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Megatherium
Megatherium
Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil
Fossil auftreten: spät-Pliozän - Früh-Holozän
Megatherium
Taxonomische Klassifikation
Reich:animalia (Tiere)
Stamm:Chordaten (Chorda-Tiere)
Klasse:Säugetiere (Säugetiere)
Auftrag:Pilosa (Faultiere und Ameisenbären)
Unterordnung:folivora (Faultiere)
Familie:Megatheriidae †
Sex
Megatherium
Cuvier, 1796
Typtyp
Megatherium americanum Cuvier, 1796
Typen[1]
Megatherium
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Megatherium aufWikispeciesWikispezies
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Säugetiere

Megatherium ist eine Gattung in der ausgestorbenen Familie von Megatheriidae, eine Gruppe von manchmal riesigen Faultieren. Vor allem die Elefantengröße M. americanum ist eine der bekanntesten und am besten untersuchten Formen und zusammen mit Eremotherium der größte bekannte Vertreter des großen Bodenfaultieres. Die Gattung erschien vor etwa 5 Millionen Jahren aus dem UnterenPliozän zum Übergang vom OberenPleistozän- nach untenHolozän etwa 8.000, möglicherweise bis vor etwa 11.000 Jahren. Innerhalb der Gattung gibt es zwei Entwicklungslinien. Man bildet die Tieflandform M. americanum, die die mittleren bis teilweise südlichen gemäßigten Regionen von Südamerika bewohnt, hauptsächlich die Pampa-Region im heutigen Argentinien ist, der andere kam hauptsächlich im Hochgebirge der of vor Anden und umfasste mehrere Arten. Beide Entwicklungslinien lassen sich durch Merkmale am Skelett unterscheiden.

Als wichtiger Pflanzenfresser bei Megatherium hauptsächlich weiche pflanzliche Lebensmittel. Es konnte sich zum Fressen auf die Hinterbeine stellen, sein kräftiger Schwanz diente als Stütze am Boden. Die riesigen Arme wurden verwendet, um Äste und Zweige zu ziehen. Manchmal wird jedoch auch eine deutlich fleischhaltigere Ernährung diskutiert. Im Zentrum einer wissenschaftlichen Debatte steht auch die Frage, ob Megatherium ging nicht nur zur Nahrungsaufnahme aufrecht, sondern konnte sich auch über längere Zeit zweibeinig bewegen und war damit das größte bekannte Säugetier mit dieser Bewegungsart. Sowohl das Bild einer räuberischen Lebensweise als auch ein permanenter Zweibeiner sind sehr umstritten.

Die Entdeckung fossiler Überreste von Megatherium stammt aus dem späten 18. Jahrhundert. Ein Skelett aus Lujan in der Gegenwart Argentinien führte 1796 zur wissenschaftlichen Beschreibung der Gattung von Georges Cuvier. Weitere wichtige Funde wurden 1832 von gesammelt Charles Darwin auf seiner historischen Reise mit dem HMS Beagle Südamerika in den Pampa-Gebieten. Megatherium spielte eine wichtige Rolle bei der Entwicklung und Etablierung der Paläontologie als Wissenschaftszweig im 19. Jahrhundert. Die frühe Forschungsgeschichte der Gattung ist nicht nur von zahlreichen neuen Erkenntnissen, sondern auch von einzelnen entscheidenden Fehlern geprägt.

Eigenschaften

Megatherium umfasst mittelgroße bis sehr große Vertreter des Bodenfaultiers. Die kleinste Art M. altiplanicum wog schätzungsweise 1,0 bis 1,7 t, M. americanum, mit einer Gesamtlänge von 6 m und einer Schulterhöhe von 2 m, wahrscheinlich ein Körpergewicht von 3,8 bis 6,0 t erreicht (basierend auf unterschiedlichen Bewertungsmethoden). Megatherium hatte also Dimensionen, die denen der verwandten Eremotheriumdie ungefähr zur gleichen Zeit lebten. Die Größenvariabilität innerhalb der Gattung zeigt sich unter anderem am charakteristischen Oberschenkelknochen. Im M. altiplanicum war das 39 cm lang, M. urbinai, M. sundti und M. tarijense repräsentieren mittelgroße Arten mit einer Oberschenkellänge von 46 bis 53 cm, während an der Spitze der Größenklasse die Oberschenkelknochen von M. americanum waren zwischen 57 und 78 cm lang. Das macht Megatherium zu einem der größten bekannten Faultiere neben Eremotherium. Im Allgemeinen war es Megatherium nicht so robust wie sein Verwandter Eremotherium und hatte relativ kürzere Gliedmaßen, aber einen längeren Schädel. Wie bei allen Bodenfaultieren waren Arme und Beine von der Körperlänge her deutlich kürzer als bei den heutigen Baumfaultieren. Wie andere bodenbewohnende Faultiere, Megatherium auch ein starker, langer Schwanz.

Schädel- und Zahnmerkmale

Der Schädel der großen Art war 72 bis 87 cm lang, an den Wangenknochen erreichte er eine Breite von 36 bis 46 cm, am Hinterhauptbein 27 bis 31 cm. Im Allgemeinen war es röhrenförmig langgestreckt und schmal in der Überwachung. In der Seitenansicht zeigte die Stirnlinie ein markantes sinusförmiges bis leicht gewölbtes Profil. Die gepaarten Mittelkieferknochen hatten eine Y- oder X- bis rechteckige Form, wobei die beiden Knochen fest miteinander verbunden waren, so wie es eine feste Fusion mit dem Oberkiefer gab. Bei einigen kleineren Arten war die Verbindung jedoch nicht sehr stark, so dass der Mittelkieferknochen manchmal getrennt vom Schädel gefunden wird oder manchmal unbekannt ist. Der Oberkiefer war sehr hoch, um die extrem hohen Kronenzähne zu halten. Eine Besonderheit waren die Wangenknochen, die sich als besonders massiv erwiesen und im Gegensatz zu den heutigen Baumfaultieren und zahlreichen Fossilformen so voll entwickelt waren, dass sich die beiden Bögen von Jochbein und Schläfenbein berührten. An den vorderen Wangenknochen war auch ein stark nach unten gerichteter knöcherner Auswuchs, der als Muskelansatzpunkt diente. Das Scheitelbein hatte eine starke Spitze, die sich nach vorne teilte und wie eine scharfe Linie über das Schläfenbein verlief. Das Hinterhauptbein hatte von der Seite gesehen eine rechteckige Form. Besonders bei den kleineren Andenarten waren die Gelenkzugänge zur Halswirbelsäule verlängert und damit sehr ausgeprägt.

