WikiDer > Kayma filament nazariyasi

Sliding filament theory
Kayma filamaning nazariyasi: Sarkomer bo'shashgan (yuqorida) va qisqargan (pastda) holatlarda

The toymasin filament nazariyasi mexanizmini tushuntiradi mushaklarning qisqarishi harakatni hosil qilish uchun bir-biridan o'tib ketadigan mushak oqsillariga asoslangan.[1] Sirpiruvchi filament nazariyasiga ko'ra, miyozin (qalin) filamentlari mushak tolalari mushaklarning qisqarishi paytida aktin (ingichka) iplari yonidan siljiting, ikkala filament guruhi esa nisbatan doimiy uzunlikda qoladi.

U mustaqil ravishda 1954 yilda ikkita tadqiqot guruhi tomonidan kiritilgan bo'lib, ulardan biri tarkibiga kiritilgan Endryu F. Xaksli va Rolf Nidergerke dan Kembrij universiteti, ikkinchisi esa Xyu Xaksli va Jan Xanson dan Massachusets texnologiya instituti.[2][3] Dastlab 1953 yilda Xyu Xaksli tomonidan o'ylab topilgan. Endryu Xaksli va Nidergerke buni "juda jozibali" gipoteza sifatida taqdim etishdi.[4]

1950-yillarga qadar mushaklarning qisqarishi, shu jumladan elektr tortishish, oqsillarni katlama va oqsillarni modifikatsiyalash bo'yicha bir nechta raqobatdosh nazariyalar mavjud edi.[5] Yangi nazariya to'g'ridan-to'g'ri o'zaro faoliyat ko'prik nazariyasi deb nomlangan yangi kontseptsiyani taqdim etdi (klassik ravishda chayqalgan ko'prik, hozirda asosan shunday nomlanadi ko'prikli aylanish) filamaning molekulyar mexanizmini tushuntiradi. O'zaro faoliyat ko'prik nazariyasida aktin va miyozin oqsil kompleksini hosil qiladi (klassik deb ataladi) aktomiyozin) miyozin boshini aktin ipiga biriktirib, shu bilan ikkala filament o'rtasida o'zaro faoliyat ko'prik hosil qiladi. Siljish filamenti nazariyasi - bu mushaklarning qisqarishi asosidagi mexanizmning keng tarqalgan tushuntirishidir.[6]

Tarix

Dastlabki ishlar

Mushaklarning birinchi oqsili nemis olimi tomonidan miyozin bo'lgan Villi Kuhne, kim uni qazib olgan va 1864 yilda nomlagan.[7] 1939 yilda rossiyalik er va xotin jamoasi Vladimir Aleksandrovich Engelxardt va Militsa Nikolaevna Lyubimova miyozinning fermentativ (shu nom bilan) borligini aniqladilar. ATPase) buzilishi mumkin bo'lgan xususiyat ATP energiya chiqarish uchun.[8] Albert Szent-Dyorgi, venger fiziologi, g'olib bo'lganidan so'ng, diqqatni mushak fiziologiyasiga qaratdi Fiziologiya yoki tibbiyot bo'yicha Nobel mukofoti 1937 yilda uning asarlari uchun S vitamini va fumarik kislota. U 1942 yilda ATP mushaklarning qisqarishi uchun energiya manbai ekanligini namoyish etdi. U aslida miyozin B ni o'z ichiga olgan mushak tolalari ATP ishtirokida qisqarganini, ammo miyozin A bilan emas, keyinchalik bu tajribani "hayotimning eng hayajonli daqiqasi" deb ta'riflaganini kuzatgan.[9] Bilan Bruno FerensStraub, tez orada u miyozin B boshqa oqsil bilan bog'langanligini aniqladi, uni aktin deb atashdi, miyozin A esa yo'q edi. 1942 yilda Straub aktinni, Szent-Gyorgyi 1943 yilda A miyozinni tozalashdi. Miozin B miyozin A va aktinning birikmasi ekanligi aniq bo'ldi, shuning uchun miyozin A asl ismini saqlab qoldi, shu bilan birga miyozin B ni aktomiyosin deb o'zgartirdilar. 1940-yillarning oxiriga kelib, Szent-Gyorgyi jamoasi aktomiyozinning qisqarishi umuman mushaklarning qisqarishiga teng ekanligini dalil bilan tasdiqladilar.[10] Ammo bu tushunchaga umuman qarshi edi, hatto Nobel mukofoti sovrindorlari singari Otto Fritz Meyerhof va Archibald tepaligi, miyozin funktsional ferment emas, balki tarkibiy oqsil ekanligi haqidagi domlaga amal qilgan.[3] Biroq, Szent-Gyorgyi mushaklarni tadqiq qilishga qo'shgan so'nggi hissalaridan birida ATP tomonidan boshqariladigan aktomiyozin mushaklarning qisqarishining asosiy printsipi ekanligini ko'rsatdi.[11]

