WikiDer > Mosasauridae

Mosasauridae Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil Fossil auftreten: spät-Kreide
Hainosaurus
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien) Auftrag: squamata (Scale Reptilien) Unterordnung: Lacecertilia (Eidechsen)
Familie
Mosasauridae Gervais, 1853
Tylosaurus
Bilder aufWikimedia Commons
Mosasauridae aufWikispezies
Portal    Biologie Herpetologie

Das Mosasauridae, ebenfalls Netzeidechsen genannt, sind eine Familie von ausgestorbenen Meeresreptilien außer Betrieb Schuppen Reptilien rep (Squamata). Die Familie hat ihren Namen vom Fluss Gittergewebe (Latein: Mosa), denn in der Kalksteinbrüche in der Nähe von Maastricht 1766 wurden die ersten Fossilien von Mosasauriden gefunden.

Sie waren meist große und wahrscheinlich mächtige Raubtiere. Allein der Kopf einiger Exemplare ist etwa drei Meter lang und gehört damit zu den größten Tieren, die je gelebt haben. Mosasaurids hatten eine zusätzliche Reihe Zähne in ihrem Gaumen, hielt die Beute fest, während sich die Kiefer nach vorne bewegten, um sie zu schlucken. Die Schädelform der Mosasauriden weist auf eine Verwandtschaft mit dem Eidechsen überwachen.

Definition

Eine Familie Mosasauridae wurde 1853 vom französischen Paläontologen benannt Paul Gervais.^[1] Mitte des 19. Jahrhunderts waren nur wenige Mosasaurid-Arten bekannt, daher war es nicht so schwierig, eine klare Gruppe übereinstimmender Formen zu definieren. Doch schon damals waren die genauen Verwandtschaftsverhältnisse der Mosasauriden mit anderen Squamata problematisch. Heute, nach zweieinhalb Jahrhunderten der Entdeckungen, ist es viel schwieriger geworden, eine genaue Grenze zwischen dem, was wir Mosasauriden nennen würden, und eng verwandten Arten zu ziehen. In 2008 Jack Lee Conrad der erste, der eine genaue Definition als Kladed.h. eine Gruppe von Tieren, die aus allen Nachkommen ihrer letzter gemeinsamer Vorfahre. Die Mosasauridae wurden als die Gruppe definiert, die aus dem letzten gemeinsamen Vorfahren von besteht Halisaurus platyspondylus, Tylosaurus proriger und Mosaik hoffmanni; und alle seine Nachkommen. Die Ankerarten wurden gewählt, weil sie Vertreter wichtiger Zweige der Mosasauridae waren. Von Halisaurus es wurde angenommen, dass es sich um eine basale Form im Sinne eines frühen Zweigs des mosasauriden Evolutionsbaums handelt.^[2] Letzteres wird von einigen Studien widerlegt, was jedoch keinen Einfluss auf die Nützlichkeit der Definition hat. Es reduziert sogar die Willkür, die der Wahl des einzubeziehenden Basalastes innewohnt.

Laut Conrad hat die Schublade zwei Synapomorphien, gemeinsam genutzte abgeleitete Eigenschaften. Es Kreuzbein ist nicht mehr funktionsfähig. Der Humerus ist zu einem sanduhrförmigen Profil abgeflacht.^[2] Beide Merkmale sind mit einem Übergang vom Gehen zum Schwimmen verbunden. Das Kreuzbein trägt normalerweise das Gewicht der Hinterbeine. Ein zylindrischer Humerus ermöglicht es dem Vorderbein, Gewicht zu tragen. Es ist nicht so, dass das Besitzen dieser Eigenschaften einen Mosasauriden ausmacht: Nur die Abstammung ist entscheidend. Es ist möglich, dass eine spätere Studie andere Synapomorphien findet.

Evolution

Ursprung

kaganaias war ein früher mosasauroid

Während die Ursprünge einiger Gruppen ausgestorbener Reptilien unklar oder umstritten sind, war schon zu Beginn des späten 18. Jahrhunderts klar, dass die Mosasauridae mit modernen verwandt sind. Eidechsen überwachen und damit zu den Eidechsen gehören. Die Mosasauriden werden heute von einigen frühen Meeresbewohnern unterschieden, zusammen bilden sie die breitere Gruppe der Mosasauroidea Formen. Die Mosasauroids sind in der Mitte des Kreide stammt von Eidechsen, die an Land lebten. Es ist jedoch nicht möglich, genau zu bestimmen, welche Echsengruppe in der Kreidezeit das Meer wählte. Obwohl sie heute die mit Abstand artenreichste Gruppe der kaltblütigen Reptilien sind, machten die Eidechsen zu dieser Zeit nur einen relativ unbedeutenden Teil der Fauna aus.

Auch die Schlangen – die selbst Eidechsen sind – sind eng mit den Waranen verwandt, und diese Tatsache legt nahe, dass sie eine besondere Beziehung zu den Mosasauriden haben könnten. 1872 Professor Edward Trinker Cope dass die heutigen Schlangen sogar die direkten Nachkommen der Mosasauridae waren. Darauf deuteten ihm zufolge die doppelte Zahnreihe am Gaumen, die lockere Verbindung der Unterkiefer, die Verkleinerung der Gliedmaßen und die gewundene Fortbewegungsart an. Er nannte eine umfassende Gruppe Pythonomorpha.^[3] Die Hypothese einer engen Verwandtschaft zwischen Schlangen und Mosasauroiden ist später mit Unterbrechungen aufgetaucht. Im Jahr 2015, a Metastudie dass Daten aus der Morphologie und dem DNA kombiniert als Ergebnis, dass Schlangen und Mosasauroids Schwestergruppen waren; die Monitoreidechsen mit anderen gemacht Anguimorpha und der Leguan Teil einer anderen Niederlassung innerhalb des Dachverbandes Toxikophera.^[4] Traditionell wurden die Mosasauroids jedoch in der Anguimorpha näher an die Warane gestellt, manchmal zusammen mit den Schlangen.^[5]

Übergang zu einem schwimmenden Lebensstil in basalem Mosasauroidea

Aigialosaurus zeigt deutliche Anpassungen an Wasserlebewesen

Das Aigialosauridae, die direkten Verwandten der Mosasauridae, zeigen, wie sich die Mosasauroids bereits von der primitiveren Gestalt ihrer neueren eidechsenartigen Vorfahren entfernt hatten. Der Kopf war auf die dreifache Breite verlängert, die Schnauze noch länger geworden. Die Oberkieferknochen wurden viermal so lang wie hoch. Der Vorderschnauzenknochen, die Praemaxilla, verengt sich und nimmt nur vier statt neun Zähne auf. Der Boden der Nasenhöhle wurde flach. Die Nasenbeine verkleinerten sich stark und die Praemaxillae bildeten einen langen knöchernen Balken, der sich bis zu den Stirnbeinen erstreckte. Diese Frontalia verschmolzen an ihrer Mittellinie und wurden kürzer. Oberhalb der Augenhöhle bildete das Präfrontale einen kurzen Vorsprung. Am unteren Rand des Braincase befinden sich die Projektionen der processus basipterygoidei kurz und breit. Das Quadratum, die Verbindung zwischen Schädel und Unterkiefer, veränderte seine Form völlig. Die Oberseite seines Schafts wurde so gebogen, dass der gesamte Knochen ein abgerundetes Profil erhielt, das von einer erhabenen . begrenzt wurde Crista tympanica. Darauf lag ein verknöchertes Trommelfell. Die Unterseite des Quadratums verlor ihre Höckerform und wurde für einen beweglicheren Kontakt mit dem Unterkiefer abgeflacht.^[6]

Der Unterkiefer wurde modifiziert, um diese Beweglichkeit zu erhöhen. Das Kiefergelenk inferior erstreckte sich vom Gelenk nach anterior über das Surangular und erhielt nach innen eine breitere Plattform. Der Vorsprung hinter dem Kiefergelenk wurde kürzer und im Querschnitt runder, da weniger Hebelkraft im Wasser benötigt wurde, um den Kiefer zu öffnen. Das Präartikular erstreckte sich nach vorne über das Surangular auf der Innenseite des Kiefers und stützte das Seitengelenk. Das Koronoid zog sich nach oben zurück, um einen glatten Unterkieferrand zu schaffen und weniger fest mit dem Präartikular zu verkleben. Die Spleniale erhielt eine spezielle Oberfläche an der Unterseite des Seitengelenks, um mit der Angularartikulation zu verfahren. An der Vorderseite des Unterkiefers erhielt das Dentarium eine gerade statt einer gebogenen Unterkante. An der Innenseite der Zahnreihe entwickelte sich eine Knochenwand, eine Vorstufe einer Art Zahnhöhle.^[6]

Im Rumpf traten die Veränderungen hauptsächlich im Leitwerk auf. Die Anzahl der Pygalia, Wirbel vom Kreuzbein und der Schwanzbasis, die dieselbe Struktur teilen, stieg von vier auf fünf. Die Gelenkflächen der Schwanzwirbel wurden vertikal statt schräg, weil der Schwanz nicht mehr herunterhängen musste. Die seitlichen Fortsätze der Wirbel begannen leicht abzuhängen und verschwanden von der Schwanzspitze. Die Wirbelkörper wurden kürzer, aber die Dornfortsätze und Chevrons länger. Die gemeinsamen Prozesse wurden kürzer. Der Schwanz verwandelte sich so in ein hochflexibles Paddel, mit dem sich der Körper im Wasser fortbewegen konnte. Gleichzeitig verkürzte sich die Brust und wurde fester mit mehr Rippen am Brustbein. Die Gliedmaßen begannen einen Teil ihrer tragenden Funktion zu verlieren. Der Humerus wurde kürzer, die Beckenelemente wurden einfacher aufgebaut, der Femur verlor seine Krümmung und das Sprung- und Fersenbein verschmolzen nicht mehr. Das Ergebnis war ein Tier, das gut schwimmen und im Wasser Beute fangen konnte, aber noch an Land gehen konnte.^[6]