Der Unterkiefer war massiv und bei großen Arten zwischen 62 und 74 cm lang. Auch die Symphyse war stark, relativ flach und wie bei den meisten Faultieren komplett zugewachsen. Es endete auf der Höhe des ersten oder zweiten Molaren. Er war vorne beträchtlich verlängert und bildete einen schmalen Knochenauswuchs, dessen Länge teilweise die der ganzen Zahnreihe überstieg. Auffallend war die für Megatherie typische Abwärtswölbung des Unterkiefers. Hier erreichte der Knochenkörper manchmal eine Höhe von bis zu 25 cm, was der höchste Wert für alle Megatherien ist, jedoch mit Megatherium die Wölbung ist auch im Vergleich zur Größe des Unterkiefers am deutlichsten. Die Alveolen der Unterkieferzähne lagen in der Ausbuchtung. Außerdem ragten die Gelenkäste sehr weit nach oben. Analog zu allen Megatherien bestand das Gebiss aus fünf Zähnen pro Oberkiefer und vier pro Unterkiefer, so dass insgesamt 18 Zähne gebildet wurden. Die Zähne waren homodontisch und molar, quadratisch und hatten zwei Querstege (bilophodont) auf der Okklusalfläche. Normalerweise hatten die Zähne keinen Schmelz und waren aufgereiht. Die Länge der unteren Zahnreihe variierte und lag bei den großen zwischen 18,6 und 25,9 cm M. americanum, zwischen 15,2 und 20,4 cm für mittlere Formen wie M. tarijense oder zwischen 13,0 und 17 für M. medinae, 2 cm und 14,4 cm für den Kleinen M. altiplanicum.

Körperskelett

Das Körperskelett ist aufgrund zahlreicher Funde weitgehend vollständig bekannt. Die Wirbelsäule besteht aus 7 Hals-, 16 Brust-, 3 Lenden-, 3 Kreuzbein- und 17 bis 18 Wirbeln. Im Kontrast zu Eremotherium die drei Gelenkflächen, die die Halswirbel Atlas und Axis verbinden, waren nicht miteinander verschmolzen Megatherium. Die Gliedmaßen waren im Durchschnitt kürzer Megatherium als in Eremotherium. Der Humerus war ein bis zu 80 cm langer Röhrenknochen, dessen unteres Gelenk wölbte und bis zu 37 cm breit wurde. Im Allgemeinen wurde festgestellt, dass der Humerus der Megatheria länger, feiner und flacher ist als bei anderen Bodenfaultieren. Mit 69 cm Länge hatte die Elle eine lange und schlanke Struktur mit schmalen Enden an den Seiten. Das obere Scharnierende, das Olecranon, könnte bei den meisten kleineren Arten verlängert und schmal und bei den größten breit und massig sein. Wie bei allen Megatherien war der Femur ein breiter und massiver Knochen, der jedoch vorne und hinten eine große Einschnürung aufwies, so dass die Breite des Knochens das Vierfache seiner Tiefe betrug. Der längste bekannte Knochen war 78 cm lang und 42 cm breit, der kleinste nur 39 cm lang und 20 cm breit. Manchmal war der Schaft deutlich verdreht. Der dritte Trochanter als Muskelansatzpunkt am Schaft, der für Gelenke charakteristisch ist, fehlte wie bei allen Megatherien. Die Gelenkflächen traten deutlich hervor, sodass der Knochen in der Gesamtansicht nicht so rechteckig erschien wie in Eremotherium. Tibia und Fibula waren an beiden Enden zusammengewachsen und nicht an einem, wie bei dem verwandten Eremotherium. Die Länge der Tibia betrug etwa 54 cm.

Die Hand war hauptsächlich dreistrahlig (Strahlen II bis V) und unterschied sich damit von ihrem nächsten Verwandten Eremotherium mit dreistrahliger Hand (mit späten Vertretern). So wie Eremotherium auch die Mittelhandknochen der beiden äußeren Holzstrahlen waren in . am weitesten entwickelt Megatherium und erreichte Längen von 25 bzw. 23 cm. Sie kreuzten deutlich die beiden inneren Strahlen. Der Mittelhandknochen des ersten Strahls und einzelne Handwurzelknochen wie der große Polygonalknochen waren zum sogenannten Metacarpal-Carpal Complex (MCC) zusammengewachsen (bei Eremotherium auch die zweite Mittelhand). Im Allgemeinen besaßen nur der zweite, dritte und vierte Finger jeweils drei Fingerglieder (Phalangen), jedoch waren am dritten die beiden hinteren Fingerglieder zu einer Einheit verschmolzen. Die jeweiligen Phalangen hatten Krallen und waren im Querschnitt meist dreieckig. Aufgrund der massiven Bildung der letzten Phalanx auf dem dritten Strahl wurde hier ursprünglich die größte Klaue gebildet. Es gab nur zwei Phalangen am fünften Finger und das terminale Glied fehlte. Analog zu der anderen Megatherie hatte der Fuß drei Strahlen (Strahlen III bis V), wobei der Mittelfuß auf dem dritten Strahl deutlich kürzer war. Dies war auch der einzige Zehenbalken, der aus drei Fingergliedern bestand - aber wie bei der Hand waren die ersten beiden Gliedmaßen miteinander verschmolzen - und trug somit eine Klaue. Die anderen beiden äußeren Strahlen hatten nur zwei Zehen, die in der Länge stark verkürzt waren, und folglich keine Krallen.

Verbreitung und wichtige Fossilienfunde

Megatherium war vom Pliozän bis zum frühen Holozän vor allem im zentralen und teilweise südlichen Teil Südamerikas verbreitet, erst in den Hochgebirgsregionen der Anden drang sie weiter nördlich vor. Funde sind vor allem aus Argentinien bekannt, Uruguay, Chili, Bolivien, Peru und Ecuador. Die nördlichen und tropischeren Tieflandgebiete wurden jedoch von der eng verwandten Gattung bewohnt Eremotherium, das im Gegensatz zu Megatherium auch Nordamerika erreicht. Einer der wenigen bisher verbreiteten Fälle der beiden riesigen Bodenfaultiere wurde im mittleren bis oberen Pliesozän gefunden Santa Vitoria Formation an den Ufern des Arroio Chuí und anderer Flüsse im Brasilianisch Zustand Rio Grande do Sul. Megatherium ist hier mit einem Teilschädel und einzelnen Elementen des Körperskeletts überliefert. Die meisten Funde stammen jedoch aus der Pampa-Region in Argentinien und laut vielen Forschern sind sie alle als die sehr großen Arten anzusehen M. americanum, der nach dieser Meinung auch der einzige Vertreter im Tiefland östlich der Anden war.

Bedeutend sind unter anderem Punta Alta in der Nähe von Bahia Blanca in der Provinz Buenos Aires, wahr Charles Darwin schon gefundene Funde während seiner Reise mit dem HMS Beagle im Jahr 1832, oder Lujan, eine der am stärksten versteinerten Stätten in Argentinien in derselben Provinz, aus der das Skelett stammt, das Georges Cuvier zuerst gewöhnt Megatherium beschreiben. Stellvertretend für die vielen anderen Funde in der Pampa ist der fast vollständige Unterkiefer von M. americanum aus La Chumbiada am Río Salado im Norden der Provinz Buenos Aires, das etwa 12.000 Jahre alt ist und mit der Großkatze in Verbindung gebracht wird smilodon und das Pferd Hippidion, gefunden. Im Allgemeinen, M. americanum nicht nur der größte Vertreter von Megatherium, sondern auch die am besten dokumentierte und am besten untersuchte. Funde kleinerer Formen wie M. filholic jedoch auch aus den Pampa-Regionen bekannt, so dass die Gattung Megatherium hatte wahrscheinlich eine komplexere Verbreitungsgeschichte in der Region. Der Standort Rocas Negras in der Nähe Mar del Sud im Süden und Carmen de Areco (Buenos Aires) sowie einige andere Orte im Norden der Provinz Buenos Aires verdienen besondere Erwähnung.