Kelib chiqishi

Elektron mikroskopda mushak tolasi (sarkomer) ning sxematik tushuntirish bilan tuzilishi

Vaqtiga qadar Xyu Xaksli 1952 yilda Kembrij universitetida doktorlik dissertatsiyasini mushaklarning tuzilishi bo'yicha olib borgan tadqiqotlari natijasida olgan, Szent-Dyorgi o'z karerasini saraton tadqiqotlariga aylantirgan.[12] Xaksli bordi Frensis O. Shmittlaboratoriyasi Massachusets texnologiya instituti 1952 yil sentyabr oyida doktorlikdan keyingi stajirovka bilan, u erda unga boshqa ingliz doktoranti qo'shildi Jan Xanson 1953 yil yanvar oyida Xanson mushak tuzilishi bo'yicha doktorlik dissertatsiyasiga ega King's College, London 1951 yilda. Xaksli ishlatgan Rentgen difraksiyasi mushak oqsillari, xususan miyozin, kelib chiqadigan strukturali iplarni hosil qiladi deb taxmin qilish sarcomere (mushak tolasining segmenti). Ularning asosiy maqsadi foydalanish edi elektron mikroskopi ilgari hech qachon qilinmagan ushbu iplarning tafsilotlarini o'rganish. Tez orada ular mushak oqsillarining filament tabiatini aniqladilar va tasdiqladilar. Miyozin va aktin bir-birining ustiga chiqadigan iplarni hosil qiladi, miyozin iplari asosan A tasmasini (sarkomerning qorong'u mintaqasi) tashkil qiladi, aktin filamentlari esa A va I (yorug'lik mintaqasi) tasmalarini kesib o'tadilar.[13] 1953 yilda Xaksli birinchi bo'lib sirpanuvchi iplar nazariyasini taklif qildi:

"… [I] f mushaklarning cho'zilishi iplarning kengayishi bilan emas, balki ikki to'plam iplar siljiydi [urg'u qo'shildi] bir-biridan o'tgan; keyinchalik miyozin va aktin bir-biriga bog'langan bo'lsa, kengayish inhibe qilinadi. "[14]

Keyinchalik, 1996 yilda Xaksli Xansonni o'z nazariyasini shakllantirishga kiritishi kerakligi uchun afsuslandi, chunki bu ularning birgalikdagi ishlariga asoslangan edi.[15]

Endryu Xaksli, kim Alan Xodkin "ilmiy apparat bilan sehrgar" deb ta'riflangan, endigina asab impulsining mexanizmini kashf etgan (harakat potentsiali) uzatish (keyinchalik Hodgkin bilan 1963 yilda fiziologiya yoki tibbiyot bo'yicha Nobel mukofotiga sazovor bo'ldi) 1949 yilda o'zining dizayni yordamida kuchlanish qisqichiva mushak tolalarini to'g'ri ajratib oladigan sherik izlayotgandi.[16] Nemis shifokori yaqin do'sti Robert Stempflining tavsiyasiga binoan Rolf Nidergerke 1952 yilda Kembrij universitetida unga qo'shildi. Shu vaqtgacha u odatdagidek ishlatilishini tushundi faza-kontrastli mikroskop mushak tolasining mayda tuzilmalariga mos kelmagan va shu tariqa o'ziga yarasha rivojlangan aralashuv mikroskopi. 1953 yil martdan 1954 yil yanvargacha ular o'z tadqiqotlarini olib bordilar.[17] Xaksli o'sha paytda 1953 yilgacha iplarni siljitish haqida o'ylagan yagona odam bo'lganligini esladi Doroti Xodkin (keyinchalik 1964 yil g'olibi Kimyo bo'yicha Nobel mukofoti).[18] U 1953 yil yozini o'tkazdi Dengiz biologik laboratoriyasi Massachusets shtatidagi Vuds Houlda elektron mikroskopdan foydalanish. U erda u Xyu Xaksli va Xanson bilan uchrashdi, ular bilan ma'lumotlar va ularning asarlari to'g'risidagi ma'lumotlarni o'rtoqlashdi. Ular o'zaro aloqada bo'lishlari to'g'risida kelishuv bilan ajralib ketishdi va maqsadlariga erishilganda, agar ular "shunga o'xshash xulosalarga kelishsa", birgalikda nashr etishadi.[2]

