WikiDer > Omurgasızlarda oddiy ko'z

Simple eye in invertebrates
Rahbari Polistes ikki ko'zli va uchta ocelli, aylana shaklida

A oddiy ko'z (ba'zan a pigment qudug'i[1][2]) shakliga ishora qiladi ko'z yoki bitta optikadan tashkil topgan va aniqlanmagan optik tartibga solish retina kabi holatlarda paydo bo'ladi Omurgalar. Shu ma'noda "oddiy ko'z" ko'p ob'ektivdan ajralib turadi "aralash ko'z", va bu so'zning odatdagi ma'nosida umuman oddiy emas. Terminologiya qat'iy emas va uni tegishli kontekstda talqin qilish kerak; masalan, odamlarning ko'zlari va aksariyat kabi boshqa yirik hayvonlar Tsefalopoda, bor kamera ko'zlari va ba'zi bir foydalanishda "oddiy" deb tasniflanadi, chunki bitta ob'ektiv yorug'likni to'playdi va ustiga qaratadi retina yoki film. Boshqa mezonlarga ko'ra, murakkab retinaning mavjudligi umurtqali kameralar ko'zini oddiy stemma yoki ommatidiydan ajratib turadi. Bundan tashqari, umurtqasiz hayvonlarning barcha ocelli va ommatidiyalarida oddiy fotoreseptorlar mavjud emas; ko'pchilik, shu jumladan ko'pchilik hasharotlarning ommatidiyasi va markaziy ko'zlari Solifugae ning turli shakllariga ega retinula, va Salticidae va boshqa ba'zi yirtqichlar o'rgimchaklar aftidan oddiy ko'zlar bilan, retinal ko'rishni turli yo'llar bilan taqlid qiling. Ko'pchilik hasharotlar bir nechta linzalardan tashkil topgan (o'n minglabgacha) aniq ko'zlar bilan, lekin har bir ommatidiy linzalari yorug'likni bir qator qo'shni retinulalarga qaratganligi sababli kamera ko'ziga o'xshash ta'sirga erishadi.

Hayvonning ko'zining tuzilishi u yashaydigan muhit va yashash uchun u bajarishi kerak bo'lgan xulq-atvor vazifalari bilan belgilanadi. Artropodlar ular yashaydigan yashash joylari, shuningdek, oziq-ovqat yoki o'ziga xos xususiyatlarni topish va yirtqichlardan qochish uchun ingl. Binobarin, artropodlarda juda ko'p turli xil ko'z turlari uchraydi: ular vizual muammolar yoki cheklovlarni engish uchun turli xil yangi echimlarga ega.

Ocelli yoki ko'zga dog'lar

"Ocellus" bu erga yo'naltiradi. Dinoflagellatlardagi nurga sezgir tuzilishga qarang Ocelloid. Boshqa maqsadlar uchun qarang Ocellus (ajralish).
"Ocellation" bu erga yo'naltiradi. Bu bilan aralashmaslik kerak Tebranish.
"Ocelli" bu erga yo'naltiradi. Ko'zga o'xshash belgilar uchun qarang Ko'zoynak (taqlid).

Ba'zi meduzalar, dengiz yulduzlari, yassi qurtlar va lenta qurtlari[3] eng oddiy ko'zlarni ko'taring, pigmentli dog 'ocelli, pigment tasodifiy taqsimlangan va a kabi qo'shimcha tuzilmalarga ega bo'lmagan shox parda va ob'ektiv. Ushbu hayvonlarda ko'zning aniq rangi qizil yoki qora rangga ega.[4] Biroq, boshqa cnidaria yanada murakkab ko'zlarga, shu jumladan ko'zlarga ega Kubomedusa aniq retina, linzalar va shox pardaga ega.[5]

Ko'p salyangoz va shilliqqurtlarda (gastropod mollyuskalari) ham tentaklarning uchlarida yoki tagida ocelli bor.[6] Biroq, ba'zi boshqa gastropodlar, masalan Strombidae, juda murakkab ko'zlari bor. Gigant mollyuskalar (Tridakna) ularning mantiyalariga yorug'lik kirib borishiga imkon beradigan ocelli bor.[7]