Ansonsten eher kleinere Arten Megatherium aus den Anden beschrieben. Allerdings gibt es für sie meist nur sehr wenige Hinweise und sie waren deutlich seltener als ihre großen Verwandten im Pampa-Tiefland. Dadurch sind diese Arten jedoch meist weniger gut erforscht, sodass beispielsweise kaum Aussagen über die intrinsische Variabilität getroffen werden können. Aus Chile ist M. medinae bekannt, eine mittlere und zarte Form, die mit einigen Zähnen und einigen Hinterbeinknochen aus der Pampa del Tamarugal beschrieben wurde. Weitere Funde wie Unterkiefer, Wirbel und Rippen stammen aus dem Bereich Santiago de Chile. Die kleinste und älteste Art ist M. altiplanicum, was durch einige Schädelreste und postkranielle Skelettelemente aus der sub-pliozänen Umala-Formation at . belegt wird ayo ayo in der Abteilung La Pazu im Westen von Bolivien. In geographischer Nähe, auch im nördlichen Teil der altiplano, ist die mittelgroße Art M. sundti aus der Ulloma-Formation des frühen Mittelpliozäns bei Ulloma am Río Desaguadero noch belegt. Zu ihren Funden gehören zwei Schädel, einer mit Unterkiefer, der 1893 zur Beschreibung der Art verwendet wurde, darunter ein Teilskelett eines Erwachsenen.

Aus der Tarija-Formation at Tarija im Süden Boliviens kommt jedoch die M. tarijense von etwa gleicher Größe in Form eines vollständigen Skeletts, das in den 1920er Jahren geborgen wurde. Ein Teilskelett von Yuntac in Peru kann auch dem gleichen Typ zugeordnet werden. Auf 4500 m über dem Meeresspiegel gelegen, ist dies einer der höchsten Funde in Megatherium. Ein Oberschenkelknochen aus dem Cuzco-Tal hat überlebt. Ein unvollständiges Skelett aus der Santa Rosa-Höhle bei Celendin in der peruanischen Provinz cajamarca war es gewohnt M. celendinense zu beschreiben, der bisher größte Vertreter der Andenart, der fast so groß war wie M. americanum selbst. M. urbinai andererseits war er wesentlich kleiner und sehr empfindlich. Sein Teilskelett aus Sacaco in der Küstenregion im Südwesten Perus und ein weiteres aus der Tres-Vantanas-Höhle wurden 70 km südöstlich von . gefunden Lima in einer Höhe von etwa 4000 m Ein drittes Skelett - ein Jungtier in äolischen Sedimenten bei Uyujalla, ebenfalls im Küstenbereich - wurde ebenfalls gemeldet, ging aber vor der Bergung verloren. Ein Teilskelett von M. elenense wurde in La Brea bei Talara in der nordwestlichen Küstenregion Perus gefunden, wie auch bei Cerro de Pasco in dem Pasco-Region auf einer Höhe von 4300 m.Dieser kleinere Vertreter von Megatherium wurde erstmals 1952 von Robert Hoffstetter eingeführt, basierend auf einigen Funden von der Halbinsel Santa Elena in Ecuador, aber unter dem generischen Namen Eremotherium. Das Material der EremotheriumDie 1948 von Franz Spillmann beschriebene Art stammt ebenfalls von der gleichen Halbinsel.

Paläobiologie

Fortbewegung

Anders als moderne Faultiere und ähnlich wie zahlreiche andere ausgestorbene Riesenfaultiere, war Megatherium ein reiner Bodenbewohner, der sich hauptsächlich vierbeinig bewegte. Eine Besonderheit sind die nach innen gedrehten Füße, so dass Megatherium sein Gewicht lag größtenteils auf den beiden äußeren Strahlen (IV und V) der Hinterbeine (pedolateral). Die Fußsohle zeigte nach innen und ragte in einem 35°-Winkel vom Boden ab. Der pedolaterale Gang ist eine Besonderheit, die sich bei den Faultieren mehrfach entwickelt hat und vor allem massive Anpassungen am Sprunggelenk erforderte. Auch die Hand zeigte eine ähnliche Drehung. Auf dem Boden platziert, war dies auch am äußeren Balken, daher ähnelt die Position der krallenverstärkten Chalicotheriidae, was jedoch mit den ungepaarten Hufen verglichen werden sollte. Insbesondere die Drehung der Vorderbeine schränkte die Manipulation von Gegenständen erheblich ein, sie könnten jedoch zum Herausziehen von Ästen verwendet werden. Außerdem deutet die Position der Hände und Füße auf eine langsame allgemeine Bewegung hin.

Aber das ist möglich Megatherium war noch deutlich wendiger als die heutigen Baumfaultiere. Dies wird aus Untersuchungen des Innenohrs abgeleitet, bei denen die Größe der Bögen direkt mit der Beweglichkeit eines Tieres zusammenhängt. Nach den Ergebnissen, Megatherium müssen bis zu dreimal mehr Agilität haben als heutige Faultiere. Generell ließen sich die deutlich gewölbten Krallen auch zum Graben einsetzen und hielten aufgrund ihrer symmetrischen Form den auftretenden Zug- und Druckkräften stand, wie Belastungsanalysen zeigten, jedoch spricht die Konstruktion des gesamten Unterarms weitgehend für eine bodensuchende Arbeitsweise des Lebens. . Biene Megatherium u.a. ist der obere Gelenkfortsatz der Ulna (Olecranon) deutlich zu kurz und konnte daher die zum Aufbrechen des Bodensubstrats notwendigen Hebelbewegungen nicht erzeugen. Für andere sehr große Bodenfaultiere in der Gruppe Mylodontidae, wie Glossotherium, eine Lebensweise, die sich manchmal in den Boden gräbt, lässt sich gut nachweisen.

Es wurde heftig darüber diskutiert, ob Megatherium aufrecht bewegt. Das Anheben der Hinterbeine zur Nahrungssuche in höheren Baumkronen kann aufgrund der Konfiguration des Beckens und der Hinterbeine sowie der Tatsache, dass der Körperschwerpunkt sehr weit hinten lag, also etwa 70% des Gewichts, als wahrscheinlich angesehen werden wurde durch die Hinterbeine getragen und war dadurch leichter aufzustehen. Die Idee der zweibeinigen Fortbewegung entstand im frühen 20. Jahrhundert und es wurden Versuche unternommen, dies anhand von Ichnofossilien zu beweisen. Solche Spurenfossilien aus Megatherium besteht aus Monte Hermoso und Pehuén-Có liegen beide Standorte in der argentinischen Provinz Buenos Aires. Dabei spielen die Spuren von Pehuén-Có bei Bahía Blanca eine zentrale Rolle. Dieser 1986 entdeckte Fundort ist einer der wichtigsten Ichnofossilien der Welt. Die Sporen verteilen sich auf einer Fläche von 1,5 km² und werden in ein ursprünglich weiches Substrat gepresst. Dazu gehören zahlreiche Säugetiere, wie das Kamel Megalamaichnum (Hemiauchenia), die südamerikanischen Huftiere Eumacrauchenichnus (Macrauchenia) oder das große Gürteltier im Zusammenhang Glyptodontichnus (Glyptodon) und Vögel mögen Aramayoichnus aus der Rhea-Gruppe. Ihr Alter wurde auf 12.000 Jahre datiert.