Siljish filamentlari nazariyasi

Filamanning sirpanish gipotezasini diagramma asosida tushuntirish

Yugurish iplari nazariyasi 1954 yil 22-may sonida chop etilgan ketma-ket ikkita maqoladan kelib chiqqan Tabiat "Kasılma paytida mushaklarning tarkibiy o'zgarishlari" umumiy mavzusi ostida. Garchi ularning xulosalari tubdan o'xshash bo'lsa-da, ularning asosiy tajriba ma'lumotlari va takliflari boshqacha edi.

Xaksli-Nidergerke gipotezasi

Endryu Xaksli va Rolf Nidergerke tomonidan yozilgan birinchi maqola "Tirik mushak tolalarining interferentsiya mikroskopiyasi" deb nomlangan. Bu ularning qurbaqa mushaklarini Endryu Xaksli ishlab chiqqan interferentsiya mikroskopi yordamida o'rganishlariga asoslangan edi. Ularga ko'ra:[4]

  1. I bantlar aktin iplaridan, A bantlar asosan miyozin iplaridan iborat; va
  2. qisqarish paytida aktin filamentlari miyozin iplari orasidagi A tasmalariga o'tadi.

Xaksli-Xanson gipotezasi

Ikkinchi maqola Xyu Xaksli va Jan Xanson tomonidan "Kasılma va cho'zish paytida mushaklarning o'zaro faoliyat chiziqlaridagi o'zgarishlar va ularning strukturaviy talqini" deb nomlangan. Bu yanada aniqroq va ularni fazaviy kontrast va elektron mikroskoplar yordamida quyon mushaklarini o'rganishga asoslangan. Ularga ko'ra:[19]

  1. mushak tolasi orqa miya aktin iplari bo'lib, ular Z chizig'idan H zonasining bir uchigacha cho'zilib, ular elastik komponentga biriktirilgan bo'lib, ular S filament deb nomlangan;
  2. miyozin filamentlari A bandining bir uchidan H zonasi orqali A bandining ikkinchi uchigacha cho'ziladi;
  3. miyozin iplari mushaklarning cho'zilishi yoki qisqarishi paytida nisbatan doimiy uzunlikda qoladi;
  4. agar miyozin iplari A bandi uzunligidan qisqarsa, ularning uchlari buklanib, qisqarish bantlarini hosil qiladi;
  5. miyozin va aktin iplari A bandida yonma-yon yotadi va ATP yo'q bo'lganda ular o'zaro bog'liqlikni hosil qilmaydi;
  6. cho'zish paytida faqat I polosalari va H zonasi uzunligi oshadi, A chiziqlari bir xil bo'lib qoladi;
  7. qisqarish paytida aktin iplari A bantlariga o'tadi va H zonasi to'ldiriladi, I bantlari qisqaradi, Z chizig'i A bantlariga tegadi; va
  8. qisqarishning mumkin bo'lgan harakatlantiruvchi kuchi bog'liq bo'lgan aktin-miyozin bog'lanishlari ATP gidrolizi miyozin tomonidan.

