WikiDer > Lichtreaktionen

Alle Reaktionen, die während der Photosynthese lassen sich grob in zwei Reaktionswege einteilen. In diesem Artikel geht es um den ersten Reaktionsweg, den Lichtreaktionen. Bei den Lichtreaktionen wird Lichtenergie in chemische Energie in Form der energietragenden Stoffe umgewandelt ATP und NADPH. Als Abfallprodukt wird Sauerstoff freigesetzt. Während des zweiten Reaktionsweges wird die Calvin-Zyklus (auch Dunkelreaktionen genannt) werden diese Substanzen verwendet, um Kohlendioxid die energiereiche Substanz Glucose zu machen.

Die Nettoreaktion aller Lichtreaktionen sieht so aus:

2H₂O 2NADP 3ADP 3P_ich → ach₂ 2NADPH, H 3ATP^[1]

Ort

Grana und Latten

Die Lichtreaktionen finden in und um die Membran von Thylakoide aus. Diese Thylakoide befinden sich im Chloroplasten der Zelle. Thylakoide haben die Form eines Pfannkuchens und können daher leicht gestapelt werden. Ist dies der Fall, entsteht ein Granum (lateinisch für einen Haufen Münzen). Chloroplasten enthalten 10 bis 100 Grana, die durch die ungestapelten Lamellen miteinander verbunden sind. Jedes Thylakoid enthält eine Phospholipidmembran, die die Flüssigkeit, das Lumen, im Thylakoid umschließt. Die Flüssigkeit im Chloroplasten (d. h. zwischen den Thylakoiden) wird zum stroma erwähnt. Das Lumen ist viel saurer (pH 4) als das Stroma (pH 8), weil Protonen (H) werden in das Lumen gepumpt.

Innerhalb der Membran des Thylakoids befinden sich eine Reihe von "integralen Membranproteinkomplexen". Ein solcher Komplex besteht aus einer ganzen Reihe von Proteinen und Molekülen, die zusammenarbeiten, um sehr komplexe Reaktionen zu ermöglichen. Integral bedeutet, dass ein solcher Komplex die gesamte Membran überspannt. Dadurch können Reaktionen am Stroma und am Lumen ablaufen.

Es gibt insgesamt vier Proteinkomplexe, die zusammenwirken, um die Reaktionsprodukte zu bilden (NADPH und ATP) der Lichtreaktionen zu bilden:

• Fotosystem II (PSII)
• Cytochrom b6f
• Fotosystem I (PSI)
• ATP-Synthase

Prozesse

Verschiedene Komplexe im Thylakoid interagieren miteinander

Die vier Proteinkomplexe in der Membran des Thylakoids arbeiten zusammen, um NADPH und ATP zu bilden (siehe Bild rechts). Jeder Komplex erfüllt seine eigene Rolle. In den beiden Photosystemen beginnt der Prozess, wenn Photonen (Licht) von verschiedenen Pigmenten (einschließlich Chlorophyll) absorbiert werden. Die Photosysteme wandeln die Lichtenergie dieser Photonen über zwei unterschiedliche Reaktionsketten in chemische Energie um, woraufhin zwei unterschiedliche energiereiche Produkte entstehen. PSII entnimmt alle seine Reagenzien (Ausgangsstoffe) aus Lumen und Stroma, während PSI Reaktionsprodukte aus einem anderen Komplex benötigt. Daher wird das PSII als Ausgangspunkt der Lichtreaktionen angesehen und nicht das PSI. Das PSI verdankt seine geringere Zahl der Tatsache, dass es früher entdeckt wurde.
PSII liefert die energiereiche Substanz Plastochinol. Dieses wird dann an einen anderen Proteinkomplex, Cytochrom b6f, abgegeben. Dieser nutzt die Energie dieser Substanz, um Protonen (H) vom Stroma zum Lumen. Cytochrom b6f wird daher manchmal als Protonenpumpe bezeichnet. Dadurch wird das Lumen sehr sauer. Die potentielle Energie, die sich aus dem Konzentrationsunterschied und dem Säureunterschied ergibt, wird von einem weiteren Proteinkomplex, der ATP-Synthase, genutzt. Dort fließen die Protonen in das Stroma zurück und die freigesetzte Energie wird genutzt um ADP wandeln es in energiereiches ATP um. ATP wird auch an das Stroma abgegeben und dort im Calvin-Zyklus.
Ein Reaktionsprodukt von Cytochrom b6f, Plastocyanin, wird vom PSI aufgenommen. Diese wandelt diese Substanz mithilfe der Energie von Photonen in das Enzym Ferredoxin-NADPH-Reduktase (FNR) um, das in das Stroma freigesetzt wird. Über dieses Enzym wird NADP im Stroma produziert, ein Endprodukt des Calvin-Zyklus, umgewandelt in das energiereiche NADPH, das genau ein Anfangsprodukt des Calvin-Zyklus ist. Wenn das NADPH/NADP-Verhältnis jedoch zu hoch wird, liefert PSI zusätzliches ATP, indem es Plastochinol wie PSII an Cytochrom b6f freisetzt.
Die Bildung von ATP über PSI, Cytochrom b6f und ATP-Synthase wird auch als zyklische (Photo)Phosphorylierung bezeichnet. Dabei müssen keine neuen Stoffe aus dem Stroma oder Lumen aufgenommen werden. Dies ist bei der nichtzyklischen Phosphorylierung der Fall, da für die Umsetzung von Plastochinol PSII-Substanzen aus dem Stroma und Lumen verwendet werden.