Unter den Spurenfossilien befinden sich auch Abdrücke eines Riesenfaultiers, die dem Ichnospezies Neomegatherichnum. Die Größe der einzelnen Treppenabdichtungen beträgt durchschnittlich 88 cm Länge und 48 cm Breite, was in etwa den Maßen des verbauten Hinterschenkels des M. americanum. Die Tiefe beträgt ca. 26 cm. Insgesamt etwa 80 Spuren von Megatherium haben mit jeweils mindestens fünf Einzelspuren überlebt, was die Faultiergattung zu einem der am häufigsten vorkommenden Tiere der Stätte macht. Die mittleren Zehenkrallen sind bei einigen Treppenabdichtungen noch als separater Abdruck zu erkennen. Dieser steht in der Regel in einem Winkel von 50 bis 90° zur Fußlängsachse und ist maximal 15 cm lang. Einer der längsten Footprints erstreckt sich über eine Länge von ca. 35 m und besteht aus insgesamt 35 Einzel-Footprints. Der Abstand voneinander beträgt etwa 1,5 bis 1,8 m, was als Schrittlänge angenommen wird. Da die Abmessungen der Abdrücke relativ einheitlich sind, wurde geschlossen, dass Megatherium bewegte sich hauptsächlich auf den Hinterbeinen. Nur etwa in der Mitte der Spurreihe befinden sich einzelne kleinere Abdrücke, nur 33 cm lang und 27 cm breit und 14 cm tief, wo das Tier offenbar kurzzeitig in eine Vierbeinerstellung geraten ist. Die angenommene Geschwindigkeit beträgt 1,2 bis 1,4 m/s, was knapp über 4 km/h entspricht, die Höchstgeschwindigkeit wurde mit 1,7 m/s festgelegt. Biomechanische Studien zeigten auch, dass die besondere Form des Femurs – insbesondere sein langer, schmaler Querschnitt – seitlichen Belastungen standhält, die beim Zweibeiner stärker sind als beim Vierbeiner.

Diese Interpretation wird jedoch in der Regel abgelehnt, da aus funktionell-morphologischer Sicht eine vollständige Bipedie von Megatherium ist ziemlich unwahrscheinlich. Eine alternative Erklärung für die Spuren von Pehuén-Có wäre, dass die größeren Hinterbeine die Spuren der kleineren Vorderbeine verdecken, wie es auch in Spurenfossilien von . beobachtet wurde Paramylodon von Nevada. Die Diskussion um 's bipedia Megatherium ist in der Regel auf die großen beschränkt M. americanum, die in der Pampa-Region weit verbreitet ist. Bei den Andenarten wird jedoch als Anpassung an das Hochgebirgsgelände eine mehr oder weniger permanente Vierbeinerbewegung angenommen. Dies lässt sich unter anderem an den deutlich hervortretenden Gelenkflächen des Hinterhauptbeins, den nur relativ flachen Femuren und den bei manchen Typen teilweise stärker verdrehten Hinterbeinen und der Gestaltung der Hand nachweisen. Die beiden äußeren Mittelhandknochen, also die beim Vierbeinergang den Boden berühren walk Megatherium, sind fast gleich lang und weisen eine Oberflächenrauhigkeit auf, was auf einen häufigen Kontakt mit der Oberfläche hindeutet.

Ernährung

Megatherium gilt allgemein als Pflanzenfresser. Die hochkronigen Zähne weisen auf eine Spezialisierung auf hartes Grasfutter hin, wie es heute bei vielen Huftieren mit solchen Zähnen der Fall ist. Aufgrund des fehlenden Emails können keine detaillierten Untersuchungen auf Gebrauchsspuren durchgeführt werden. Die Konstruktion des Kauapparates widerspricht einer stärkeren Spezialisierung auf Gräser. So unterstützen beispielsweise die sehr hohen Gelenkfortsätze des Unterkiefers, die Zahnreihe nach hinten, aber auch der nach unten gerichtete knöcherne Auswuchs am vorderen Jochbogen, an dem der Musculus masseter ansetzt, starke vertikale Kaubewegungen. Die bilophodontischen Zähne mit ihren beiden quer verlaufenden, scharfen Kämmen deuten weiter darauf hin, dass die Nahrung eher geschnitten als gekaut wurde. Im Vergleich zu anderen Faultieren und in Bezug auf die Körpergröße Megatherium eine große Gesamtkauffläche aller Molaren von ca. 10.500 bis 11.100 mm². Dies entspricht etwa dem Zehnfachen der Fläche der nahezu gleichen Größe Lestodon aus der Gruppe Mylodontidae hatte und ist in Reichweite der heutigen Elefanten. Die effektive Vergrößerung der Kaufläche war hauptsächlich auf die Ausbildung der Querstreifen an den Molaren zurückzuführen. Durch den Schneidemodus der Zähne im Vergleich zum Schleifmodus wurden die Zellwände beim Kauen nicht immer aufgebrochen, so dass weniger Nährstoffe zur Verfügung standen. Aufgrund der großen Gesamteinkaufsfläche, Megatherium gleichzeitig mehr Nahrung im Mund verarbeiten.

Es ist fraglich, ob eine lange, flexible Zunge zur Nahrungsaufnahme verwendet wurde, wie oft angenommen wird. Die Konstruktion des Zungenbeins ist stark modifiziert in Megatherium, der dort beginnende Musculus geniohyoideus, muss wegen seiner geringen Distanz zur lang eingezogenen Symphyse des Unterkiefers sehr kurz gewesen sein, was für eine sehr bewegliche Zunge spricht. Rekonstruktionen der insgesamt schmalen Schnauze weisen jedoch darauf hin, dass sich wahrscheinlich eine bewegliche Oberlippe gebildet hat, ähnlich dem heutigen Spitzmaulnashorn. Diese bewegliche Lippe diente als Greifelement für die Nahrungsaufnahme und ist durch mehrere aufgeraute Bereiche als Muskelansatzpunkte nahe dem Augenfenster und Foramen infraorbitale sowie im Bereich des Ober- und Mittelkieferknochens gekennzeichnet.