Artropodlarda oddiy ko'zlar

O'rgimchak ko'zlari

Bu sakrash o'rgimchakAsosiy ocelli (markaziy juftlik) juda o'tkir. Tashqi juftlik "ikkilamchi ko'zlar", ikkilamchi ko'zlarning boshqa juftlari esa boshning yon va yuqori qismida joylashgan.
A boshlig'i ari uchta ocelli (o'rtada) va dorsal qismi aralash ko'zlar (chap va o'ng)

O'rgimchaklarning murakkab ko'zlari yo'q, aksincha har bir jufti ma'lum bir vazifa yoki vazifalar uchun moslashtirilgan bir necha juft oddiy ko'zlarga ega. O'rgimchakdagi asosiy va ikkilamchi ko'zlar to'rt yoki undan ortiq juftlikda joylashgan. Faqatgina asosiy ko'zlarda harakatlanadigan retinalar mavjud. Ikkilamchi ko'zlar ko'zning orqa qismida reflektorga ega. Retseptor hujayralarining nurga sezgir qismi shu yonda, shuning uchun ular to'g'ridan-to'g'ri va aks etadigan nurga ega bo'ladilar. Masalan, o'rgimchaklarni ovlash yoki sakrashda oldinga qaragan juftlik (ko'pincha kichik) o'ljani katta masofada ko'rish uchun eng yaxshi o'lchamlarga (va hatto teleskopik qismlarga) ega. Kecha ov qiladigan o'rgimchaklarning ko'zlari katta diafragma bilan past nur darajasida juda sezgir, f /0.58.[8]

Dorsal ocelli

"Ocellus" atamasi (ko'plik ocelli) Lotin okulus (ko'z), va so'zma-so'z "kichik ko'z" degan ma'noni anglatadi. Ikki xil hujayralar turi mavjud:[9] dorsal aksariyat hasharotlarda uchraydigan ocelli (yoki oddiygina "ocelli") va lateral ocelli (yoki stemmata), ba'zi hasharotlar buyrug'ining lichinkalarida uchraydi. Ular tarkibiy va funktsional jihatdan juda farq qiladi. Boshqa hayvonlarning oddiy ko'zlari, masalan. cnidarians, shuningdek, ocelli deb ham atalishi mumkin, ammo yana bu ko'zlarning tuzilishi va anatomiyasi hasharotlarning dorsal ocellidan ancha farq qiladi.

Dorsal ocelli - bu ko'plab hashoratlarning dorsal (tepada) yuzasida yoki boshning old yuzasida joylashgan nurga sezgir organlar, masalan. Hymenoptera (asalarilar, chumolilar, ari, arra chivinlari), Diptera (chivinlar), Odonata (ninachilar, alhamdulillah), Ortoptera (chigirtkalar, chigirtkalar) va Mantodea (mantis). Ocelli aralash ko'zlar bilan birga yashaydi; Shunday qilib, aksariyat hasharotlar ikkita anatomik ravishda ajratilgan va funktsional jihatdan har xil ingl.

Dorsal ocelli soni, shakllari va funktsiyalari hasharotlar buyurtmalarida sezilarli darajada farq qiladi. Ular odatda uchlik sifatida topilgan uchuvchi hasharotlarda (xususan, asalarilar, arilar, ninachilar va chigirtkalar) kattaroq va kuchli ifodalangan. Ikki lateral ocelli navbati bilan boshning chap va o'ng tomoniga, markaziy (median) ocellus esa old tomonga yo'naltirilgan. Ba'zi quruqlikdagi hasharotlarda (masalan, ba'zi chumolilar va hamamböcekler) faqat ikkita lateral ocelli mavjud: median ocellus yo'q. Afsuski, bu erda "lateral ocelli" yorlig'i dorsal tipdagi ocellining yon tomonga qaragan holatiga ishora qiladi. Ularni ba'zi hasharotlar lichinkalarining lateral ocelli bilan aralashtirmaslik kerak (qarang stemmata).