Die ersten Mosasauridae

Dallasaurus

Die ersten Mosasauriden müssen den Aigialosauridae sehr ähnlich gewesen sein. Vor allem im Schädel gab es zunächst wenig Entwicklung. Der Kopf der frühesten Mosasauridae unterscheidet sich nicht grundlegend vom Aigialosaurid-Modell. Der Rumpf hingegen wurde der eines Tieres, das schließlich nie wieder an Land zurückkehrte, in einem Übergang von einer amphibischen "plesiopedalen" Konstruktion zu einer vollständig schwimmenden "hydropedalen" Konstruktion. Das kleine Dallasaurus wurde als Beispiel für ein frühes Stadium dieses Prozesses angesehen. Die gesamte Wirbelsäule war vertikal verbunden, so dass das Gewicht nicht mehr getragen werden konnte. Die Anzahl der Gelenkwirbel im Nacken- und Rückenbereich erhöhte sich von 27 auf 29. Der Zygosphen-Zygantrum-Komplex sekundärer Gelenkvorwölbungen, typisch für Lepidosauromorpha, blieb im Nacken bestehen, aber an der Basis des Nackens wurden die normalen Gelenkfortsätze viel kürzer und wurden vertikal. Dies hing wahrscheinlich mit einer zunehmenden Bedeutung der Iliokostase-Muskel auf Kosten der Longissimus-Muskel. Im Schwanz verschwanden die vorderen Gelenkfortsätze, was die Flexibilität erhöhte. Auch die Zahl der Schwanzwirbel begann sich auf etwa hundert zu erhöhen.^[6]

Am Schultergürtel und Oberarm gab es keine sehr grundlegenden Veränderungen. Bei alten Tieren ist das Schulterblatt nicht mehr mit dem Rabenknochen verschmolzen. Das Schultergelenk ist nach hinten gedreht. Der Humerus wurde flacher, gerader und einfacher. Die Vorderbeine könnten noch als solche funktionieren und den Ellbogen beugen. Am Unterarm waren jedoch Ulna und Speiche schon deutlich abgeflacht. Als die brachialer Trizepsmuskel Beim Ziehen streckte es nicht den Unterarm wie bei den meisten Eidechsen, sondern zog Elle und Speiche auseinander. Dieser Schritt wurde durch einen Haarschnitt um die crista preaxialis, ein Grat an der Vorderseite des Radiusschaftes, der den Unterarm wie a . gewölbt hat Tragflügelboot die in der Lage war, eine effiziente "fliegende" Bewegung durch das Wasser zu machen. Die Anzahl der verknöcherten Handgelenksknochen verringerte sich auf vier und die Ulna artikulierte mit dem Intermedium. Der fünfte Mittelhandknochen wurde länger. Die Mittelhandknochen und Finger waren schlank, aber die Zahl der Phalangen nahm noch nicht zu. Die Finger waren abgeflacht und vermutlich von einem fleischigen Paddel umgeben.^[6]

Die Vorfahren der Mosasauroidea hatten bereits keine echten Kreuzbeinwirbel: Sie waren nicht zu einem Kreuzbein auch nicht mit dem Becken. Sie ähnelten stark den vorderen Wirbeln des Schwanzes, denen die Chevrons fehlten. 1967 gab 1967 Dale Alan Russell Wirbeln dieses Typs den Namen "Pygalia". Bei Mosasauridae wurde das Becken so vereinfacht, dass sich der Iliocostalis ganz über den Schwanz erstrecken konnte und eine kontinuierliche Drehbewegung von Rumpf und Schwanz gemacht werden konnte. Die Beckenelemente sind nicht mehr verschmolzen. Schambein und Sitzbein wurden schlanker. Das Hüftgelenk verengt sich. Das Becken konnte das Gewicht nicht mehr tragen. Die Muskeln, die vom Darmbein zum Hinterbein verliefen, konnten diese nicht mehr gegen den Boden drücken, sondern nur beim Schwimmen das Bein anheben. Der Femur nahm an Länge ab und verlor die funktionellen Gelenkfacetten bei noch nicht stark abgeflachtem Unterschenkel; das Schienbein verlor jedoch die Crista Cnemialis, den Kamm, um den Unterschenkel zu dehnen. Die Fibula wurde kürzer. Die Knöchelknochen verknöcherten nur unvollkommen zu maximal drei Elementen, während Knöchel- und Fersenbein locker blieben. Der fünfte Mittelfußknochen behielt die Hakenform bei. Die Zahl der Phalangen nahm noch nicht zu und die Formel war 5-5-5-4-3.^[6]

Anpassung an das Meeresleben

Die Entwicklung der Mosasauriden stand im Zusammenhang mit den Veränderungen der Lebensgemeinschaften während der Oberkreide. Aufgrund des Aussterbens mehrerer großer Meeresreptilien wie der Ichthyosaurier und die meisten Pliosauridae in der frühen Oberkreide mehrere Nischen in marinen Ökosystemen offen. Es waren hauptsächlich die Mosasauroids, die ihre Chance nutzten und am Ende der Kreidezeit waren diese Reptilien die wichtigsten Meeresräuber. Auffallend ist, dass mehrere eng verwandte Entwicklungslinien innerhalb der Mosasauridae selbst eine parallele Entwicklung scheinen von Landbewohnern zu Meeresbewohnern durchgegangen zu sein. In der ersten Phase einer solchen Evolutionsbahn bekamen die Beine Schwimmfüße. In der zweiten Phase verlor das Becken seine tragende Funktion, so dass ein Gehen auf den Hinterbeinen nicht mehr möglich war. In der dritten Phase verwandelten sich auch die Vorderbeine in Flossen. Diese evolutionäre Entwicklung scheint nach geologischen Maßstäben in einer sehr kurzen Zeit von mehreren Millionen Jahren stattgefunden zu haben. Schließlich bewegte sich die Brust nach vorne und wurde höher und schmaler, als der Hals kürzer wurde, was eine stromlinienförmige Form ergab.^[7] Eine Filiale, die Russellosaurina, erreicht in der Mitte der Turonien, vor etwa 92 Millionen Jahren die erste große Körpergröße von etwa sechs Metern und eine weltweite Verbreitung.^[8] Eine zweite Filiale, die mosasaurinae, bestand ursprünglich aus Formen der ersten Phase, wie der Fund im November belegt 2005 angekündigt, von Dallasaurus, ein "fehlendes Glied" mit echten Meeresbewohnern. Die Mosasaurinae blieben während des gesamten Turon- und Santonien begrenzt in der Größe und breitete sich nicht über die Westlicher Innenseeweg, die riesige Welle zwischen Westen und Osten der Gegenwart Nordamerika.^[9] Erst später, im Kampanisch, sie verbreiteten sich auf der ganzen Welt und nur während der Maastricht sie erreichten eine gigantische Größe von über fünfzig Fuß. Von der Russelosaurina war damals nur Tylosaurus Über. Michael Everhart geschätzt, dass während dieser Zeitkürzung Hunderte von Arten lebten dort.^[10]

prognathodon ist ein Beispiel für einen späten Mosasauride

Innerhalb dieser Ausstrahlung von Arten traten alle Arten von evolutionären Entwicklungen auf. Das Skelett der Beine passte sich vollständig der Funktion eines Paddels an und verwandelte sich in ein Mosaik aus Knochen, wobei die Zahl der Phalangen in den Fingern und Zehen stark zunahm. Die Mosasauridae begannen, mehr Nahrungsressourcen auszubeuten, von großen Meeresreptilien bis hin zu Schalentieren. Ihre Zähne nahmen immer eine Form an, die der Ernährung entsprach. Im Allgemeinen wurde ein Entwicklungspfad verfolgt, den die Ichthyosaurier zuvor verfolgt hatten, mit einem zunehmend höheren Stoffwechsel und einer größeren Ausdauer bei gleichzeitig effizienterem Antrieb. Bei einigen Arten wurde der Schädel wieder fester und kürzer.

Die Mosasauridae würden jedoch nicht die Chance bekommen, diese Anpassungen zu perfektionieren. Alle Mosasauroiden starben vor 66 Millionen Jahren in der Aussterbewelle aus, die auch das Ende der Großen markierte Dinosaurier gemeint. Dies wurde wahrscheinlich teilweise durch die Auswirkungen einer großen Meteorit. Das plötzliche Aussterben der Mosasauriden mitten in ihrer Blüte gilt als einer der stärksten Beweise dafür, dass das Aussterben katastrophal war.^[11]

Taxonomie

Goronyosaurus

Mosaik

Taniwhasaurus

Globidens

• Familie Mosasauridae
  • Haasiasaurus
  • Unterfamilie mosasaurinae
    • amphekepubis
    • Carinodens
    • Kllidasten
    • ? Dallasaurus
    • Globidens
    • ? Goryonosaurus
    • Moanasaurus
    • Mosaik
    • Plesiotylosaurus
    • Plotosaurus
    • prognathodon
  • Halisauromorpha
    • Unterfamilie Halisaurinae
      • Halisaurus
      • Eonator
  • Russellosaurina
    • Russellosaurus
    • Tethysaurus
    • Unterfamilie Plioplatecarpinae
      • Angolasaurus
      • Ektenosaurus
      • Igdamanosaurus
      • Plattenkarpus
      • Plioplatecarpus
      • Selmasaurus
      • ? Yaguarasaurus
    • Unterfamilie Tylosaurinae
      • Taniwhasaurus
      • Hainosaurus
      • Tylosaurus

Mosasauridae incertae sedis

• Kurisodon
• liodon
• Pluridens

Ein Stammbaum der Mosasauridae von Bell und Polcyn, 2005:

Entdeckungsgeschichte

Die ersten bekannten Überreste eines Mosasauriden

Die Fossilien der Mosasauriden gehören nicht zu den allerersten, die in europäische Sammlungen der frühen Neuzeit aufgenommen wurden, aber eine Reihe spektakulärer Funde gerade zur Zeit des Beleuchtung Die Erkenntnis, dass die Erde in früheren Perioden von völlig unterschiedlichen Gemeinschaften bewohnt wurde, machte sie zu einem zentralen Punkt der frühen philosophischen und naturgeschichtlichen Diskussionen über Aussterben und Evolution. Bis 1766, im St. Pietersberg Biene Maastricht Schädelteile gefunden aus Mosaik die noch zur Sammlung der Teylers-Museum zu Haarlem. Zwischen 1770 und 1774 wurde ein zweiter Schädel geborgen, der viel mehr Aufmerksamkeit auf sich zog. 1794 brachte es die revolutionäre französische Armee als Kriegsbeute von Maastricht nach Paris. Während man früher dachte, es sei ein Krokodil, ein Fisch oder ein Wal, wurde es 1799 verstanden Adrian Gilles Camper die erste, dass es eine riesige ausgestorbene Eidechse war, ein Verwandter der Monitoreidechse. Seine Hypothese wurde von . angenommen Georges Cuvier, was sie zu einem Teil eines gemeinsamen Modells für das Aussterben ganzer Fauna, es Katastrophismus. Camper stellte auch als erster fest, dass angesichts der Unterschiede in den gefundenen Fossilien eine zweite Art dieser Art in den Maastricht-Schichten vorkommen muss.

Der berühmte Mosasaurus-Schädel

Mosaik erhielt seinen Namen erst 1822, als die Gattung von benannt wurde William Conybeare.^[12] Im Jahr 1853 wurde die Familie Mosasauridae von Paul Gervais.^[1] Dann wurden nur zwei Gattungen genannt, außer Mosaik ebenfalls liodon, die 1841 von Richard Owen bekam seinen Namen.

Schon früh wurden Mosasauriden auch außerhalb Europas entdeckt. Um 1829 war Major Benjamin O'Fallon Süddakota Biene Fort-Aussichtspunkt habe etwas später eine Kopie gefunden Mosasaurus missouriensis angerufen würde. Diese erste amerikanische Entdeckung wurde an Bonn übertragen, nachdem das Fossil von Prince . genommen wurde Maximilian von Wied wurde gekauft. 1845 wurde das Exemplar beschrieben von Georg August Goldfuss, wurden erstmals Informationen zum postkraniellen Skelett von Mosasauriden veröffentlicht.

Zu Beginn des neunzehnten Jahrhunderts, Mosaik als landbewohnende Eidechse gesehen, die sich auf normalen Beinen bewegte. Erst 1854 verstanden Hermann Schlegel dass die Mosasauriden Meeresbewohner mit Flossen waren.

In der zweiten Hälfte des neunzehnten Jahrhunderts wurden eine große Anzahl von Funden von Mosasauriden in der Vereinigte Staaten. Hunderte von Exemplaren wurden in der ausgegraben Niobrara-Kreide — 1993 wurde ihre Zahl mit 1823 gezählt — auf deren Grundlage unter anderem Edward Trinker Cope und Othniel Charles Marsh viele Gattungen und Arten genannt, darunter Kllidasten, Plattenkarpus, Halisaurus und Tylosaurus. Die Struktur der Tiergruppe wurde so viel bekannter. Cope betonte stark die schlangenartige Natur der Mosasauriden und verglich sie mit mythischen Seeschlangen, ein Bild, das lange Zeit sehr einflussreich bleiben sollte. Etwas später amerikanische Funde waren Ektenosaurus, erst 1967 als solche ernannt, prognathodon und Globidens. Die Schichten der ursprünglichen Funde in den Niederlanden lieferten jedoch weiterhin Fossilien, die nicht so zahlreich waren wie die aus der Neuen Welt, aber dennoch wichtige neue Arten darstellten. Louis Dollo könnte um die Jahrhundertwende sein Phosphorosaurus, Hainosaurus, Plioplatecarpus und Kompressiden (später umbenannt in Carinodens) ernennen. Auch viel abgelegenere Gebiete begannen nun, Mosasauriden hervorzubringen. Im Jahr 1874 wurde Taniwhasaurus ernannt von Neuseeland. Lange Zeit galten die neuseeländischen Funde fälschlicherweise als die ältesten bekannten, was Dollo vermuten ließ, dass hier die Mosasauridae entstanden. Um die Jahrhundertwende, in Slowenien und Kroatien fand die ersten Überreste von Aigialosauridae, die die Herkunft der Mosasauriden klärte.

Im Jahr 1898. gab Samuel Wendell Williston zunächst eine umfassende allgemeine Behandlung der Gruppe. Es stellte sich heraus, dass die überwiegende Mehrheit der von Cope und Marsh genannten Arten nicht gültig waren.^[13] Die nächste große Veröffentlichung, die einen Überblick über die Morphologie kam erst 1967 aus der Hand von Dale Alan Russell.^[14]

In der Mitte des 20. Jahrhunderts lieferten die amerikanischen Formationen weiterhin Funde, darunter der mexikanische, der 1929 gefunden wurde amphekepubis produziert. Ernennung 1942 Charles Camp aus den USA Plesiotylosaurus, 1951 Plotosaurus, 1975 wurde Selmasaurus ernannt. Später in diesem Jahrhundert wurden insbesondere afrikanische Stätten wichtig. 1964, Angolasaurus ernannt, von Angola; 1972 Goronyosaurus von Nigeria; In 1998 Pluridens von Niger. Igdamanosaurus von Ägypten, schon 1935 als eine Art Globidens benannt, wurde 1991 eine eigene Gattung. Ein weiteres neues Entdeckungsgebiet war Kolumbien davon 1994 Yaguarasaurus ernannt. Außerdem blieb Neuseeland 1980 produktiv Moanasaurus ergab. Aus Amerika war noch 1995 Dallasaurus ernannt.

Zu Beginn des 21. Jahrhunderts beschleunigte sich das Tempo der Entdeckungen. In 2002, Lakumasaurus ernannt von Antarktis und Kurisodon von Kanada. Im Jahr 2003 brachte MarokkoTethysaurus am und im Jahr 2012 Eremiasaurus. Ein etwas älterer Fund aus den USA wurde 2005 gemacht Russellosaurus und aus dem gleichen Land im Jahr 2011 Latoplatecarpus. Viele neue Arten werden unter bereits benannte Gattungen gestellt, aber manchmal wird eine bereits benannte Art zu einer eigenen Gattung befördert, wie im Jahr 2005 Eonator. Im Jahr 2012 wurde pannoniasaurus ernannt von Ungarn. 2013 aus Italien Romeosaurus ernannt. Im Jahr 2016 lieferte die Antarktis Leverde kaikaiflu auf.^[15]

Anatomie und Morphologie

Größe

"Bunker" ist das größte ausgestellte Exemplar

Die Mosasauridae sind die größten bekannten squamata. Sie gehören zu den größten Tieren, die je gelebt haben. Der Kopf wurde bis zu drei Meter lang. Der kleinste bekannte Mosasaurid ist Carinodens belgicus, das etwa drei Meter lang war und sich vermutlich von Schalentieren ernährte und Ammoniten. Hainosaurus war mit einer Länge von bis zu 17,5 Metern und einem Gewicht von möglicherweise acht Tonnen einer der größten der Mosasauriden. Mosaik hoffmannii kann auch bis zu achtzehn Meter lang werden. Der größte gut beschriebene amerikanische Fund, das Exemplar KUVP 5033 mit dem Spitznamen "Bunker", betrifft ein Exemplar von Tylosaurus proriger die etwa 15,8 Meter lang war. Obwohl sie ziemlich groß waren, erreichten Mosasauriden aufgrund ihrer länglichen Gestalt keine sehr großen Massen. Das Lebendgewicht von "Bunker" wurde auf acht Tonnen geschätzt; ein mittelgroßes Tier hätte etwa eine Tonne gewogen.^[11]

Das im Film Jurassic World Der abgebildete "Mosasaurier" hat mit einer Länge von etwa sechzig Metern völlig unrealistische Dimensionen und übertrifft bei weitem die Größe aller bekannten Mosasauriden. Es wurde jedoch vermutet, dass die Mosasauriden, wenn sie nicht durch den Meteoriteneinschlag am Ende der Kreidezeit ausgelöscht worden wären, erheblich größer geworden wären.^[16]

Allgemeine Konstruktion

Alle Mitglieder der Mosasauridae hatten den gleichen Körperbau: ein schlanker Körper, der sich in einen langen Schwanz mit einer Flosse und vier Flossen an den Seiten verwandelte. Die Mosasauriden bewegten sich mit Hilfe von seitlichen Bewegungen des Schwanzes und steuerten mit den Flossen.