Der Aufbau der Zähne und der Kaumuskulatur von Megatherium sprechen für eine Ernährung mit relativ weichen pflanzlichen Lebensmitteln. Dies bestätigen auch Funde von Koprolithen aus Megatherium, das neben Überresten von Seeschweinen auch solche von Fabiana, Akantholipie, Junellia und Chuquiraga enthalten. Isotopenforschung an Zahnersatzresten aus der westargentinischen Provinz Mendoza, aus dem späten Pleistozän, zeigte jedoch eine eher gemischte Pflanzenernährung aus Blättern und Gräsern. Hier wird vermutet, dass die Tiere ihr Fressverhalten den ökologischen Bedingungen in der Region angepasst haben könnten. Diese unterlag gegen Ende der letzten Kälteperiode starken Veränderungen und war durch einen stärkeren montanen Einfluss gekennzeichnet. Ähnliche Ergebnisse wurden aus einer Studie fossiler Überreste aus der argentinischen Pampa-Region erzielt, bei der auch Referenzmaterial von zeitgenössischen Säugetieren verwendet wurde. Die entsprechenden Daten für die Kohlenstoffisotope (δ13C) sprechen von einer rein pflanzlichen Ernährung, die eher hohen Werte für die Stickstoffisotope werden dem trockenen Klima zugeschrieben. Die Erforschung von Abnutzungsspuren an den Zähnen von Menschen aus Nordargentinien lieferte bisher kein klares Bild über das Fressverhalten von Megatherium hinsichtlich einer stärkeren Bevorzugung von harten oder weichen pflanzlichen Nahrungsmitteln. Auch die hohe Anzahl ausgeprägter Schleifspuren, die eigentlich typisch für Tiere ist, die sich an eine härtere Pflanzenernährung anpassen, wird auf das trockene Klima und die dadurch erhöhte Staubentwicklung in der Pampa-Region zurückgeführt, die zu einem schnelleren Zahnverschleiß führte.

Im Gegensatz zu den oben genannten Analysen wurde insbesondere im Übergang vom 20. zum 21. Jahrhundert auch davon ausgegangen, dass Megatherium aß Fleisch und lebte als Kleptoparasit, forderte große Raubtiere heraus oder benutzte frisch tote Kadaver als Aasfresser. Dies wurde damit erklärt, dass die Vorderbeine aufgrund der Natur des Olecranons nicht zum Graben geeignet waren, sondern für hohe und kraftvolle Geschwindigkeiten. Demnach kann ein Tier mit einer Armbewegung, dessen Gewicht auf ca. 115 kg geschätzt wird, ca. 2700 J. freisetzen (ähnlich der Energie, die entsteht, wenn ein 10 kg schweres Objekt in 20 m Höhe auftrifft). Die so erzielte Kraft reichte aus, um große Schlachtkörper zu öffnen. Außerdem hatte Megatherium lange scharfe Krallen an den drei Mittelfingern (II bis IV), die ebenfalls seitlich verengt waren und das Aufreißen von Fleisch hätten unterstützen können. Demnach wäre es möglich, dass die Krallen nicht nur für intrinsische Rivalität, sondern auch zum Rauben von Fleisch verwendet wurden. Eine Rippe eines Faultiers oder Rüssels, auf der sich die für die bilophodontischen Zähne von typisch nagenden Spuren befinden Megatherium ist auch ein Hinweis auf eine teilweise fleischbasierte Ernährung. In der Regel gelten die Faultiere weitgehend als Pflanzenfresser, doch die heutigen Pflanzenfresser ernähren sich manchmal von Fleisch.

Wöchentliche Morphologie und Pathologien

In unzähligen lebenden Rekonstruktionen, Megatherium mit dicker Haut dargestellt. Begünstigt wird diese Idee dadurch, dass zum einen die heutigen Baumfaultiere auch Fell haben, zum anderen fossile Fellreste ausgestorbener Faultiere wie mylodon oder nichtthrotheriops. Die enorme Größe der Tiere mit bis zu 6 Tonnen Körpergewicht und ihre Verbreitung in gemäßigten Regionen Südamerikas machen dies zumindest für die größten Vertreter wie such unwahrscheinlich M. americanum. Die notwendige Thermoregulation eines so großen Körpers, um die Wärme besser abzuführen und eine deutliche Überhitzung zu verhindern, ist eher bei mehr oder weniger nackter Haut zu erwarten, wie es bei anderen großen Säugetieren wie Elefanten, Nashörnern oder Flusspferden der Fall ist. Ein dicker Fellmantel würde zum Ausgleich des Wärmehaushalts enorm viel Trinkwasser benötigen, was in der halbtrockenen Pampa-Region Südamerikas jedoch nur schwer zu erreichen wäre.

Bleibt die Frage, ob Megatherium, genau wie die großen Vertreter der Mylodontidaehatte Osteodermen in der Haut. Die Knochenplatten der Mylodonten sind zufällig verteilt, etwa ähnlich denen der Gürteltiere und Glyptodontidae, haben aber eine einfachere Struktur. Gelegentlich werden solche Formationen auch beschrieben für Megatherium (und für die begleitenden Eremotherium), für erstere vom Standort Campo Laborde in der argentinischen Region Pampas. Da an den meisten Orten mit Resten von Megatherium verschiedene Mylodonten sind assoziiert und Glyptodonten sind auch relativ häufig, dafür gibt es keine eindeutigen anatomischen Beweise.

Krankheitsbedingte Knochenveränderungen sind häufig in Megatherium, wie in vielen anderen Megatheriums. Sie betreffen in der Regel die Wirbelsäule. Sie erscheinen oft am Schwanz und am Becken. Die Art des Skeletts von M. celendinense ist unter anderem durch zahlreiche pathologische Veränderungen gekennzeichnet, die nicht nur die beiden oben genannten Skelettabschnitte, sondern auch den Schädel und die Rippen betreffen. Dann M. urbinai festgestellt wird, bestand noch eine Schwellung des Knochens aufgrund einer Arthrose, die die Folge einer Fraktur sein kann.

Einstufung

Megatherium ist eine Gattung in der ausgestorbenen Familie der Megatheriidae. Dazu gehören mittlere bis sehr große Vertreter der Faultierunterwerfung (folivora). Innerhalb der Faultiere, die Megatheriidae, zusammen mit dem Megalonychidae und der Nothrotheriidae, eine engere Gruppe, die Superfamilie Megatherioidea. Nach klassischer Ansicht, gestützt durch skelettanatomische Studien, bilden die Megatherioidea eine der beiden Hauptlinien der Faultiere, die andere findet sich in der Mylodontoidea. Molekulargenetische Analysen und Studien zur Proteinstruktur bilden eine dritte Linie mit der Megalocnoidea. Nach den Ergebnissen der neuesten Studien sind die Dreizehenfaultiere (Bradypus) eine von zwei erhaltenen Faultierarten der Megatherioidea.

Einer der nächsten Verwandten von Megatherium innerhalb der Megatheriidae ist es Eremotherium van vergelijkbare grootte, het zustertaxon, maar in tegenstelling tot Megatherium bewoonde het het tropische laagland van Zuid-Amerika en drong het ook door tot Noord-Amerika. De oudere vertegenwoordigers van Pyramiodontherium en Megatheriops behoren ook tot een hechtere familie. Al deze vormen vormen de onderfamilie van Megatheriinae, die de ontwikkelde grote grondluiaarden binnen de Megatheriidae vertegenwoordigen. Het geslacht is verdeeld in twee subgenera met een totaal van negen bekende soorten vandaag:

Met uitzondering van M. americanum, de bekendste en best bestudeerde soort, zijn alle andere vertegenwoordigers tot nu toe van slechts enkele vondsten bekend. Het subgenus Pseudomegatherium omvat de soort die grotendeels wordt geïdentificeerd in de Andes of in de smalle kuststrook naar de Stille Oceaan. Het verschilt van Megatherium en vooral van de eerder bekende hoofdvertegenwoordiger M. americanum door een vermindering van de lichaamsgrootte met 20 tot 60% - met M. celendinense is echter een soort bekend dat bijna de grootte heeft van M. americanum bereikt. Andere verschillen zijn het ietwat verschillende ontwerp van de gewrichtsoppervlakken op het achterhoofdsbeen voor de nadering van de cervicale wervelkolom (hoger en meer opvallend uitstekend), kortere snuiten, een iets ander ontwerp van de hand met twee buitenste metacarpale botten van gelijke lengte, plattere dijbeenderen en bepaalde kenmerken op het enkelbeen. Sommige van deze eigenschappen, zoals de vorm en locatie van de occipitale conddyles en het ontwerp van het dijbeen of de hand, worden geassocieerd met speciale aanpassingen aan de geografische omstandigheden van de Andes, zoals een sterkere tot permanente vierbenige beweging.