Qabul qilish va oqibatlari

Kuchli dalillarga qaramay, siljish iplari nazariyasi bir necha yil davomida hech qanday qo'llab-quvvatlanmadi.[20] Szent-Gyorgining o'zi miyozin iplari qalin filament bilan cheklanganligiga ishonishdan bosh tortdi (A tasma).[15] F.O. Elektron mikroskopi eng yaxshi ma'lumotlarni taqdim etgan Shmitt ham asl tasvirlarga shubha bilan qaradi.[21] Iplarning ikkala to'plami (miyozin va aktin) shunchaki bir-birining ustiga chiqib ketadimi yoki uzluksiz bo'ladimi-yo'qmi, iplarni tashkil qilish to'g'risida darhol dalillar mavjud edi. Faqatgina yangi elektron mikroskopda Xyu Xaksli 1957 yilda iplarning bir-birining ustiga chiqishini tasdiqladi.[22] Shuningdek, ushbu nashrdan aktin-miyozin bog'lanishining mavjudligi (hozirda ko'prik deb ataladi) aniq ko'rsatildi. Ammo u o'zaro faoliyat ko'prikning aktin va miyosin filamentlari o'rtasidagi dinamik o'zaro ta'sir ekanligini isbotlash uchun yana besh yil davom etdi.[23] U filamentlarning haqiqiy molekulyar tartibini rentgen kristallografiyasi yordamida birlashtirib oldi Kennet Xolmstomonidan o'qitilgan Rosalind Franklin, 1965 yilda.[24] Bu faqat 1972 yilda bo'lib o'tgan konferentsiyadan so'ng Sovuq bahor porti laboratoriyasi, nazariya va uning dalillari muhokama qilingan joyda, u umumiy qabul qilindi.[25] Konferentsiyada, keyinchalik Koschak Maruyama eslaganidek, Xanson tanqidlarga baqirish bilan javob berishiga to'g'ri keldi: "Men mexanizmni hali tushuntirib berolmasligimni bilaman, lekin siljish haqiqatdir".[26] Haqiqiy dalillar 1980-yillarning boshlarida turli xil tadqiqotchilar tomonidan yangi murakkab vositalar yordamida haqiqiy siljish harakatini namoyish qilish mumkin bo'lgan paytga to'g'ri keldi.[27][28][29]

O'zaro faoliyat ko'prik mexanizmi

Muhim dalillarga ega bo'lgan Xyu Xaksli rasmiy ravishda toymasin filamaning mexanizmini taklif qildi va uni turli xil burilishli ko'prik modeli, ko'prik nazariyasi yoki o'zaro faoliyat ko'prik modeli deb atashdi.[3][30] (Uning o'zi "tebranib o'tuvchi ko'prikli model" nomini afzal ko'rdi, chunki u eslaganidek, "bu [kashfiyot), oxir-oqibat, 1960-yillar edi".[2]) U o'zining nazariyasini 1969 yil 20 iyundagi sonida nashr etdi Ilm-fan "Muskul qisqarish mexanizmi" nomi ostida.[31] Uning nazariyasiga ko'ra filamaning siljishi miozinning tsiklik biriktirilishi va aktin filamentlariga ajralishi bilan sodir bo'ladi. Miozin aktin filamanini A bandining markaziga tortganda, aktindan ajralib, keyingi aktin molekulasiga bog'lanish uchun kuch (zarba) hosil qilganda qisqarish sodir bo'ladi.[32] Keyinchalik bu g'oya batafsil isbotlandi va ko'proq o'rinli sifatida tanilgan ko'prikli aylanish.[33]