Dorsal ocellus ob'ektiv elementidan iborat (shox parda) va fotoreseptorlar qatlami (tayoq hujayralari). Ocellar linzalari kuchli egri (masalan, asalarilar, chigirtkalar, ninachilar) yoki tekis (masalan, hamamböceği) bo'lishi mumkin. Fotoreseptorlar qatlami (masalan, chigirtkalar) yoki bo'lmasligi mumkin (masalan, pashshalar, ninachilar) ob'ektivdan aniq zona bilan ajralib turishi mumkin (vitreus hazil). Fotoreseptorlar soni ham juda xilma-xil, ammo yaxshi rivojlangan ocelli uchun yuzlab yoki minglab bo'lishi mumkin.

Ocelli-ning ikkita g'ayrioddiy xususiyati ayniqsa ajralib turadi va odatda hasharotlar buyurtmalari orasida yaxshi saqlanadi.

  1. Ob'ektivning sinishi kuchi odatda fotoreseptor qatlamida rasm hosil qilish uchun etarli emas.
  2. Dorsal ocelli hamma joyda birinchi darajadan (fotoreseptordan) ikkinchi darajali neyronlarga massiv yaqinlik nisbatiga ega.

Ushbu ikkita omil, dorsal ocelli shaklni idrok etishga qodir emasligi va shuning uchun faqat yorug'lik o'lchash funktsiyalari uchun mos bo'lgan degan xulosaga keldi. Katta diafragma va pastlikni hisobga olgan holda f- raqam linzalarning, shuningdek yuqori konvergentsiya nisbatlarining va sinaptik yutuqlarning, ocelli odatda aralash ko'zlarga qaraganda nurga nisbatan ancha sezgir deb hisoblanadi. Bundan tashqari, ko'zning nisbatan sodda asabiy joylashishini (detektor va effektor o'rtasidagi sinapslarning kamligi), shuningdek, ba'zi ocellararo neyronlarning juda katta diametrini (ko'pincha hayvonning asab tizimidagi eng katta diametrli neyronlarni) hisobga olgan holda, ocelli odatda qo'shma ko'zlarga qaraganda "tezroq" deb hisoblanadi.[10]

Uchar hasharotlardagi ocellar funktsiyasining keng tarqalgan bir nazariyasiga ko'ra, ular parvoz barqarorligini saqlashga yordam beradi. Shaxsiy tabiati, keng ko'lami va yorug'likni to'plash qobiliyatini hisobga olgan holda, ocelli parvoz paytida tashqi dunyo olami yorqinligi o'zgarishini o'lchash uchun juda moslashgan. Chigirtkalarda nurga parvozning to'g'rilanishi aniqlandi[11] va ninachilar[12] bog'langan parvozda. Ocellar funktsiyasining boshqa nazariyalari yorug'lik adapteri yoki global qo'zg'atuvchi organlar rolidan polarizatsiya sezgichlariga va sirkadiyalik entrainers.

Yaqinda o'tkazilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, ba'zi hasharotlarning ocelli (ayniqsa, ninachilar, shuningdek, ba'zi bir arilar) ko'rish qobiliyatini shakllantiradi, chunki ocellar ob'ektivi fotoreseptor qatlami ichida yoki unga yaqin tasvir hosil qiladi.[13][14] Dragonflies-da, har ikkala fotoreseptorlarning qabul qilish maydonlari ekanligi isbotlangan[15] va ikkinchi darajali neyronlar[16] juda cheklangan bo'lishi mumkin. Keyingi tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, bu ko'zlar nafaqat dunyoning kosmik tafsilotlarini hal qiladi, balki harakatni ham idrok etadi.[17] Nusxa median hujayrasida ikkinchi darajali neyronlar pastga siljiydigan panjaralar va panjaralarga qaraganda yuqoriga qarab harakatlanadigan panjaralar va panjaralarga kuchli ta'sir ko'rsatadi, ammo bu ta'sir faqat ultrabinafsha yorug'lik stimulyatorda ishlatiladi; ultrabinafsha nurlar yo'q bo'lganda, yo'naltirilgan reaktsiya kuzatilmaydi. Dragonfly ocelli, ayniqsa, juda rivojlangan va ixtisoslashgan ko'rish organlari bo'lib, bu hayvonlarning ajoyib akrobatik qobiliyatlarini qo'llab-quvvatlaydi.