Skelett

Schädel

Ein Platecarpus-Schädel von oben gesehen mit dem Suspensorium hinten

Der Schädel der Mosasauriden ist typischerweise spitz und länglich. Der Kopf insgesamt ist kraftvoll und robust gebaut. Dies könnte den Eindruck erwecken, dass es sich um ein solides und unbewegliches Ganzes handelt. Nichts ist weiter von der Wahrheit entfernt. Tatsächlich hatten die Squamata, zu denen die Mosasauriden gehören, im Mesozoikum immer beweglichere Schädel entwickelt. Zuerst verloren sie den unteren Rand des unteren Schlaffensters, so dass die quadratisch am Hinterkopf hatte keinen Kontakt mehr mit dem Wangenknochen. Die Unterseite des Quadratums war nur noch durch einen Knochen des Gaumens, den Pterygoideus, mit dem Rest des Schädels verbunden. Dieses Pterygoideus war nach oben durch das Epipterygoideus verbunden. In späteren Formen hat dies epipterygoide Gelenkverbindungen und dies macht Streptostylie möglich: das Quadratum könnte unten nach vorne rutschen. Da das Quadratum die Spitze des Kiefergelenks bildet, könnte auch der Unterkiefer relativ zum Schädel nach vorne verschoben werden. Eine nächste Entwicklung war die Mesokinese: die Fähigkeit, die Vorderseite des Schädels über eine lose Verbindung zwischen dem Stirnbein und dem Scheitelbein in Bezug auf den Rücken nach oben und unten zu falten. Die Mosasauriden haben all diese Anpassungen, aber auch einen extra beweglichen Unterkiefer. Der Unterkiefer hat ein Seitengelenk. Die Mitte könnte nach außen klappen. Dadurch wurde die Kieferspitze nach hinten gezogen und die Unterkieferspitzen links und rechts konnten sich relativ zueinander bewegen und einen stumpferen Winkel bilden. Diese Anpassungen dienten dazu, Fleischstücke effektiver aus einem Opfer herauszureißen und in das Innere zu bearbeiten. Bei den Mosasauriden ist auch die obere Verbindung zwischen dem Quadratum und dem leicht gebauten hinteren Teil des Schädels, von dem es abhängt, die Suspensorium, extra locker durch geschwungene Form.

Der Schädel von Platecarpus coryphaeus

Das obere Profil der Schnauze und der vordere Oberkieferrand sind normalerweise auffallend gerade und stehen in einem spitzen Winkel zueinander. Die Schnauzenspitze wird von der Praemaxilla gebildet, die bei basalen Formen recht klein ist, bei einigen späteren Arten jedoch mehr bogenförmig ist. Obwohl die Schnauzenspitze in der Seitenansicht meist U-förmig ist, haben die eigentlichen Mosasauriden in der Draufsicht einen schmalen, anterior scharfen Praemaxilla, wobei die Zähne in einem komprimierten Bogen angeordnet sind. Beide Praemaxillae können im Gegensatz zu Schlangen nicht nach vorne kollabieren. Oben ragen die Praemaxillae nach hinten zwischen die Nasenlöcher. Bei basalen Formen ist der so gebildete knöcherne Balken relativ schmal mit dreieckigem Querschnitt, bei einigen späteren Arten breiter und im Querschnitt rechteckig. Die Nasenknochen sind meist stark reduziert oder fehlen. Nach hinten läuft der Steg der Prämaxillae somit direkt in die Stirnbeinknochen über, die bei frühen Formen gewellte Seitenränder, bei späteren Typen gerade Kanten aufweisen, so dass ein gleichseitiges Dreieck gebildet wird.

Drei Ansichten des Schädels von jeweils Kllidasten, Plattenkarpus und Tylosaurus

Im Laufe der Evolution gab es einen Trend zu immer länger werdenden Frontalknochen mit einer immer höheren Mittellinie. Bei eigentlichen Mosasauriden ragen die Nasenlöcher in die Vorderkante der Stirnknochen. Bei stark abgeleiteten Formen ziehen sich die Nasenlöcher jedoch über den Augen zurück, während sich die Stirnknochen verkürzen.^[17] Die Stirnknochen fächern sich scharf nach hinten auf; bei einigen abgeleiteten Formen sind die hinteren Ecken abgerundeter. Die Stirnbeinknochen bilden die Spitze des Vorderhirnraums, die Geruchslappen. Die Gehirnhülle bei Mosasauriden ist oft schlecht verknöchert, spätere Formen haben jedoch einen von unten verschlossenen Kanal für die Geruchslappen. Abgeleitete Formen haben auch eine dreieckige abgeflachte Ausbuchtung an der hinteren Unterseite der Stirnknochen.

Die Stirnknochen von Selmasaurus

Nach hinten gehen die Stirnknochen in die Scheitelknochen. Die Beinnaht zwischen Scheitel- und Stirnbein ist recht komplex aufgebaut: Ein Grat am Vorderrand des Scheitelbeins ragt in den Hinterrand des Stirnbeins; bei einigen späteren Formen überlappt dieser hintere Rand das Scheitelbein beträchtlich. Dies schränkt dann die "mesokinetische" Beweglichkeit des Schädels ein. Diese Verbindungen können in der Seitenansicht fast waagerecht verlaufen oder besonders im Mittelteil einen Winkel zum Schädeldach bilden. Auch in der Draufsicht kann es eine komplizierte Verbindung geben, bei der die Innen- und Außenseite des hinteren Stirnbeins ein beträchtliches Stück Scheitelknochen umfassen; die Kombination beider Hälften ergibt eine wellige Beinnaht mit oft in der Mitte ein hervorstehendes konvexes Stück der Scheitelknochen; in späteren Formen ragen gerade die Stirnknochen bis zum Foramen parietalis. Ursprünglich waren die Scheitelknochen recht kurz, in späteren Formen jedoch länger und die Ansatzflächen für die äußeren Muskelschichten erstrecken sich von hinten über die Oberseite. Die Scheitelknochen bilden das hintere Schädeldach; ursprünglich ein Rechteck oder Trapez, wird später ein Dreieck, manchmal mit einem Mittelkamm hinten. Zwischen den Scheitelbeinen befindet sich eine Öffnung, die Foramen parietalis, für die Scheitelauge. Bei späteren Formen wird die Öffnung größer und liegt weiter vorne, manchmal über der Beinnaht mit den Stirnbeinen. Der Boden davon ist dann manchmal von einem Grat umgeben. Posterior verjüngen sich die Parietalknochen zu langen Ästen, die V-förmig divergieren und ein großes gekerbtes oberes Profil des Hinterkopfes bilden. Bei frühen Formen sind die Zweige quer abgeflacht, bei späteren Formen horizontal. Basale Mosasauroids haben ein halbmondförmiges Knochenplateau an der Basis der Zweige. Die Äste bilden die Hinterkante sehr großer oberer Dachgauben. Seine Außenseiten bestehen aus den geraden Postorbitofrontalia, Fusionen von Postfrontal und Postorbital; diese sind normalerweise schmal, aber bei Kllidasten und der Globidensin breit. Das Postorbitofrontale ist innen mit einem seitlichen Vorsprung des Scheitelbeins und außen mit dem Jochbein verbunden; abgeleitete Arten haben einen niedrigen abgerundeten Grat, der zwischen den beiden Punkten verläuft. De achterste hoeken van de bovenste slaapvensters bestaan uit de squamosa; bij vroege vormen loopt het postorbitofrontale tot in de hoek door. Tussen het squamosum en de tak van het wandbeen bevindt zich een kleiner element, het supratemporale; bij latere vormen heeft dat een complexe beennaad met de tak, niet een eenvoudige overlapping door de laatste.

De scleraalring bij Tethysaurus

In de zijkant van de snuit ligt achter de praemaxilla de maxilla, het bovenkaaksbeen. Bij basale vormen draagt dat vrij veel tanden, tot een kleine twintig aan toe. Bij latere soorten kan dat gereduceerd zijn tot een dozijn tanden. Bij afgeleide vormen loopt ook de naad met de praemaxilla verder naar achteren door, tot soms het niveau van de negende tand. Basale soorten hebben een opgaande tak van het bovenkaaksbeen die het prefrontale overlapt en dat van het neusgat kan dringen. In het algemeen is het bovenkaaksbeen robuust, ruwweg driehoekig en langwerpig. Dat laatste volgt al uit de snuitlengte. Achteraan vormt het bovenkaaksbeen de voorrand van de oogkas. De oogkas is groot en bevat een scleraalring van oorspronkelijk veertien maar bij Mosasaurus twaalf plaatjes.^[18] De onderkant van de oogkas wordt gevormd door het vrij dunne jukbeen. Het jukbeen heeft anders dan bij slangen geen losse verbinding met het bovenkaaksbeen. De oogkas heeft een min of meer rechthoekig profiel. Bij afgeleide soorten wordt de onderste hoek achteraan spitser tot ongeveer 90°. Dat hangt samen met de ontwikkeling van een naar onderen en achteren gericht uitsteeksel op de rand van het jukbeen.

Aan de onderkant van de snuit sluiten de langwerpige ploegschaarbeenderen het grootste deel van het verhemelte. Meer achteraan raakt bij basale soorten het ectopterygoïde het bovenkaaksbeen nog wat de structuur vermoedelijk wat stijver maakte. Tussen het ectopterygoïde en het jukbeen en tussen het pterygoïde en het verhemeltebeen was echter een zekere beweging mogelijk. De twee pterygoïden achteraan, gescheiden door een ovaal foramen, dragen net als bij slangen grote naar achteren gebogen tanden, aldus twee gebogen interne tandrijen vormend achter in de muil. Veel groepen Diapsida zijn hiermee uitgerust om een tegenspartelende prooi naar binnen te werken maar bij de meeste hagedissen ontbreken ze. Bij Mosasauridae zijn ze erg fors en afgeleide soorten hebben ook in de voorste posities nog grote pterygoïde tanden.