Adabiyotlar

  1. ^ Silverthorn, Dee Unglaub (2016). "Muskullar". Inson fiziologiyasi: integral yondashuv (7-nashr). San-Frantsisko, Kaliforniya: Pearson. 377-416 betlar. ISBN 978-0-321-98122-6.
  2. ^ a b v Xaksli, Xyu E. (2004). "Mushaklarning ellik yilligi va sirg'aluvchi iplar gipotezasi". Evropa biokimyo jurnali. 271 (8): 1403–1415. doi:10.1111 / j.1432-1033.2004.04044.x. PMID 15066167.
  3. ^ a b v Andersen, O. S. (2004). "Kayar filamaning 50 yilligi". Umumiy fiziologiya jurnali. 123 (6): 629. doi:10.1085 / jgp.200409079. PMC 2234570.
  4. ^ a b Xaksli, A.F.; Niedergerke, R. (1954). "Tirik mushak tolalarining interferentsiya mikroskopi". Tabiat. 173 (4412): 971–973. Bibcode:1954 yil natur.173..971H. doi:10.1038 / 173971a0. PMID 13165697. S2CID 4275495.
  5. ^ Rall, Jek A. (2014). Mushak qisqarish mexanizmi. Nyu-York: Springer Science + Business Media. 21-23 betlar. doi:10.1007/978-1-4939-2007-5. ISBN 978-1-4939-2006-8. S2CID 26766432.
  6. ^ Wood, A.W. (2012). "Skelet mushaklari biofizikasi". Fiziologiya, biofizika va biotibbiyot muhandisligi. Teylor va Frensis. 158-162 betlar. ISBN 978-1-46-655279-1.
  7. ^ Xartman, M. A .; Spudich, J. A. (2012). "Miyozin superfamilaga bir qarashda". Hujayra fanlari jurnali. 125 (7): 1627–1632. doi:10.1242 / jcs.094300. PMC 3346823. PMID 22566666.
  8. ^ Engelxartd, V. A .; Lyubimova, M. N. (1939). "Miyozin va adenosinetrifosfataza". Tabiat. 144 (3650): 668–669. Bibcode:1939 yil Nat.144..668E. doi:10.1038 / 144668b0. S2CID 4084186.
  9. ^ Szent-Gyorgyi, Albert (1963). "Yigirmanchi asrda adashganlar". Biokimyo fanining yillik sharhi. 32 (1): 1–15. doi:10.1146 / annurev.bi.32.070163.000245. PMID 14140702.
  10. ^ Szent-Gyorgyi, A. G. (2004). "Mushaklarning qisqarishi biokimyosining dastlabki tarixi". Umumiy fiziologiya jurnali. 123 (6): 631–641. doi:10.1085 / jgp.200409091. PMC 2234565. PMID 15173217.
  11. ^ Szent-Györgyi, A (1949). "Erkin energiya munosabatlari va aktomiyozinning qisqarishi". Biologik byulleten. 96 (2): 140–161. doi:10.2307/1538196. JSTOR 1538196. PMID 18120626.
  12. ^ Rall, Jek A. (2014). Mushak qisqarish mexanizmi. p. 23.
  13. ^ Xanson, Jan; Xaksli, Xyu E. (1953). "Mushaklardagi kesishmalarning strukturaviy asoslari". Tabiat. 172 (4377): 530–532. Bibcode:1953 yil Natur.172..530H. doi:10.1038 / 172530b0. PMID 13099257. S2CID 4220823.
  14. ^ Xaksli, HE (1953). "Yo'llangan mushaklarda paychalarining tashkil etilishini elektron mikroskop bilan o'rganish". Biochimica et Biofhysica Acta. 12 (3): 387–394. doi:10.1016/0006-3002(53)90156-5. PMID 13115446.
  15. ^ a b Xaksli, H. E. (1996). "Mushak va harakat mexanizmlarining shaxsiy ko'rinishi". Fiziologiyaning yillik sharhi. 58 (1): 1–19. doi:10.1146 / annurev.ph.58.030196.000245. PMID 8815787.
  16. ^ Goldman, Yel E.; Franzini-Armstrong, Klara; Armstrong, Clay M. (2012). "Endryu Filding Xaksli (1917–2012)". Tabiat. 486 (7404): 474. Bibcode:2012 yil natur.486..474G. doi:10.1038 / 486474a. PMID 22739307.
  17. ^ Rall, Jek A. (2014). Mushak qisqarish mexanizmi. 30-33, 41-betlar.
  18. ^ Xaksli, AF (1986). "Mushaklar bo'yicha kashfiyotlar: kuzatish, nazariya va tajriba". British Medical Journal. 293 (6539): 115–117. doi:10.1136 / bmj.293.6539.115. PMC 1340847. PMID 3089413.