Fotosysteme

Die beiden Photosysteme sind in Funktion und Struktur sehr ähnlich. Beide haben zum Beispiel sogenannte Antennenproteine ​​entwickelt, die die Photonen absorbieren. Die Technik zur Umwandlung dieser absorbierten Lichtenergie in chemische Energie ist auch für PSI und PSII gleich. Diese Mechanismen werden weiter unten erläutert.

PSII passiert vor PSI, weil PSI früher entdeckt wurde. Später wurde PSII entdeckt und es wurde entdeckt, dass dieses Photosystem schon früher auftritt.

Lichtsammelkomplex

Licht wird in den beiden Photosystemen absorbiert durch Pigmentmoleküle. In diesem Fall sind dies hauptsächlich Chlorophyllmoleküle, aber es gibt auch eine Reihe von verschiedenen Carotine vor dem. Diese Pigmente sind an ein spezielles Antennenprotein (meist a Lichtsammelkomplex (genannt LHC)). An jedes LHC-Protein sind etwa 20 Pigmentmoleküle gebunden. Im Durchschnitt arbeiten 12 dieser LHC-Proteine ​​zusammen, um die von ihnen absorbierte Lichtenergie auf ein sogenanntes Zielpigment im Körper zu übertragen Reaktionszentrum (RC). In diesem Reaktionszentrum findet schließlich eine Reaktion statt, bei der die Energie des Photons in chemische Energie umgewandelt wird.
Wenn ein Pigment a . ist Photon absorbiert mit der richtigen Wellenlänge trifft das Pigment in einem sogenannten aufgeregter Zustand. Das heißt, im Molekül befindet sich ein Elektron auf einem höheren Energieniveau als es normalerweise der Fall ist. Sonne aufgeregt Elektron wird normalerweise innerhalb von a . sein Nanosekunden in seinen Grundzustand zurückkehren. Die Energie des Elektrons wird dann in Wärme umgewandelt. PSI und PSII haben beide ein System, das dies verhindert. Die Pigmentmoleküle im Antennenprotein sind so angeordnet, dass sie innerhalb eines Pikosekunden Anregungsenergie auf ein anderes Pigment im Antennenprotein übertragen, so dass ein Elektron im nächsten Pigment auf einem höheren Energieniveau landet. Dieser Prozess von Anregungsenergie Übertragung kann nur erfolgen, wenn das nächste Pigment Photonen eines niedrigeren Energieniveaus (=längere Wellenlänge) absorbiert. Beispielsweise findet ein blitzschneller Prozess statt, bei dem die Anregungsenergie auf Pigmente übertragen wird, die Photonen immer längerer Wellenlänge absorbieren. Das Zielpigment im Reaktionszentrum ist daher ein Pigment, das Photonen mit den längsten Wellenlängen absorbiert. Alle anderen Pigmente stehen im Dienst dieses Zielpigments. Sie sorgen dafür, dass das Reaktionszentrum ständig mit Energie versorgt wird.
Das Zielpigment in PSII absorbiert Photonen mit Wellenlängen von 680 nm und wird daher P680 genannt. Die P680 umgebenden Antennenproteine ​​werden LHCII genannt. Beim PSI absorbiert das Zielpigment Photonen mit etwas längeren Wellenlängen von 700 nm und wird daher P700 genannt. Die Antennenproteine ​​heißen hier LHCl.