Het schelpvormige quadratum, de conch

Het quadratum heeft bij de mosasauriden, als beweeglijke verbinding tussen schedeldak en onderkaak, een zeer kenmerkende vorm gekregen. Het gedeelte boven de passage van de stapes, het oorbotje, kromt naar achteren zodat een schelpvormige structuur ontstaat, in het Engels de conch genaamd. De lengte van dat stuk nam bij afgeleide soorten steeds verder toe. Bij basale mosasauroïden is het ingesnoerd; latere soorten hebben evenwijdige of taps toelopende randen. Aan de bovenste binnenkant van de kromming ontwikkelt zich soms een brede richel. Aan de onderkant van het quadratum evolueerde later vaak een tweede kromming die het bovendeel tegemoetkwam, de cirkel sluitend. Daarbij konden beide uitsteeksels vergroeien. Van soort tot soort verschillen deze structuren sterk en ze kunnen dus goed dienen de taxa te onderscheiden. Er is in de literatuur veel aandacht besteed aan de variabiliteit van de bouw van de conch. De uitholling van de "schelp", gelegen aan de buitenzijde, hangt weer samen met het accommoderen van de stapes. De opening daarvoor was eerst rond maar wordt bij latere vormen ovaal tot zelfs 8-vormig. De uitholling kan aan de achterste onderkant een hoge rand hebben die naar boven en bezijden uitloopt, de schelpvorm versterkend. De voorste vleugel van het quadratum vormt naar binnen een opstaande voorrand die de hele kromming naar achteren volgt. Naar buiten kan deze vleugel bij basale soorten echter de vorm hebben van een scherpe richel, niet meer dan een millimeter dik. Bij basale soorten versterkt binnenrand van de vleugel de uitholling. In de meer oorspronkelijke bouw is de vleugel wat naar boven verbreed zodat de conch op een menselijk oor lijkt of een vraagteken. Bij latere soorten kon de vleugel verschillende veranderingen tonen: een uitsteeksel op de voorste bovenrand, een breder richel op de voorrand of een scherpe groeve op de voorste buitenrand. Het door de randen omgeven gebied wordt bij latere soorten soms kleiner zodat de gewrichtsknobbels en de onderste helft van de schacht van bezijden zichtbaar worden. Aan de binnenzijde van de schacht loopt een verticale richel die basaal een scherpe rand vormt maar bij afgeleide soorten bovenaan of in het midden een lage zwelling kan worden die zich soms onderaan in twee dunne richels splitst. Het quadratum vormt aan de onderzijde de bovenkant van het kaakgewricht. Bij vroege soorten is dat zadelvormig en overdwars langwerpig; latere soorten hebben een enkelvoudige bult, soms met het profiel van een nauwe driehoek, soms druppelvormig. Die bult kan dan een omhoog gedraaide voorrand hebben.

Het achterhoofd van Platecarpus

Vóór het quadratum bevindt zich voornamelijk lege ruimte daar het geen contact maakt met het jukbeen. Een lege ruimte bevindt zich ook tussen het afhangende quadratum en het achterhoofd. Het lage brede achterhoofd maakt via de exoccipitalia, die brede en rechte processus paroccipitales vormen, zijwaarts contact met het suspensorium. Boven deze zijuitsteeksels bevinden zich weer lege ruimten zodat het achterhoofd als zodanig maar een dunne structuur vormt die via het supraoccipitale in een halflosse "metakinetische" verbinding van het schedeldak afhangt. Onder een veel nauwe achterhoofdsgat ligt de typisch brede achterhoofdsknobbel. Daaronder hangen brede tubera basilaria af, uitsteeksels voor de spieren die het hoofd omlaag trekken. Oorspronkelijk zijn deze aanhangsels kort, taps toelopend en meer horizontaal gericht maar bij latere soorten worden ze langer met evenwijdige randen en staan onder een hoek van 45° uit. Daarbij kunnen ze ook van voor naar achter langwerpiger worden met ruwe onderste zijkanten. Meer naar voren heeft het basisfenoïde een contact met een pterygoïde, bij basale soorten via een nauw naar voren en bezijden gericht uitsteeksel dat later soms platter, waaiervormig en meer naar achteren en zijwaarts gericht wordt. Een eigenaardigheid bij Ectenosaurus, Platecarpus en Plioplatecarpus is dat een tweelobbige tunnel van achteren dwars door het basioccipitale tot in het basisfenoïde loopt, en omhoog lopend aan beide zijden van de hersenpan uitkomt.

Onderkaken

Net als de snuit zijn de onderkaken lang en recht. Ze lopen in zijaanzicht naar voren spits toe. In de voorste onderrand zit vaak nauwelijks enige buiging alsof het profiel met een liniaal is getrokken. De extreme verlenging is hydrodynamisch niet ideaal om de waterweerstand te minimaliseren en heeft daarbij het nadeel dat de bijtkracht van de voorste kaken vermindert. Misschien was het een aanpassing om een prooi te grijpen en bij sommige afgeleide vormen gaan de tanden steeds verder naar voren in de onderkaak staan, tot vlak achter de punt. Bij andere soorten ontwikkelde zich echter juist een steeds langer tandeloos stuk en dat sluit aan bij een tweede verklaring die voor het kenmerk gegeven is: dat de kaken als een priem of ram dienden om een prooi te spietsen.

De binnenzijde van de rechteronderkaak van Clidastes waarbij het bedekkende prearticulare verwijderd is

De onderkaken zijn beweeglijker dan de bovenkaken. Vooraan zijn de onderkaken met afgeronde punten verbonden. Bijtsporen laten zien dat de kaken niet uit elkaar konden klappen maar wel een flexibel gewricht hadden om juist een stompere hoek te maken. Daarbij klapten de zijgewrichten in de onderkaken naar buiten. Hoewel eerst gedacht werd dat de zijgewrichten dienden om de voorste delen van de onderkaken op en neer te laten bewegen,^[19] werd later begrepen dat ze een zijwaartse beweging toestonden. Het zijgewricht is zeer breed en loopt bijna verticaal. Bovenaan is er een grote tussenruimte, kennelijk gevuld met bindweefsel. Alleen onderaan raken de botten elkaar. Het achterste deel van de onderkaak vormt zo een afgescheiden geheel dat wel de "PMU" genoemd wordt, de Post Mandibular Unit. De buitenzijde van de onderkaak wordt vooraan gevormd door het os dentale of dentarium en achteraan grotendeels door het surangulare die elkaar dus niet raakten. Het bot aan de voorste binnenzijde is het spleniale dat zich onderaan om de onderkaakrand heen wikkelt. Dit stuk articuleert met de overdwars bolle voorkant van het angulare, het onderste deel van de achterkant van de kaak. Het spleniale heeft hier oorspronkelijk een ronde dwarsdoorsnede die echter bij latere soorten overdwars afgeplat kan raken. Het angulare heeft bij latere soorten twee of meer verticale richels die passen in twee groeven in het spleniale. Dit systeem voorkwam dat het gewricht zijwaarts ontwricht raakte. Achteraan wordt de binnenzijde van de kaak gevormd door het prearticulare dat een hoge rechthoekige voorste tak heeft die het zijgewricht aan de binnenzijde bedekt. De tak vormt een dunne beenplaat die vermoedelijk mee kon buigen. De zijwaartse beweeglijkheid van de voorste en achterste kaakhelft ten opzichte van elkaar bedroeg tussen de 22 en 37°. Het quadratum van de schedel kon zijwaarts bewegen en zo de onderkaak volgen.^[20]

Mosasauriden ontwikkelden een soort van tandkassen

Het voorste os dentale of dentarium is het tanddragend bot van de onderkaak. Bij basale vormen kan het aantal tanden zo hoog zijn tegen de twintig; bij latere soorten kan het teruglopen onder de twaalf. Een uitzondering is Pluridens waarvan een onderkaak is gevonden met achtentwintig tanden. Meestal is het aantal dentaire tanden precies even groot als het aantal maxillaire tanden in het bovenkaaksbeen. Bij hagedissen zijn de tanden meestal "pleurodont", vergroeid met de pleura, de bovenste binnenlaag van het dentarium. Bij mosasauriden doet zich een ontwikkeling voor richting tandkassen door middel van richels tussen de tanden. De tanden blijven echter met het kaakbeen verbonden via een gemineraliseerd kapsel.^[21] Bij basale mosasauroïden ontwikkelt zich een beenwal aan de binnenzijde van de tandrij. Die kan bij afgeleide vormen soms even hoog zijn als de wal aan de buitenzijde zodat een "subthecodonte" toestand ontstaat die echte tandkassen nauw benadert.

Achter het zijgewricht kromt aan de bovenzijde van de kaak het coronoïde omhoog in een opvallend hol profiel. Bij latere soorten wordt daarbij een aanzienlijke hoogte bereikt en waaiert de zo gevormde punt overdwars uit. De achterste tak aan de binnenkant kan daarbij verdwijnen. De achterste binnenzijde kan echter ook een halvemaanvormige of C-vormige uitholling ontwikkelen. Aan de binnenzijde beslaat het coronoïde typisch een grotere oppervlakte en deze vleugel kan bij afgeleide vormen tot aan het angulare reiken. Het coronoïde diende als aanhechting voor de sluitspieren van de onderkaak. Bij basale soorten loopt de voorste tak van het surangulare die het coronoïde raakt vrijwel evenwijdig aan de onderrand; bij latere soorten is er een dunne tak die tot aan het spits van het coronoïde reikt wat het surangulare in zijaanzicht driehoekig maakt. Onder het surangulare bevindt zich een zijvenster.

De achterkant van de onderkaak draagt bovenop het onderste kaakgewricht. Dat ligt ten dele op het articulare, ten dele op het voorliggende surangulare. Bij afgeleide vormen schuift de beennaad op de bovenkant naar het midden van het gewricht, vaak met een zigzagprofiel. De naad van de zijkant wordt dan meer verticaal in plaats van naar voren te lopen. Het kaakgewricht is breed en plat ter vergroting van de voorwaartse en zijwaartse beweeglijkheid. Een beenplateau aan de binnenkant versterkt dit. Het retroarticulair uitsteeksel dat als een hefboom dient om de muil te openen buigt bij latere soorten naar achteren tot een vrijwel horizontale positie. De buitenzijde ervan wordt soms ook doorboord door tot drie opvallende aderkanalen of zenuwkanalen.

