uit dat de modderlagen zijn afgezet door een juist overstromend meer.
Gevonden jongen van Pinacosaurus hebben typisch een lengte van zo'n anderhalve meter; de kleinste zijn minder dan een meter lang. Hun schedels laten zien dat tijdens de rijping de caputegulae het eerst vastgroeiden boven de neusgaten en de rand met het achterhoofd en dat later de ruimte op de achterste neusbeenderen en de voorhoofdsbeenderen met osteodermen van de huid versmolt. Bij de allerkleinste exemplaren lijken de osteodermen van de romp en de staartknots nog niet verbeend te zijn, wel de halsbergen. Het proces van verbening begon vermoedelijk bij de nek en zette zich geleidelijk door tot aan het staartuiteinde. In 2015 werd een studie gepubliceerd over de rijping. Het bleek dat allereerst de ribben met de wervels vergroeiden. De voorpoten namen tijdens de groei relatief het sterkst in robuustheid toe; de achterpoten echter werden niet zwaarder ten opzichte van de rest van het skelet. Dit werd gezien als een teken dat de voorpoten het meeste gewicht droegen. Bij de halsbergen deed zich een ontwikkelingsproces voor waarin de onderliggende beenband richting de opliggende osteodermen uitgroeide, welke ondertussen ook met elkaar vergroeiden.
Bronnen, noten en/of referenties
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