Naast de soort die tegenwoordig wordt erkend, zijn er ook andere genoemd of beschreven, zoals M. lundii, M. gaudryi, M. cuvieri en M. parodii, maar ze worden meestal als synoniem beschouwd met M. americanum. Er is onenigheid bij M. gallardoi, een zeer grote vertegenwoordiger van Megatherium, die in 1921 werd beschreven door Carlos Ameghino en Lucas Kraglievich op basis van een 83 cm lange maar tandenloze schedel uit Buenos Aires daterend uit het Midden-Pistoceen. Hier beschouwen sommige auteurs de soort als geldig en benadrukken ze onder andere het middenkaakbot, dat nauwelijks met de bovenkaak is overwoekerd, en de lagere hoogte van het onderkaaklichaam als gevolg van lagere hypsodontie van de kiezen als speciale kenmerken. Andere wetenschappers schrijven deze kenmerken toe aan de intrinsieke variabiliteit van M. americanum, wat betekent dat de soort de enige vertegenwoordiger van zijn soort in de Pampa-regio zou zijn. Een probleem is de soort M. antiquum uit het Onder-Plioceen, die in 1885 werd opgericht door Florentino Ameghino met behulp van geïsoleerde tanden. De tanden zijn vergelijkbaar met die van M. americanum, maar zijn slechts een derde van de grootte. De onafhankelijkheid van de soort wordt in twijfel getrokken, omdat het vondstmateriaal, dat uit slechts enkele stukken bestaat, nauwelijks diagnostische kenmerken vertoont.

Fylogenie

Megatheriinae 


 Megathericulus



 Anisodontherium






 Megatheriops



 Pyramiodontherium





 Eremotherium


 Megatherium 
 M. (Megatherium)

 M. americanum



 M. altiplanicum



 M. (Pseudomegatherium)

 M. sundti




 M. urbinai




 M. celendinense




 M. medinae



 M. tarijense










Oorsprong

Er zijn verschillende theorieën over de oorsprong van het geslacht Megatherium. Enerzijds wordt in het zuiden van Zuid-Amerika doorgaans een oorsprong verondersteld. Van daaruit verspreidde het geslacht zich verder naar het westen en bereikte later zijn grootste diversiteit in het Pleistoceen in het Andesgebied. Deze veronderstelling is congruent aan de frequente en met ongeveer een half dozijn genera vrij divers bewijs van Pliocene en Boven-Miocene megatherias in Midden- en zuidelijk Zuid-Amerika. Alleen al in het Boven-Mioceense Conglomerado osífero zijn er vier geslachten met Eomegatherium, Pliomegatherium, Pyramiodontherium en Promegatherium in het onderste gedeelte van de Ituzaingó-formatie, die open is aan de oevers van de benedenloop van de Río Paraná in de buurt van de Argentijnse stad Paraná. Een veel meer noordelijke afkomst kan ook niet worden uitgesloten, maar er is vaak een gebrek aan informatie uit deze periode in Noord-Zuid-Amerika. De vertegenwoordigers van de late megatheriums van de overgang van het Mioceen naar het Plioceen, zoals Urumaquia en Proeremotherium, die daar sinds het begin van de 21ste eeuw worden gevonden, suggereren niet noodzakelijk dat de taxonomische diversiteit hier minder was dan in de zuidelijke gebieden. Als derde mogelijkheid is er een oorsprong van Megatherium in het Andesgebied, dat op zijn beurt consistent zou zijn met de hier beschreven hoogste biodiversiteit. Bovendien is het oudste bewijs van het geslacht in dit gebied, dat dateert uit het begin van het Plioceen, overhandigd met M. altiplanicum, met radiometrische gegevens die een leeftijd tussen 5,4 en 2,8 miljoen jaar aangeven.

In het Pleistoceen zijn ongeveer een half dozijn soorten uit het Andesgebied overgeleverd, hun chronologische volgorde is soms alleen onnauwkeurig vanwege de weinige vondsten. De belangrijkste en meest voorkomende soort M. americanum komt uit de Pampa-regio. Dit was daar wijdverbreid en vond althans plaats sinds het vroege Midden-Pistoceen. Hun optreden wordt in de lokale stratigrafie aangegeven door de fauna van de Megatherium americanum biozone, die samenvalt met het begin van het Midden-Pleoceen rond 780.000 jaar geleden en die de vorige Tolypeutes pampaeus biozone verving, genoemd naar een bolvormig uitgestorven gordeldier.

Uitsterven en menselijke invloed

Het merendeel van de vondsten komt uit het Boven-Pleistoceen. Het kan ook worden toegeschreven aan de meest recente vondsten uit het Pleistoceen en vroege Holoceen-tijdperken. Ze behoren dus tot de tijd van de komst van de eerste menselijke inwoners van Zuid-Amerika, die voor het eerst rond 14.800 vóór vandaag kunnen worden getraceerd, en tegelijkertijd tot de fase van de quaternaire uitstervingsgolf, waaraan wereldwijd talloze grote zoogdieren het slachtoffer zijn geworden. In hoeverre de vroege kolonisten van Amerika rechtstreeks betrokken waren bij het uitsterven van het gigantische luiaardgenus is controversieel in onderzoek. Er zijn slechts enkele aanwijzingen voor interacties tussen mensen en Megatherium. Belangrijk in dit verband zijn de vondsten van Arroyo Seco, een veldonderzoek in meerdere fasen in de provincie Buenos Aires in Argentinië. In de lagere horizonten, die volgens de datering van radiokoolstoffen tussen 10.500 en 12.240 jaar geleden, naast de overblijfselen van menselijke jager-verzamelaarsgroepen, ook overblijfselen van Megatherium werden gevonden, wat suggereert jacht of gebruik van de overblijfselen van de gigantische grondluiaard.

De archeologische vindplaats Paso Otero 5 in dezelfde provincie bevatte bijna 80.000, grotendeels zwaar gebroken botten, op bijna 100 m². De gefragmenteerde toestand hiervan maakt nauwkeurige bepaling slechts in beperkte mate mogelijk, maar een totaal van 29 exemplaren werden toegewezen aan Megatherium. De faunale overblijfselen werden geassocieerd met meer dan 80 kwartsietstenen artefacten, waaronder individuele vissenstaartpunten. De leeftijd van de site werd bepaald met behulp van de radiokoolstofmethode tussen 10.440 en 9.400 jaar BP. Een bijzonder kenmerk was een hielbeen van Megatherium, dat werd omringd door talloze verbrande botten; ze worden geïnterpreteerd als brandstof.