Lasttrennung

Wenn P680 oder P700 mit Hilfe von LHCII-Proteinen und LHCl-Proteinen angeregt wird, kann es eine Reaktion auslösen. Das Zielpigment wird so im Reaktionszentrum platziert, dass immer ein starkes Oxidationsmittel ist in der Nähe. Hier hängt das Elektron mit seinem hohen Energieniveau an der Oxidationsmittel eingereicht. Dieser Vorgang wird auch als photoinduzierte Ladungstrennung (PCS) bezeichnet, was bedeutet, dass eine lichtgetriebene Ladungstrennung stattfindet. Das Oxidationsmittel wird mit einem zusätzlichen Elektron negativ und P680 oder P700 wird positiv. Das sind beides Radikale so könnten sie sich leicht wieder rekombinieren, wodurch die Ladung wieder neutral wird. Dies geschieht jedoch nicht, denn wenn das Oxidationsmittel das Elektron empfängt, geht es sofort zu einem anderen Oxidationsmittel weiter. Das Zielpigment muss das Elektron also von woanders her bekommen.

Elektronentransportkette

Die photoinduzierte Ladungstrennung, die in PSII stattfindet, ist der Beginn einer langen Kette von Redoxreaktionen, bei denen das Elektron mit einem hohen Energieniveau kontinuierlich an ein neues Oxidationsmittel abgegeben wird, das als Elektronentransportkette (ETC) bezeichnet wird. Diese Kette wird normalerweise in einem Z-Schema dargestellt. Dabei wird die Energie des Elektrons entlang der y-Achse abgebildet. Das Bild zeigt deutlich, dass die Energie des Elektrons in den beiden Photosystemen deutlich ansteigt. Bei den vielen stattfindenden Redoxreaktionen geht jedoch immer ein Teil der Energie des Elektrons verloren.

Nicht zyklischer ETC

Z-Schema

Wenn eine nicht-zyklische Phosphorylierung auftritt, läuft der ETC auch azyklisch. In diesem Fall gelangt das Elektron über P680 aus PSII, Cytochrom b6f und PSI schließlich zum oben genannten Enzym Ferredoxin-NADPH-Reduktase. NADP im Stroma wird über dieses Enzym in NADPH umgewandelt. Dies wird im Calvin-Zyklus verwendet und so verlässt das Elektron hier diesen nicht-zyklischen ETC. Durch die sog Sauerstoff entwickelnder Komplex im PSII wird dieser Elektronenmangel wieder aufgefüllt. Dieser Komplex ist in der Lage, Wasser aus dem Lumen in Elektronen, Protonen und Sauerstoff zu spalten. Diese Elektronen sind an P680 . gebunden Freisetzung, die Protonen bleiben im Lumen und Sauerstoff diffundiert aus der Zelle oder wird in den Mitochondrien verwendet.

Zyklischer ETC

Ist das Verhältnis von NADPH/NADP zu hoch, wird durch zyklische Phosphorylierung zusätzliches ATP gebildet. Das Elektron verlässt das ETC nicht. Bei PSI wird das Elektron nicht an das Enzym FNR abgegeben, sondern an Plastochinol, das in Cytochrom b6f verwendet wird. Der ETC läuft weiter, bis das NADPH/NADP-Verhältnis ein bestimmtes niedrigeres Niveau erreicht hat.

Verweise