Ocelli bo'yicha tadqiqotlar kichik dizaynerlar uchun katta qiziqish uyg'otmoqda uchuvchisiz uchish vositalari. Ushbu hunarmandchilik dizaynerlari uch o'lchovli dunyoda barqarorlikni saqlashda hasharotlar duch keladigan ko'plab muammolarga duch kelishmoqda. Ushbu qiyinchiliklarni engish uchun muhandislar hasharotlardan tobora ko'proq ilhom olishmoqda.[18]

Stemmata

Kuya lichinkasi molga chiqmoqchi; yangi stemmatalar eski bosh kapsulasi orqasida ko'rinadi
Yog'ochli lichinkaga misol. Unda bitta juft stemmata bor va ular uning boshida joylashgan stemmatalarning pozitsiyasidan balandroq joylashgan. Lepidopteran lichinkalar.
Ulardan birining lichinkasi Acherontia bu erda ko'rsatilgan turlar Lepidoptera turiga xosdir. Lichinkaning boshida bir nechta juft stemmatalar bor, ularning hammasi pastroqqa o'rnatiladi va og'iz qismlariga qaraganda ancha kengroq joylashadi.

Stemmata (singular stemma) - oddiy ko'zlar sinfidir. Ko'p turlari holometabolous Lichinkalar o'sishning so'nggi bosqichiga kirgunga qadar ko'zning boshqa shakli yo'q. Bir nechta buyruqlarning kattalari olti burchakli shuningdek, stemmatalarga ega va hech qachon aralash ko'zlarni rivojlantirmaydi. Bunga misollar kiradi burga, bahor uchlariva Thysanura. Boshqalar Artropoda, masalan, ba'zilari Myriapoda, kamdan-kam hollarda hayotning har qanday bosqichida stemmatadan boshqa ko'zlar bor (istisnolarga katta va yaxshi rivojlangan aralash ko'zlar kiradi Skutigera[19]).

Odatda, funktsional stemmaning har bir linzalari ortida retinula deb nomlangan bitta fotoreseptor hujayralarining klasteri yotadi. Ob'ektiv bikonveks, va stemma tanasi shishasimon yoki kristall yadroga ega.

Stemmata oddiy ko'zlar bo'lsa ham, ba'zi turlari, masalan, lichinkalari kabi Lepidoptera va ayniqsa Tenthredinidae, arra chivinlari oilasi, shunchaki oddiyki, ular kattalarning biriktirilgan ko'zlarining pishmagan yoki embrion shakllarini anglatadi. Ular sezilarli darajada keskinlik va sezgirlikka ega bo'lishlari va qutblangan yorug'likni aniqlashlari mumkin.[20] In qo'g'irchoq bosqichda, bunday stemmatalar to'liq rivojlangan aralash ko'zlarga aylanadi. Ularning o'ziga xos xususiyatlaridan biri ontogenetik rol - bu ularning boshdagi lateral pozitsiyasi; ocelli, boshqa yo'llar bilan stemmataga o'xshaydi, chunki ular tarkibida birikma ko'zlari o'rtasida o'rtacha yoki deyarli shunday bo'ladi. Ba'zi doiralarda bu farq stemmatalar uchun "lateral ocelli" atamasidan foydalanishga olib keldi.[9]

A Skolopendra turlar (Chilopoda) aralash ko'zlarga to'liq qo'shilmagan stemmata bilan

Genetik boshqaruv

Ocelli paydo bo'lishi va joylashishi uchun bir qator genetik yo'llar mas'uldir. Gen ortodentikul xujayrasiz allelikdir, mutel ocelli hosil bo'lishini to'xtatadi.[21] Yilda Drosophila, rodopsin Rh2 faqat oddiy ko'zlar bilan ifodalanadi.[22]