In de overgangsperiode van het Boven-Pleistoceen naar het Neder-Holoceen is Campo Laborde geclassificeerd, ook gelegen in de Argentijnse provincie Buenos Aires. Naast meer dan 100 kwartsietuitschieters als menselijke overblijfselen, zijn er tot nu toe ook meer dan 99.000 botvondsten gevonden, waaronder 108 overblijfselen van Megatherium die moeten worden geteld, die behoren tot een gedeeltelijk skelet zonder de schedel van een individu. De botten als geheel zijn gedeeltelijk ernstig gebroken. Individuele ribben van Megatherium hebben snijtekens en sommige zijn ook aangepast tot gereedschap. Over het geheel genomen toont de bevinding aan dat het skelet duidelijk door mensen werd ontmanteld. Radiokoolstofmetingen aan individuele botten van de luiaard vertoonden oorspronkelijk een leeftijd van 7750 tot 8700 jaar eerder vandaag. Ze suggereerden dus dat Megatherium zou overleven in het Onder-Holoceen, wat betekent dat de luiaardsoorten, in tegenstelling tot veel andere grote grondluiaarden, zowel de eerste aankomst van mensen in Zuid-Amerika als de snelle klimaatveranderingen aan het einde van de laatste koude periode met enkele duizenden jaren zouden hebben overleefd. Nieuwere datums vanaf 2019 toonden echter aanzienlijk hogere leeftijdswaarden op 10.250 tot 12.730 jaar geleden.

Naast de paar sporen van menselijke manipulatie van Megatherium-botten, is er een eerste halswervel, die individuele snijtekens heeft van stenen artefacten. Het werd ontdekt in de regio Pampas en bereikte het Museo di Storia Naturale in Florence in het midden van de 19e eeuw. Er zijn echter geen aanwijzingen voor de exacte stratigrafische vindpositie en dus de zoekcontext, wat het botresten problematisch maakt.

Onderzoeksgeschiedenis

Cuvier en Megatherium

De gedocumenteerde vroegste ontdekking van Megatherium is een bijna volledig skelet, dat volgens verschillende gegevens tussen 1787 en 1789 werd ontdekt door Manuel Torres, een Dominicaanse, in Luján aan de oevers van de Río Luján in de Argentijnse provincie Buenos Aires. Nicolás del Campo, toen onderkoning van Río de la Plata, verscheepte het skelet verpakt in zeven dozen naar Spanje naar de Real Gabinete de Historia Natural de Madrid, waar het op 29 september 1789 arriveerde. Juan Bautista Bru de Ramón (1740-1799) ontving het daar. Hij werkte daar als preparateur en creëerde skeletreconstructies van dode dieren voor het natuurhistorisch kabinet, zoals olifanten. Hij begon onmiddellijk te werken en voltooide de reconstructie vier jaar later met de positie van het skelet in wat vanuit het perspectief van vandaag een nogal onnatuurlijke houding is. Vanuit natuurhistorisch perspectief was Brus 'skeletreconstructie van Megatherium echter de eerste van een uitgestorven gewervelde wereldwijd. Naast de installatie van het skelet maakte Bru ook een monografie met een beschrijving van het skelet, dat ook 22 afbeeldingen bevatte, een van de reconstructie en de rest van de individuele botten, getekend door Manuel Navarro. De beschrijving werd echter niet openbaar gepubliceerd, maar sommige exemplaren van de tekeningen werden in 1793 overgedragen aan een Franse vertegenwoordiger.

De exemplaren kwamen in handen van de Franse anatoom Georges Cuvier (1769-1832), die toen werkte bij het Muséum national d’histoire naturelle in Parijs en een rapport over de vondst moest opstellen. Dit verscheen in 1796 in het tijdschrift Magasin encyclopédique, waardoor het gigantische dier de wetenschappelijke naam Megatherium americanum kreeg. Het rapport is daarom de eerste beschrijving van het geslacht en de soort. De generieke naam is afgeleid van de Griekse woorden μέγας (mégas "large") en θηρίον (thērion "animal") en verwijst naar de grootte van de luiaard. In zijn beschrijving gebruikte Cuvier de vergelijkende anatomie, die nieuw was voor zijn tijd, met de tekeningen als basis. Cuvier had nooit persoonlijk het Spaanse skelet onderzocht. In zijn rapport verwees hij ten onrechte naar de oorsprong van het skelet als "Paraguay", maar het artikel van Cuvier is belangrijk omdat het zijn eerste werk over uitgestorven dieren is. Cuvier merkte ook op dat dieren vergelijkbaar met Megatherium niet meer bestonden en uitstierven, wat destijds een revolutionaire kijk was.

Het rapport van Cuvier werd naar Spanje gebracht door José Garriga, die het daar wilde vertalen. Hij ontdekte dat Bru al een essay had geschreven en dit samen met Cuvier in hetzelfde jaar onder zijn redacteur en op eigen kosten had gepubliceerd. Dit boek maakte de weg vrij voor een andere publicatie van Georges Cuvier, gepubliceerd in 1804 onder de titel Sur le Megatherium, waarin hij de relatie met de luiaards verder uitwerkte. Voor Cuvier spraken de kenmerken van de schedel, zoals de constructie van de jukbeenderen en het schoudergebied, zoals het getrainde sleutelbeen, voornamelijk voor een relatie met de hedendaagse boombewonende luiaards; ten tweede de structuur van het bit en het ontwerp van de ledematen. In de ledematen merkte Cuvier op dat ze meer op de miereneters en gordeldieren van vandaag lijken en aanzienlijk korter waren dan die van recente luiaards. Later, in 1812, voegde hij zijn tweede essay en Brus 'illustraties toe aan zijn onderzoek Recherches sur les ossemens fossiles, een van de basiswerken over de ontwikkeling van paleontologie als wetenschappelijke discipline.

Darwin en Owen

Sinds het herstel van het eerste skelet van Megatherium bij Luján, zou dit de enige vondst van deze gigantische grondluiaard voor meer dan vier decennia moeten blijven. In het begin van de jaren 1830 kwam een ander gedeeltelijk skelet aan het licht in de buurt van Villanueva op de Río Salada, die door de Pampa-vlaktes stroomt ten zuiden van Buenos Aires, die na een zeer lange droge fase in laag water uit de rivier stak. De fossiele overblijfselen werden teruggevonden en naar Engeland gestuurd door de hooggeplaatste Britse diplomaat Woodbine Parish, waar ze na grondige voorbereiding William Clift aan het Royal College of Surgeons werden geïntroduceerd en in 1833 gepubliceerd. Omdat Parish ervan uitging dat er nog meer skeletten in de regio Pampa konden worden gevonden, vroeg hij de toenmalige gouverneur van Argentinië, Juan Manuel de Rosas, om te helpen bij het zoeken, wat vervolgens leidde tot de ontdekking van nog twee skeletten. Van groot belang voor de verkenning van Megatherium is de reis van Charles Darwin (1809-1882), die hij ondernam met de HMS Beagle tussen 1831 en 1837.