Van het tongbeen van mosasauriden is niet veel bekend. Het heeft in ieder geval niet de robuuste bouw die nodig zou zijn voor suction feeding, het inzuigen van de prooi.

Tanden

Liodon-tand

De tanden van Mosasauridae zijn typisch robuust en kegelvormig, iets naar achteren gebogen tot een spitse punt. Aan de binnenzijde van de tandkroon bevinden zich clusters dunne verticale groeven die bij latere soorten soms verloren gaan. In plaats daarvan kunnen zich verticale facetten of cannelures, overdwars holle vlakken, ontwikkelen. Latere grote soorten krijgen ook snijranden die op hun beurt weer gekarteld kunnen raken. Soorten tonen soms een combinatie van tanden die in type en grootte wat verschillen, zoals bij Kaikaifilu.

Globidens-tanden

Al in de negentiende eeuw waren losse tanden bekend, ondergebracht bij het geslacht Liodon, die een verdere ontwikkeling laten zien. Ze zijn overdwars afgeplat en dolkvormig zodat ze lijken op de zifodonte tanden van grote vleesetende Archosauria. Zulke tanden waren duidelijk bedoeld om grote prooien te verwonden.^[22] In 2012 werd een soort beschreven, Eremiasaurus heterodontus, die zeer grote afgeplatte driehoekige tanden in het midden van de kaken heeft, kennelijk met dezelfde functie. Voorste en achterste tanden hebben echter een meer normale vorm zodat er sprake is van een duidelijke heterodontie, het bezit van meerdere tandvormen.

Een geheel eigen soort tanden hebben durofage soorten, zoals Globidens, die zich voeden door schaaldieren of schelpdieren te kraken. De tandkronen zijn dan laag met een extreem gezwollen basis. Ze kunnen bedekt zijn met vele bulten. Dit geeft de tand het vermogen grote kracht te zetten op de prooi en het pantser daarvan te breken en vermalen.

De tanden werden regelmatig vervangen zodat ze in de desbetreffende lagen veel voorkomende fossielen zijn die vaak worden verzameld. Sommige taxa zijn alleen van hun tanden bekend. Vervangingstanden groeien tussen de oudere tanden door in putten die de wortels van de bovenliggende tanden resorberen. Oorspronkelijk zijn die putten ondiep maar bij latere soorten liggen ze onder de te vervangen tand, samenhangend met de vorming van een soort tandkassen. Bij de meeste soorten is de tandwortel met de kaak vergroeid. Een verbindend kapsel, een ligamentum periodontale, ontbreekt dan. Meestal wordt dat gezien als de oorspronkelijke toestand bij de Squamata als geheel. Dat is weer een argument aan te nemen dat zo'n kapsel zich bij de Archosauria, zoals krokodilachtigen, en zoogdieren onafhankelijk ontwikkeld heeft. In 2017 stelde een studie echter dat zulk een kapsel in feite wel bij mosasauriden voorkomt maar heel snel verkalkt; het zou dus oorspronkelijk zijn voor de reptielen als geheel.^[23]

Postcrania

De wervelkolom is variabel van lengte en indeling. Zo heeft Tylosaurus pembinensis drieënvijftig wervels vóór de staart maar Tylosaurus proriger slechts vijfendertig.

Weke delen

Vinnen

Skeletreconstructie van Platecarpus, waarin de nieuwe houding van de staart duidelijk zichtbaar is

Vroeger werd altijd gedacht dat mosasauriden een peddelvormige vin aan het uiteinde hun staart bezaten, maar nieuw bewijs lijkt aan te tonen dat ze net als de ichthyosauriërs en de metriorhynchiden een staartvin als van een haai hebben, met een lob die naar boven uitsteekt, een toestand die "hypocercaal" genoemd wordt. De wervels aan het einde van de staart buigen hierbij naar beneden, waardoor de kromming ervan een stevige naar boven gerichte huidflap kan ondersteunen om weerstand op te wekken in het water. In 2013 werd een exemplaar van Prognathodon gemeld met bewaarde weke delen waarbij de hypocercale staart direct waarneembaar was.^[24] Sommige soorten hebben een extreme buiging van de staart voor een kennelijk zeer grote verticale staartvin.^[17]

• 

  Oude reconstructie van Tylosaurus door Charles Knight met een peddel aan de staart en een rugvin

• 

  Nieuwe reconstructie van Tylosaurus met staartvin

Johan Lindgren heeft sinds 2007 verondersteld dat mosasauriden ook een hoge rugvin bezaten, zodat ze nog meer de vorm van vissen, ichthyosauriërs en dolfijnen benaderden.^[25]

Huid

Schubben van Tylosaurus proriger (KUVP-1075)

In 1872 meldde Othniel Charles Marsh de vondst van beenschubben op een mosasauride.^[26] In 1891 werd echter aangetoond dat het hier ging om plaatjes van de scleraalring van het oog.^[27] In 1878 werd een stuk echte huid van Tylosaurus proriger, specimen KUVP-1075, beschreven met daarop talrijke kleine ruitvormige schubben, ongeveer 2,5 bij 3,3 millimeter groot, met een lage kiel op de lange as.^[28]

Lange tijd bleef dit het enige belangrijke fossiel met huidafdrukken totdat in 2009 een exemplaar van Plotosaurus gemeld werd, specimen UCMP 152664, waarvan de schubben ten dele als afdrukken, ten dele als versteningen en gedeeltelijk als organische films bewaard zijn gebleven. Ook hier zijn de schubben ruitvormig, 2,2 bij 2,2 millimeter. De schubben zijn licht gewelfd; hun achterrand buigt scherp naar binnen. Er is een centrale kiel met daarnaast lagere richels zodat er een patroon met evenwijdige groeven ontstaat. Daarnaast zijn er zeer kleine rimpels. Sommige schubben zijn vrijwel glad; wellicht vertegenwoordigen die de buik. Onder de schubben is donkerder organisch materiaal zichtbaar, mogelijk de resten van kleine osteodermen, huidverbeningen. Nog dieper ligt een netwerk van kruisende vezels, wellicht bindweefsel van de huid. Het was eerder gesuggereerd dat latere mosasauriden geheel schubloos zouden zijn ter vermindering van de waterweerstand, maar Plotosaurus is een zowel een late als hoog in de stamboom staande vorm en weerlegt dus deze hypothese.^[29] Dezelfde kenmerken blijken uit vondsten in Jordanië. De schubvorm kan de reflectie hebben verminderd en zo het dier minder zichtbaar hebben gemaakt voor prooien.^[30] In 2011 werd een specimen van Ectenosaurus beschreven dat deze waarnemingen bevestigt. Ook hier zijn de schubben ruitvormig en licht overlappend. Twee evenwijdige richels aan de binnenzijde waren verbonden met kruisende vezels die de huid stevigheid zouden hebben gegeven wat vervorming, en daarmee een vergroting van de waterweerstand, beperkte.^[31]

Kleur

In 1921 werd gemeld dat Williston bij een exemplaar van Tylosaurus een kleurtekening had waargenomen van dunne diagonale strepen. De echte kleur was niet bewaardgebleven maar wel een zwarte gecarboniseerde laag.^[32]

In 2014 werd gemeld dat in de gefossiliseerde huid van specimen SMU 76532 melanosomen gevonden waren die duiden op de aanwezigheid van melanine, een zwart pigment. De gegevens wezen op een systeem van tegenschaduwing waarbij de bovendelen van het lichaam donker gekleurd zijn en de onderste delen licht getint waardoor een dier minder als een driedimensionaal object wordt ervaren en wegvalt tegen de achtergrond. Bij zeedieren is er het bijkomende voordeel dat de donkere bovenkant niet afsteekt tegen de diepe wateren als het van boven bekeken wordt en minder opvalt tegen de hemel als het van onderen bezien wordt.^[33] De gekielde schubben kunnen gezorgd hebben voor een dof oppervlak dat een goede camouflage verschafte.^[29]

Interne organen

De weke delen van LACM 128319

Meestal worden de interne organen niet gefossiliseerd. In 2010 wees een studie van een al in april 1969 verworven specimen van Platecarpus tympaniticus, LACM 128319, uit dat daar zulke organen als gefosfatiseerde versteningen bewaard waren gebleven, net als bij het holotype van de dinosauriër Scipionyx. In het oog waren delen van het netvlies te zien. Lange delen van de luchtpijp zijn waarneembaar waarvan de segmenten, de trachea, een doorsnede hebben van 26,2 tot 34,4 millimeter. De luchtpijp zette zich voort in de bronchiën van de longen met een diameter van twee centimeter. Dit bevestigt dat mosasauriden nog twee functionele longen hadden, anders dan de verwante slangen die slechts één long hebben. De bronchiën lopen evenwijdig in plaats van uit elkaar en splitsen ruim vóór de voorpoten in plaats van op dezelfde hoogte. Dit lijkt op de situatie bij moderne walvissen. In de onderste borstkas, tussen de derde en vijfde rib, is een rode vlek zichtbaar die omzettingsproducten van hemoglobine bleek te bevatten en dus de positie lijkt aan te geven van een bloedrijk orgaan. Het is waarschijnlijk dat dit het hart of de lever was of allebei. Een tweede rode vlek hoog in de buikholte kan een nier geweest zijn; in dat geval is die erg vooraan geplaatst vergeleken met moderne hagedissen.^[34]

Structuren bij IRSNB 1624

Hoog in de buikholte zijn resten van een prooi te zien, een middelgrote vis, die zich vermoedelijk in de dikke darm bevonden. De slechts gedeeltelijke vertering kan erop duiden dat die langzaam verliep — of juist dat het voedsel snel doorgeschoven werd.^[34]

Eiwitten

Normaliter blijven de oorspronkelijke eiwitten in fossielen niet bewaard. In 2011 werd echter gemeld dat het gelukt was uit een opperarmbeen van een prognathodon, specimen IRSNB 1624, eiwitten uit het collageen te winnen. Het specimen toonde daarnaast bewaardgebleven osteocyten, volledige beencellen.^[35]

Levenswijze

Voorkomen

Fossielen van mosasauriden zijn over de gehele wereld gevonden, op en bij alle continenten: Nederland, België, Zweden, Marokko, Libanon, Australië, Nieuw-Zeeland, Vega Island nabij Antarctica, Centraal-Amerika, Canada en de VS. Mosasauriden zijn daarmee zowel in de noordelijke als zuidelijke poolstreken aangetroffen, een teken dat ze zich ook in koudere wateren konden handhaven.^[36]

In 2012 werd Pannoniasaurus beschreven als de eerste "zoetwatermosasauride". Het dier had vrij stevige ledematen die wellicht gebruikt werden om zich tegen rivierbodems af te zetten.^[37]

Voedsel

USNM 8898 had vijf prooidieren in de maag

Mosasauriden kenden een grote variatie in prooidieren. De verschillende subgroepen specialiseerden zich door aanpassingen in het gebit. De eerste vormen hadden kleine kegelvormige tanden die geschikt waren om een kleine glibberige prooi te vangen zoals vissen en inktvissen. De spitse snuit was nuttig om een klein doelwit te grijpen in een snelle dichtslaande beweging van de kaken. Daarbij werd de kop wellicht voornamelijk zijwaarts bewogen.