Esa (ichida.) Drosophila hech bo'lmaganda) genlar ko'zsiz va dachshund ikkalasi ham oddiy ko'zda emas, qo'shma ko'zda ifodalanadi, hech qanday "rivojlanish" genlari oddiy ko'zda aniq ifodalanmaydi.[23]

Epidermik o'sish omil retseptorlari (Egfr) ortodentikulaning namoyon bo'lishiga yordam beradi [va ehtimol ko'zlar yo'q (Eya) va shunga o'xshash oddiy ko'z shakllanishi uchun juda muhimdir.[23]

Shuningdek qarang

Adabiyotlar

  1. ^ "Katalog - Mendeley". www.mendeley.com. Arxivlandi asl nusxasi 2012 yil 24 martda. Olingan 4 may 2018.
  2. ^ O'Konnor M, Nilsson DE, Garm A (mart 2010). "Meduza qutisi linzalari ko'zlarining vaqtinchalik xususiyatlari Tripedaliya sistoforasi". J. Komp. Fiziol. A. 196 (3): 213–20. doi:10.1007 / s00359-010-0506-8. PMC 2825319. PMID 20131056.
  3. ^ Meyer-Rochow VB; Reid WA (1993). "Antarktida nemertinidagi sefalik tuzilmalar Parborlasia corrugatus - ular haqiqatan ham ko'zlarmi?". Amer Tissue & Cell. 25 (1): 151–157. doi:10.1016 / 0040-8166 (93) 90072-S. PMID 18621228.
  4. ^ "Ko'z (umurtqasizlar)". McGraw-Hill Fan va Texnologiya Entsiklopediyasi. 6. 2007. p. 790.
  5. ^ Vikki Martin (2002). "Cnidarians fotoreseptorlari" (PDF). Arxivlandi asl nusxasi (PDF) 2013-10-05 kunlari.
  6. ^ Zieger V, Meyer-Rochow VB (2008). "Pulmonat gastropodlarining sefalik ko'zlarini tushunish: sharh". Amerika malakologik byulleteni. 26 (1–2): 47–66. doi:10.4003/006.026.0206.
  7. ^ Murphy, Richard C. (2002). Marjon riflari: Dengiz ostidagi shaharlar. Darvin Press, Inc p. 25. ISBN 978-0-87850-138-0.
  8. ^ Blest, milodiy; Er (1997). "Ning fiziologik optikasi Dinopis Subrufus L.Koch: o'rgimchakdagi baliq ko'zlari linzalari ". Qirollik jamiyati materiallari (196): 198–222.
  9. ^ a b C. Bitsch va J. Bitsch (2005). "Ko'z tuzilishi va artropod filogeniyasi evolyutsiyasi". Stefan Koenemann va Ronald Jenner (tahr.). Qisqichbaqasimon va artropod munosabatlari. 16-jild Qisqichbaqasimon muammolar. Teylor va Frensis. 185-214 betlar. ISBN 978-0-8493-3498-6.
  10. ^ Martin Uilson (1978). "Chigirtka ocellining funktsional tashkiloti". Qiyosiy fiziologiya jurnali A. 124 (4): 297–316. doi:10.1007 / BF00661380.
  11. ^ Charlz P. Teylor (1981). "Parvoz paytida chigirtka boshqarilishiga aralash ko'zlar va ocellilarning hissasi: I. Xulq-atvorni tahlil qilish". Eksperimental biologiya jurnali. 93 (1): 1–18. Arxivlandi asl nusxadan 2007-12-25.
  12. ^ Gert Stange va Jonathon Xovard (1979). "Injelanda ocellar dorsal yorug'lik javobi". Eksperimental biologiya jurnali. 83 (1): 351–355. Arxivlandi asl nusxadan 2007-12-17.
  13. ^ Erik J. Uorrant, Almut Kelber, Rita Uollen va Uilyam T. Vislo (2006 yil dekabr). "Tungi va kunduzgi asalarilar va arilarda Ocellar optikasi". Artropodning tuzilishi va rivojlanishi. 35 (4): 293–305. doi:10.1016 / j.asd.2006.08.012. PMID 18089077.CS1 maint: bir nechta ism: mualliflar ro'yxati (havola)