  19. ^ Xaksli, X.; Hanson, J. (1954). "Mushaklarning qisqarishi va cho'zilishi paytida o'zaro faoliyat chiziqlarining o'zgarishi va ularning strukturaviy talqini". Tabiat. 173 (4412): 973–976. Bibcode:1954 yil natur.173..973H. doi:10.1038 / 173973a0. PMID 13165698. S2CID 4180166.
  20. ^ Spudich, J. (2013). "Xyu E. Xakslining xotiralari (1924-2013)". Hujayraning molekulyar biologiyasi. 24 (18): 2769–2771. doi:10.1091 / mbc.E13-08-0454. PMC 3771940. PMID 24030511.
  21. ^ Xaksli, Xyu E. (2008). "1950 va 1960 yillarda mushaklarning qisqarishi va regulyatsiyasi bo'yicha dastlabki ishlarning xotiralari". Biokimyoviy va biofizik tadqiqotlari. 369 (1): 34–42. doi:10.1016 / j.bbrc.2007.11.130. PMID 18070595.
  22. ^ Xaksli, HE (1957). "Ikkala chiziqli chiziqlar mushaklari". Biofizik va biokimyoviy sitologiya jurnali. 3 (5): 631–648. doi:10.1083 / jcb.3.5.631. PMC 2224118. PMID 13475381.
  23. ^ Xaksli, HE (1963). "Elektron mikroskop tabiiy va sintetik oqsil paychalarining tuzilishini mushaklarning mushaklari orqali o'rganish". Molekulyar biologiya jurnali. 7 (3): 281–308. doi:10.1016 / s0022-2836 (63) 80008-x. PMID 14064165.
  24. ^ Xaksli, H. E.; Braun, V.; Xolms, K. C. (1965). "Qisqarish paytida baqa sartorius mushaklaridagi eksenel oraliqlarning barqarorligi". Tabiat. 206 (4991): 1358. Bibcode:1965 yil natur.206.1358H. doi:10.1038 / 2061358a0. PMID 5838248. S2CID 4199846.
  25. ^ Kuk, R. (2004). "Filamaning toymasin modeli: 1972-2004". Umumiy fiziologiya jurnali. 123 (6): 643–656. doi:10.1085 / jgp.200409089. PMC 2234572. PMID 15173218.
  26. ^ Maruyama, K (1995). "Mushaklar qisqarishida sirpanuvchi filament kontseptsiyasining tug'ilishi". Biokimyo jurnali. 117 (1): 1–6. doi:10.1093 / oxfordjournals.jbchem.a124692. PMID 7775372.
  27. ^ Geeves, Maykl A. (2002). "Tutqich-qo'l nazariyasini cho'zish". Tabiat. 415 (6868): 129–131. Bibcode:2002 yil natur.415..129G. doi:10.1038 / 415129a. PMID 11805818. S2CID 30618615.
  28. ^ Spudich, JA (1989). "Miyozin funktsiyasiga intilish". Hujayraning regulyatsiyasi. 1 (1): 1–11. doi:10.1091 / mbc.1.1.1. PMC 361420. PMID 2519609.
  29. ^ Yanagida, Toshio; Arata, Toshiaki; Oosava, Fumio (1985). "Bir ATP gidroliz tsikli davomida miyozin ko'ndalang ko'prigi tomonidan qo'zg'atilgan aktin filamanining siljish masofasi". Tabiat. 316 (6026): 366–369. Bibcode:1985 yil Natura.316..366Y. doi:10.1038 / 316366a0. PMID 4022127. S2CID 4352361.
  30. ^ Dyuk, T. A. J. (1999). "Mushaklar qisqarishining molekulyar modeli". Milliy fanlar akademiyasi materiallari. 96 (6): 2770–2775. Bibcode:1999 PNAS ... 96.2770D. doi:10.1073 / pnas.96.6.2770. PMC 15844. PMID 10077586.
  31. ^ Xaksli, H. E. (1969). "Mushak qisqarish mexanizmi". Ilm-fan. 164 (3886): 1356–1366. Bibcode:1969Sci ... 164.1356H. doi:10.1126 / science.164.3886.1356. PMID 4181952.
  32. ^ Spudich, Jeyms A. (2001). "Miyozin bilan harakatlanuvchi ko'prikli model". Molekulyar hujayra biologiyasi. 2 (5): 387–392. doi:10.1038/35073086. PMID 11331913. S2CID 6214339.
  33. ^ Fitts, R. H. (2007). "O'zaro faoliyat ko'prik tsikli va skelet mushaklari charchoqlari". Amaliy fiziologiya jurnali. 104 (2): 551–558. CiteSeerX 10.1.1.569.8211. doi:10.1152 / japplphysiol.01200.2007. PMID 18162480.