Grote mosasauriden waren duidelijk apexpredatoren: hun krachtige kaken en grote tanden zijn aangepast aan het nemen van grote beten uit forse prooidieren. Vrijwel alle andere zeedieren konden ten prooi vallen aan grote mosasauriden als Hainosaurus en Tylosaurus. In 1918 was door Charles Hazelius Sternberg een exemplaar van Tylosaurus proriger opgegraven, specimen USNM 8898.^[38] In 1987 vond men in de maag daarvan een haai, de grote roofvis Xiphactinus, de zeevogelHesperornis en de mosasauride Clidastes.^[39] Later toonde Everhart aan dat een door C.H. Sternberg apart verkocht exemplaar van Elasmosaurus oorspronkelijk ook in de maag aanwezig was. Hij vermoedde dat een aantal van de prooien eerst in de maag van de plesiosauriër zat en zo mede is opgeslokt. Van Tylosaurus is wel verondersteld dat hij zijn sterke spitse snuit gebruikte om prooien te rammen.^[40]

Zijn deze gaten in een schelp van Placenticeras veroorzaakt door een mosasauride of door zeepokken?

De spitse bouw van de schedel, gecombineerd met een langwerpig lichaam dat zich sterk tegen het water kon afzetten, wijst er volgens Massare op dat de jachtmethode van het leggen van hinderlagen werd toegepast. De mosasauride lag op de bodem of in diepere waterlagen te wachten tot het silhouet van een prooidier boven hem verscheen. In een plotse krachtuitbarsting werd dit dan van onderen aangevallen. Problematisch bij deze hypothese is dat de ogen van mosasauriden niet opwaarts gericht waren en er door de lange snuit ook geen sprake was van een goed zicht naar voren toe. Het doel bij een hinderlaag zou geweest zijn om met een enkele beet, in een zaagbeweging van de kaken, al zoveel schade aan te richten dat de prooi stierf of althans weerloos werd. Iets kleinere prooien konden in één hap naar binnen worden gewerkt, geholpen door de flexibiliteit van de schedel en kaken en de tanden in het verhemelte. Dit model past goed bij de gedachte dat de mosasauriden een vrij lage stofwisseling bezaten; die staat namelijk wel een korte anaerobe inspanning toe. Meer geavanceerde mosasauriden echter, konden vermoedelijk over langere tijd kleine prooidieren, zoals een school vissen of inktvissen, achtervolgen. Sommige soorten verloren daarom de beweeglijkheid van de schedel grotendeels, zoals Plotosaurus.^[41]

Vormen met driehoekige en dolkvormige tanden konden prooidieren aanvallen die even groot of groter waren dan zijzelf. Het ging er dan niet meer om de prooi heel in te slikken maar te verwonden met een krachtige beet. De kop werd meestal korter wat de bijtkracht van de snuitpunt vergrootte. Een speciaal geval was Geronyosaurus: de kop bleef lang maar werd buisvormig en massief zodat het dier meer kon jagen als een krokodil.

Andere geslachten als Globidens, Carinodens en Prognathodon hadden ronde en stompe tanden waarmee ze waarschijnlijk de schalen van schaaldieren en schelpdieren kraakten.^[42] Deze levenswijze wordt durofagie genoemd. Globidens en Carinodens zijn hierin zo gespecialiseerd dat ze de pterygoïde tanden in het verhemelte missen. Het is wel gesuggereerd dat gaten die in de fossiele schelpen van Ammonoidea zichtbaar zijn, veroorzaakt zijn door beten van mosasauriden.^[43] Later bleek echter dat veel van de gaten het gevolg zijn van beschadigingen door aangegroeide zeepokken.^[44] Een echte beet op het hoofdlichaam van de inktvis zou de schelp hebben doen barsten.^[45] Sommige bijtgaten zouden echter wel echt zijn, zoals zou blijken uit een diepe V-vormige doordringing.^[46] In 2007 werd een exemplaar gemeld waar duidelijke en overeenkomende bijtsporen zichtbaar waren aan beide zijden van de schelp.^[47] Dergelijke sporen werden in 2018 ook gemeld bij een zee-egel.^[48]

Warmbloedigheid

Traditioneel werd aangenomen dat mariene reptielen zoals ichthyosauriërs, plesiosauriërs en ook mosasauriden koudbloedig waren. Modern onderzoek heeft echter sterke aanwijzingen gevonden voor warmbloedigheid bij ichthyosauriërs en plesiosauriërs. Als nauwe verwanten van koudbloedige varanen zouden mosasauriden een lagere stofwisseling kunnen hebben bezeten. Een onderzoek van het Laboratoire PaléoEnvironnements et PaléobioSphère aan de Universiteit van Lyon in samenwerking met het Muséum National d'Histoire Naturelle en de École Normale Supérieure waarbij men de tanden bestudeerde van alle drie groepen mariene reptielen, toonde bij mosasauriden een bepaalde verhouding van zuurstofisotopen aan die op endothermie (warmbloedigheid) wees, zij het dat het stofwisselingsniveau lager lag dan bij ichthyosauriërs en plesiosauriërs. Geavanceerde vormen met flippers zouden een lichaamstemperatuur hebben gehad tussen de 35 en 39 °C.^[49] De uitkomst werd echter genuanceerd door Ryosuke Motani die erop wees dat een bepaalde isotoop in de loop der tijd spontaan uit de fossielen verdween, wat zou betekenen dat de lichaamstemperatuur lager lag. Hij suggereerde dat grote mosasauriden gebruikmaakten van gigantothermie: het door de in absolute zin aanzienlijke lichaamsmassa vasthouden van warmte om zo een vrij hoge lichaamstemperatuur te handhaven zonder dat de stofwisseling erg hoog lag.^[50] In 2013 werd een studie gepubliceerd naar de botstructuur van de ledematen. Hieruit bleek dat geavanceerde mosasauriden geen fibrolamellair bot bezaten, een type dat door snelle groei wordt afgezet en meestal wordt gezien als een sterke indicatie van warmbloedigheid. Ze hadden een botstructuur met parallelle vezels zoals bij koudbloedige reptielen maar die week af van het gebruikelijke type door een ongeordende opbouw wat gezien werd als een aanwijzing dat de stofwisseling een niveau had dat tussen de koudbloedige reptielen en de warmbloedige groepen in lag.^[51] Een studie uit 2016 naar de zuurstofisotopen van tanden en botten concludeerde dat mosasauriden ongeacht hun grootte een hogere lichaamstemperatuur hadden, tussen de 30 en 39 °C, dan de vissen en schildpadden in hun leefgebied, wat gezien werd als een weerlegging van de hypothese van zuivere gigantothermie, hoewel de temperatuur bij kleinere soorten wel iets lager lag.^[36]

Een zekere mate van endothermie zou door mosasauriden gebruikt kunnen zijn om hun leefgebied meer richting de poolstreken uit te breiden,^[52] wat vooral relevant was door de langzaam dalende zeewatertemperatuur tijdens het late Krijt.^[53]

Voortbeweging

Voortstuwing

Verstijvende onderhuidse vezels op de romp zorgden voor een snellere slag van de staart

Bij de mosasauriden was de staart het belangrijkste voorstuwingsorgaan. De poten dienden slechts om te sturen, als roeren. Alleen bij de oudste vormen konden ze met zwemvliezen de staart wat ondersteunen met een peddelende beweging. Het is dus onwaarschijnlijk dat de poten door het water "vlogen" ondanks hun vorm als hydrofoil. Een uitzondering vormt wellicht Plioplatecarpus marshi die een zeer krachtige schoudergordel heeft.^[54] Die is echter ook verklaard als een aanpassing om de kop een schuddende beweging te laten maken bij het bijten van de prooi.^[55]