Eind augustus 1832 ontdekte hij talloze nieuwe vondsten van het geslacht in rotspartijen aan de kust in Punta Alta bij Bahía Blanca in het huidige Argentinië. Omdat de bibliotheek aan boord van de Beagle ook een vertaalde tekst bevat die de beschrijving van Cuvier weergeeft, was Darwin bekend met Megatherium, maar in zijn dagboeken van de reis beschreef hij talloze verschillende fossielen als behorend tot Megatherium. Darwin bezocht de regio opnieuw in oktober 1833 en bereikte ook Luján, waar het eerste Megatherium-skelet vandaan kwam.

De vondsten die tijdens de reis werden gedaan, werden naar Engeland gestuurd aan het Royal College of Surgeons in Londen, waar de belangrijke anatoom Richard Owen (1804-1892) vanaf 1836 met hen begon te handelen. In 1840 publiceerde Owen zijn eerste verhandeling over de gigantische luiaard, die hij M. cuvieri noemde (een naam die Anselme Gaëtan Desmarest in 1822 introduceerde als een alternatieve naam voor M. americanum, maar wordt beschouwd als een nomen illegitimum. Tussen 1851 en 1860 publiceerde Owen een reeks monografieën over Megatherium, elk getiteld On the Megatherium (Megatherium americanum, Cuvier en Blumenbach), elk gewijd aan verschillende skeletdelen. Zijn laatste werk verscheen in 1861 en heette Memoir op de Megatherium of gigantische Ground-sloth van Amerika (Megatherium americanum, Cuvier). [81] Owen besefte dat Megatherium terrestrisch leefde vanwege zijn grootte en plaatste zijn gewicht op de buitenste stralen van de handen en voeten (pedolateraal). Hij reconstrueerde ook dat het dier in staat was om op zijn achterpoten te staan, met zijn staart om zichzelf te ondersteunen om voedsel te zoeken. Vanwege de precieze voorstellingen en tekeningen worden deze papieren nog steeds beschouwd als standaardwerken op luiaards op de grond. Het resulterende beeld over Megatherium had een blijvende impact op het publiek. Vanwege het enthousiasme dat Owen toonde voor de luiaard, werd hij verschillende keren karikaturaal.

Larrañaga en de gepantserde reuzenluiaard

Een andere aflevering die een blijvende invloed had op het beeld over Megatherium, althans in de loop van de 19e eeuw, was de ontdekking van een rug- en staartpantser en een dijbeen, die volgens het perspectief van vandaag behoren tot een vertegenwoordiger van Glyptodontidae, zwaar gepantserde familieleden van de gordeldieren. De groep was toen nog niet bekend. Dàmaso Antonio Larrañaga (1771-1848), destijds een van de toonaangevende naturalisten in de Spaanse koloniën, maakte er in 1814 in zijn werk Diario de Historia Natural een wetenschappelijke beschrijving van en voegde er de naam Dasypus (Megatherium Cuv) aan toe. De specificatie van Megatherium als een subgenus voor de hedendaagse langgerekte gordeldieren leidde tot het idee dat vervolgens gepantserde luiaards naar voren kwamen, vooral omdat de ontdekking van Megatherium uit Luján ook werd geassocieerd met beenplaatjes van glyptodonten. Cuvier gaf persoonlijk de taxonomische naam van Larrañaga in 1824 een kans om dit op te nemen in de tweede editie van zijn werk Recherches sur les ossemens fossiles. Het idee van gepantserde gigantische luiaarden was wijdverbreid en bij het beschrijven van de tweede skeletachtige vondst van Megatherium had Clift de pantserdelen in verband met de overblijfselen in 1833 aan de luiaard toegewezen. Zelfs Darwin noteerde verschillende vondsten van pantserfragmenten van Megatherium tijdens zijn beagle-trip, soms wees hij alleen bepaalde resten toe aan het luiaardgenus op basis van de overblijfselen van beenplaatjes.

Bezwaren tegen de bepantsering van Megatherium werden al in de jaren 1830 aangevoerd, bijvoorbeeld in 1833 door Joseph Eduard d'Alton op basis van vondsten van pantser en botten uit Uruguay en Brazilië, die hij associeerde met gigantische gordeldieren na intensieve anatomische vergelijkingen. De beschrijving van Hoplophorus door Peter Wilhelm Lund in 1838 en van Glyptodon door Owen het volgende jaar vertoonden beide sterke overeenkomsten met Larrañaga's Dasypus (Megatherium Cuv) als vertegenwoordigers van Glyptodontidae, maar bewees uiteindelijk dat de eerder bekende vondsten van pantsers geheel andere, maar ook enorme dieren behoorden. In zijn eerste beschrijving van Glyptodon heeft Owen de gepantserde overblijfselen die met Megatherium zijn geassocieerd herzien en hun feitelijke aansluiting gecorrigeerd. In 1865 verwees de Engelse paleontoloog Thomas Henry Huxley (1825-1895) opnieuw naar het duidelijke bewijs van de verschillende oorsprong van de twee fossiele groepen in een tekst over de skeletanatomie van Glyptodon. Hier moet worden opgemerkt dat er eigenlijk grote grondluiaards waren met beenplaten gevormd in hun huid, maar deze vormden nooit een solide schaal. Bovendien behoren luiaards allemaal tot een andere lijn (Mylodontidae), die meer in de verte verwant is met de Megatheriidae. Het bestaan van vergelijkbaar los verspreide osteodermen in de huid in Megatherium is ook controversieel.

Het begin van de 20e eeuw

Aan het einde van de 19e en het begin van de 20e eeuw waren de Italiaanse broers Florentino (1854–1911) en Carlos Ameghino (1865–1936) bijzonder belangrijk voor paleontologisch onderzoek in Zuid-Amerika. Ze beschreven meestal verschillende soorten Megatherium onafhankelijk van elkaar, waarvan alleen M. tarijense uit het jaar 1880 nog steeds geldig is. De beschrijving van de soort werd gemaakt lang nadat Paul Gervais de vondsten ontdekte en voor het eerst publiceerde in 1855, maar het toonde aan dat er ook vertegenwoordigers van de gigantische luiaard waren die aanzienlijk kleiner waren dan M. americanum. Dit leverde ook het eerste bewijs van het subgenus Pseudomegatherium. Ruim twaalf jaar later volgden M. sundti en M. medinae, gevolgd door Rudolph Amandus Philippi, twee andere soorten. In de eerste helft van de 20e eeuw hadden Lucas Kraglievich (1886–1932) en Robert Hoffstetter (1908–1999) een blijvende impact op onderzoek.

Literatuur

  • Paul S. Martin, Richard G. Klein (Hrsg.): Quaternary Extinctions. A Prehistoric Revolution. The University of Arizona Press, Tucson AZ 1984, ISBN 0-8165-1100-4 .
  • Richard A. Fariña, Sergio F. Vizcaíno, Gerardo De Iuliis: Megafauna. Giant beasts of Pleistocene South America. Indiana University Press, 2013, ISBN 978-0-253-00230-3 , S. 254–256.

Zie ook