  14. ^ Richard P. Berri, Gert Stange va Erik J. Uorrant (2007 yil may). "Hasharotlarning dorsal ocelliyasida shaklni ko'rish: iynaning median ocellusining anatomik va optik tahlili". Vizyon tadqiqotlari. 47 (10): 1394–1409. doi:10.1016 / j.visres.2007.01.019. PMID 17368709.
  15. ^ Joshua van Klif, Endryu Charlz Jeyms va Gert Steynj (2005 yil oktyabr). "Dragonfly median ocellusdagi ultrabinafsha va yashil nurga fotoreseptorlarning ta'sirini spatiotemporal oq shovqin tahlili". Umumiy fiziologiya jurnali. 126 (5): 481–497. doi:10.1085 / jgp.200509319. PMC 2266605. PMID 16260838.
  16. ^ Richard Berri, Joshua van Klif va Gert Stanj (2007 yil may). "Vizual makonni ninachilarning lateral ocelli orqali xaritasi". Qiyosiy fiziologiya jurnali A. 193 (5): 495–513. doi:10.1007 / s00359-006-0204-8. PMID 17273849.
  17. ^ Joshua van Klif, Richard Berri va Gert Stanj (2008 yil mart). "Hasharotlarning oddiy ko'zida yo'naltiruvchi selektivlik". Neuroscience jurnali. 28 (11): 2845–2855. doi:10.1523 / JNEUROSCI.5556-07.2008. PMC 6670670. PMID 18337415.
  18. ^ Gert Stanj, R. Berri va J. van Klif (2007 yil sentyabr). Micro Air Vehicles uchun yangi munosabat sensori uchun dizayn konsepsiyalari, ninachilarning ocellar ko'rinishiga asoslangan. Mikro havo transporti tizimlari (MAV07) va Evropada mikro havo transporti konferentsiyasi va parvozlar tanlovi (EMAV2007) bo'yicha 3-AQSh-Evropa tanlovi va seminari. 1. 17-21 betlar.
  19. ^ Myuller, CHG; Rozenberg, J; Rixter, S; Meyer-Rochow, VB (2003). "Scutigera coleoptrata (Linneeus, 1758) (Chilopoda; Notostigmophora): Mandibulata kontseptsiyasini qo'llab-quvvatlovchi ultrastrukturaviy qayta tekshiruv". Zoomorfologiya. 122 (4): 191–209. doi:10.1007 / s00435-003-0085-0. S2CID 6466405.
  20. ^ Meyer-Rochow, Viktor Benno (1974). "Perga qirg'ichining lichinka ko'zining tuzilishi va funktsiyasi". Hasharotlar fiziologiyasi jurnali. 20 (8): 1565–1591. doi:10.1016/0022-1910(74)90087-0. PMID 4854430.
  21. ^ R. Finkelshteyn, D. Smuz, T. M. Kapaci, A. C. Spradling va N Perrimon (1990). "Ortodentikula geni rivojlanishida ishtirok etadigan yangi homeo domen oqsilini kodlaydi Drosophila asab tizimi va ocellar vizual tuzilmalari ". Genlar va rivojlanish. 4 (9): 1516–1527. doi:10.1101 / gad.4.9.1516. PMID 1979296.CS1 maint: bir nechta ism: mualliflar ro'yxati (havola)
  22. ^ Adriana D. Brisko va Lars Chittka (2001). "Hasharotlarda rang ko'rish evolyutsiyasi". Entomologiyaning yillik sharhi. 46: 471–510. doi:10.1146 / annurev.ento.46.1.471. PMID 11112177.
  23. ^ a b Markus Fridrix (2006). "Vizual sezgi organlari rivojlanishining qadimiy mexanizmlari larval ko'z, ocellus va aralash ko'z spetsifikatsiyasini boshqaruvchi gen tarmoqlarini taqqoslash asosida Drosophila". Artropodning tuzilishi va rivojlanishi. 35 (4): 357–378. doi:10.1016 / j.asd.2006.08.010. PMID 18089081.

Qo'shimcha o'qish

Tashqi havolalar