Bij de oude interpretatie van de staart, als een peddel, lag het voor de hand om een anguilliforme voortstuwing aan te nemen, als bij een aal. Zo'n kronkelende beweging maken de hagedissen op het land nog steeds en vermoedelijk pasten de eerste mosasauroïden die ook toe. Het is echter efficiënter om alleen het staartuiteinde te bewegen in een zogenaamde thunniforme beweging — of althans slechts het achterdeel van de romp mee te laten oscilleren in een carrangiforme beweging.^[56] Daarvoor moet het staartuiteinde wel meer water kunnen verplaatsen en daartoe dient de hypocercale staartvin, met een bovenste en onderste lob. Hierdoor kan het dier zich krachtiger afzetten als het de staart heen en weer beweegt. Meer afgeleide mosasauriden, met een kortere en meer naar voren geplaatste borstkas, hielden hun torso aldus vrij stijf. Deze stijfheid kan ondersteund zijn door het systeem van homogene schubben, die vervorming van het lichaam weerstonden. Binnen tien miljoen jaar nadat hun voorouders naar zee waren teruggekeerd, hadden de mosasauriden aldus in wezen dezelfde lichaamsvorm ontwikkeld als ichthyosauriërs en walvissen.^[34] Het in 2011 beschreven specimen van Ectenosaurus had onder een scherpe hoek met de lengteas van het lichaam liggende vezels die de romp verder verstijfden.^[31] Dit werd bevestigd door een studie uit 2015 waarin vastgesteld werd dat latere mosasauriden benige vezels op hun ribben hadden ontwikkeld die dienden voor de aanhechting van pezen van een uitgebreid en krachtig systeem van onderhuidse spierlagen die romp eveneens moesten verstijven.^[57]

Plotosaurus gebruikte een thunniforme beweging

De eerste mosasauriden zwiepten de staart normaliter continu rustig heen en weer om naar de bodem zinken te voorkomen en zo toch vrij stil in het water te hangen, voor een eventuele hinderlaag. Als een nietsvermoedende prooi langskwam, schoten zij waarschijnlijk met een paar krachtige kronkelingen snel naar voren om die niet de kans te geven te vluchten. Latere vormen waren minder beperkt tot een dergelijke jachtvorm en konden door alleen met de staart te slaan hun prooi over langere afstand achtervolgen.

Snelheid

In 1994 concludeerde Judy Massare in een studie dat mosasauriden een tamelijk hoge pieksnelheid behaald konden hebben, als aanpassing voor het jagen vanuit hinderlagen. Het vergrote staartuiteinde zou het dier dan sterk versneld kunnen hebben, terwijl de spitse snuitpunt de waterweerstand verminderde.^[58]

Massare ging er echter van uit dat de kruissnelheid niet al te hoog lag, ten dele door een vrij lage stofwisseling die het uithoudingsvermogen zou hebben beperkt en verder door een anguilliforme bewegingswijze, waarbij het lichaam kronkelde als een aal, wat in theorie niet zeer efficiënt is. Carrangiforme of thunniforme mosasauriden kunnen een hogere kruissnelheid hebben gehad voor de achtervolging. Dit suggereert dat ze ook een hogere stofwisseling bezaten.

De kleine schubben verminderden de waterweerstand en zorgden voor een redelijke hydrodynamische efficiëntie. Dat deden ze niet alleen door hun geringe omvang: door de rimpels kan de wrijvingsweerstand verder verlaagd zijn aangezien zulke structuren verhinderen dat een laminaire stroming overgaat in een turbulente stroming. Hetzelfde geldt voor de evenwijdige richels van de schubben. Dat de voorouders van de Mosasauroidea vermoedelijk alleen een centrale kiel hadden, wijst erop dat de verdere richels een aanpassing zijn aan het waterleven.^[29]

Duiken

Het is erg aannemelijk dat mosasauriden niet alleen aan het wateroppervlak zwommen maar ook de diepte indoken. Hun skelet toont over het algemeen geen extreme botverdichting of pachyostosis maar heeft sponsachtig bot. Dit kan erop wijzen dat niet al te diep gedoken werd maar is ook verenigbaar met een neutraal drijfvermogen wat de dieren in staat zou hebben gesteld variabele diepten op te zoeken. Specimen USNM 8898 bewaarde een aantal gastrolieten, maagstenen, die als ballast zouden hebben kunnen gediend maar Everhart dacht dat die afkomstig waren van de opgeslokte plesiosauriër. De vraag of ze alleen in ondiepe zeeën of ook in diepere wateren leefden, kan ten dele beantwoord worden door de absorptie van zeldzame aarden in hun fossielen. Een studie uit 2014 concludeerde dat Mosasaurus, Platecarpus en Plioplatecarpus zeeën van één bepaalde diepte bewoonden terwijl Tylosaurus en Clidastes daarin flexibeler waren. Daarbij leefde Plioplatecarpus in ondiepere wateren dan Platecarpus.^[59] In 2015 werd vastgesteld dat de ribben van mosasauriden sterk in dichtheid verschilden, variërend van massief tot vrijwel hol, wat zou wijzen op verschillen in duikgedrag.^[57] Een andere aanwijzing voor de duikdiepte vormt de schade ten gevolge van caissonziekte. Een eerste studie uit 1987 toonde aan dat tussen de 5% en 67% van de onderzochte exemplaren van Tylosaurus en Platecarpus afgestorven bot had in de wervels wat zou duiden op diep duiken. Bij Clidastes was deze avasculaire necrose echter niet te vinden en dat zou dus meer een oppervlaktebewoner zijn.^[60] De schade is vermoedelijk geleidelijk veroorzaakt door een groot aantal duiken en was niet invaliderend. Het is niet waarschijnlijk dat de ziekte het duikgedrag inperkte.

In 2015 stelde een studie naar het labyrint van Plioplatecarpus peckensis vast dat de halfcirkelvormige kanalen in het oor, die het dier in staat stelden zijn oriëntatie te bepalen, op zichzelf niet groter waren dan bij andere Squamata maar wel zo gewelfd dat ze speciaal gevoelig waren voor een stampende beweging. Het was aangenomen dat meer afgeleide mosasauriden als Plioplatecarpus gezien hun stijvere thunniforme staartbeweging ook wel in het algemeen minder beweeglijk zouden zijn maar dit resultaat wijst erop dat een verticale (op)duikende beweging onveranderlijk belangrijk bleef.^[61]

Het vermogen tot duiken zegt misschien ook iets over de stofwisseling. Diepere waterlagen zijn meestal kouder en soorten die dieper doken zouden actiever hebben kunnen zijn als ze warmbloedig waren.^[11]

Voortplanting

Vroeger werd aangenomen dat mosasauriden eieren legden. Er waren toen nauwelijks jonge dieren bekend en men dacht dat de eieren in een of andere verdekte zoutwateromgeving aan de kust afgezet werden, veilig voor roofdieren. Samuel Wendell Williston meende in 1904 zelfs dat ze rivieren opzwommen om in de oevers daarvan de eieren te begraven.^[62] Hoewel het voor de oudste en kleinste soorten, die nog enigszins als poten functionerende ledematen hadden, niet ondenkbaar is dat eieren aan het strand begraven werden, sluit de omvang van het lichaam, de hoge borstkas en de vinvorm van de flippers die ieder dragend vermogen verloren hadden een dergelijke methode voor de grotere soorten uit.^[63] De wijfjes hadden een stranding simpelweg niet overleefd. In het begin van de eenentwintigste eeuw echter werden jongen gemeld uit vrij diepe zeeafzettingen, niet meer dan 1,3 tot 1,8 meter lang.^[64] Dit werd meteen gezien als een argument voor levendbarendheid, die ook al van de andere groepen grote zeereptielen, de Ichthyosauria en de Plesiosauria bekend is.^[65]

De hoofdreden dat men lang aan levendbarendheid twijfelde, was het ontbreken van fossielen met embryo's in het moederlichaam. In 1993 werd voor het eerst een exemplaar gemeld met indicaties voor een embryo.^[66] In 1996 werd een fossiel van Plioplatecarpus gemeld dat duidelijk een zwanger wijfje betrof.^[67] Er waren minstens vier embryo's aanwezig.^[68] De embryo's van de grotere soorten schijnen een lengte te hebben gehad van één à twee meter. Levendbarendheid maakt broedzorg mogelijk maar als de jongen bij de geboorte al heel groot waren, was deze wellicht overbodig. In 2001 werd een exemplaar van Carsosaurus beschreven met vier embryo's. Dit is een basaal lid van de Mosasauroidea en bewijst dat levendbarendheid al vroeg bij de groep ontwikkeld was. De embryo's lagen met de staart naar het geboortekanaal gericht, een aanpassing om verdrinking te voorkomen.^[69] Wellicht was levendbarendheid een voorwaarde voor de overgang naar een leven in de zee. Dit werd in 2016 bevestigd door de vondst van embryo's bij een wijfje van Coniasaurus, een soort uit de Dolichosauridae.^[70] In 2015 werden twee mosasauride specimina beschreven, YPM VP.058125 en YPM VP.058126, die exemplaren vertegenwoordigen van ongeveer zesenzestig centimeter lengte, terwijl de moeder circa drie meter lang was. Hun kaken waren zo teer dat ze eerst voor die van vogels waren aangezien. De dieren, die pasgeboren moeten zijn geweest, werden aangetroffen in diepe zeeafzettingen, opnieuw een aanwijzing voor levendbarendheid. De jongen moeten direct na hun geboorte in staat geweest zich op volle zee te handhaven.^[63]

Bij de meer afgeleide soorten groeiden de jongen relatief snel en hadden dicht bot zodat ze goed konden duiken. Dit suggereert dat het al actieve dieren waren die geen behoefte hadden aan beschermde lagune die als een "kraamkamer" kon dienen. De oudere dieren van zulke soorten toonden op latere leeftijd een duidelijke groeivertraging. Hun botstructuur wijkt echter niet wezenlijk af van die van de jongen. Kleinere soorten hadden typisch hollere botten.^[71]

Intelligentie

Mosasauriden hebben over het algemeen hersenen die lijken op die van andere hagedissen. De grootste relatieve herseninhoud is gemeten bij Plioplatecarpus.^[11]

Externe links

• Warmbloedigheid in mariene reptielen
• Oceans of Kansas; site over mosasauride resten die in Kansas zijn gevonden.

Siehe die Kategorie Mosasauridae von Wikimedia Commons für Mediendateien zu diesem Thema.