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echte Libellen Fossil Aussehen: Früher Jura[1] — heutige Tag
Rhyothemis prachtvoll, eine Libellenart, die in Australien und Asien
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Gliederfüßer (Arthropoden) Klasse: Insekten (Insekten) Auftrag: Odonata (Libellen) Unterordnung: Epiprocta
Infrastruktur
Anisoptera Selys, 1854
Bilder aufWikimedia Commons
echte Libellen aufWikispezies
Portal    Biologie Insekten

Das echte Libellen^[2] oder schuppenflügel (Anisoptera) sind a Infrarot von Insekten zum Orden gehörend Libellen (Odonata). Echte Libellen gehören aufgrund ihrer relativen Größe und ihres schnellen Flugverhaltens zu den auffälligsten Insekten.^[2] Libellen sind die größten Insekten im Inneren Europa. Libellen fallen auch durch die großen Augen, die kontrastierenden Körperfarben und das ausgeprägte Flügel.

Libellen und ihre Larven sind ausnahmslos Fleischfresser, die kleinere Tiere, hauptsächlich andere Insekten, fressen. Erwachsene Libellen sind tagsüber aktiv und jagen am liebsten tagsüber bei warmem und sonnigem Wetter. Sie sind nicht scheu und verstecken sich auch bei der Paarung und Eiablage nicht, im Gegensatz zu vielen anderen Insekten. Echte Libellen sind schnelle und wendige Flieger, die bei der Jagd auffallen.

Echte Libellen sind eng verwandt mit den Jungfrauen (Zygoptera). Libellen unterscheiden sich leicht von Libellen durch ihren schlanken Körperbau und Tasse und auch weil Libellen deutlich langsamer fliegen als echte Libellen. Echte Libellen wurden lange Zeit wie ein Unterordnung gilt als Schwestergruppe der Unterordnung Libellen. Später wurden die Urlibellen entdeckt und diese Gruppe wurde zu allen anderen Libellen in der Unterordnung hinzugefügt Epiprocta Gesendet. Diese Klassifikation ist inzwischen weithin anerkannt, aber die veraltete Situation wird in vielen Quellen immer noch erwähnt.

Mehr als 2900 verschiedene Arten von echten Libellen wurden weltweit beschrieben.^[3] Etwa 90 Arten kommen in Europa und in den Niederlanden vor und Belgien Etwa 50 Arten sind heimisch.^[4] Im Surinam Es gibt etwa 200 Arten.^[5] Vier Arten von echten Libellen sind endemisch in Suriname und sind nirgendwo sonst auf der Welt zu finden.

Benennung

Edmond de Selys Longchamps

Mit dem Namen Libellen kann sowohl die Unterordnung der echten Libellen als auch die gesamte Ordnung angegeben werden Odonata, die auch alle Burgfräulein umfasst. In diesem Artikel bezieht sich der Name 'Libellen' immer auf die Gruppe der echten Libellen, sofern nicht anders angegeben.

Das Infrarot wurde erstmals wissenschaftlich von Edmond de Selys Longchamps (1813 - 1900), einem Belgier, beschrieben Senator und auch ein Naturforscher, im Jahr 1854. In die niederländische Sprache Außerdem werden Namen wie „Pferdebeißer“ und „Warzenbeißer“ verwendet.^[6] Dieser Nachname liegt auch bei einigen größeren im Trend Heuschrecken, wie die Art Decticus verrucivorus. In Surinam werden Libellen oft als „Sanddrachen“ bezeichnet.

Der Name 'Libelle' kommt von der Latein Wort 'libella', das mit 'waage' (Skala, Gleichgewicht) verwandt ist. Es trifft richtig t- Geformte Körperhaltung der Tiere beim Fliegen. Das Wort hat nichts mit 'libellus' (Broschüre) zu tun.^[7] So heißt die Wochenzeitung der Frauen Libelle abgelenkt.

In dem Niederdeutsch Libellen werden 'echte Goldbirne' genannt, die Libellen als Orden (Odonata) sind Dialekt als Goldbirne bezeichnet. Das norwegisch Name yenstikkere frei übersetzt bedeutet "Augenklappen", was sich auf den Körperbau bezieht. Das Polieren Name ważki różnoskrzydłe bezieht sich auf die Flügel und bedeutet frei übersetzt „echt andersgeflügelt“.
In dem Englisch Sprache Libellen werden mit Libellen (Drache fliegt). In dem Schwedisch Sprache wird zum Namen trollsländor (Trollfliegen) verwendet. Diese Namen haben mit der früheren Volksweisheit zu tun, siehe unter der Überschrift Beziehung zum Menschen.
Die Larven der Libellen werden Nymphen erwähnt. Auch die Namen naiaden oder naiaden verwendet, nach den mythischen Wassernymphen naiaden.^[4]

Der wissenschaftliche Name Anisoptera bedeutet wörtlich übersetzt ungleichmäßig geflügelt. Der Name kommt von der griechisch; ἄνισος (anisos) bedeutet „ungleich“ und πτερόν (pteron) bedeutet „Flügel“. Der Name bezieht sich auf die Form der Flügel. Bei der Jungfrauen alle Flügel haben die gleiche Form, aber bei echten Libellen haben die Vorderflügel eine andere Form als die Hinterflügel. Eine Ausnahme sind die Libellen die wie echte Libellen aussehen, aber ähnliche Flügel haben. Allerdings wird diese Gruppe heute als eigene Gruppe von Libellen angesehen, siehe unter der Überschrift Taxonomie.

Verbreitung und Lebensraum

Das Weltenwanderer (Pantala flavescens) hat aufgrund der wandernden Lebensweise eines der größten Verbreitungsgebiete aller Insekten.

Libellen leben am Wasser, abgebildet ist die flacher Bauch.

Libellen sind auf der ganzen Welt zu finden, außer auf Antarktis. Die meisten Arten leben in der Tropen, eine relativ kleine Anzahl von Arten kommt in gemäßigteren Gebieten vor. Da die Larven im Wasser leben, kommen Libellen nie in Gewässern vor, die vollständig zufrieren oder lange trocken sind. Libellen sind in relativ kalten Gebieten wie den Polarregionen und in riesigen Wüsten wie den Sahara.
Das Nordischer Glaser (Aeshna Subarktis) ist eine Ausnahme und kommt von Kamtschatka bis um Alaska und kann sogar innerhalb der Polargrenze gefunden werden, wie in Lettland.^[8] Aus einer Studie über einen Teich im Mojavewüste zeigte, dass Libellen auch in sehr warmen Gebieten überleben können. Mehrere Arten waren bei Temperaturen bis zu 45 Grad Celsius im Schatten aktiv.^[9]

Manche Libellen können enorme Entfernungen zurücklegen, solche Arten werden Landstreicher genannt und sind weit außerhalb des Brutgebietes zu finden. Sie können in ganz anderen Landschaften und Lebensräumen landen als dort, wo sie herkommen.
Libellen haben bekanntlich die Indischer Ozean überqueren kann. Des Weltenwanderer (Pantala flavescens) wurde beobachtet, dass eine Strecke von etwa 7000 Kilometern zurückgelegt werden kann.^[10] Es wird sogar vermutet, dass diese Art von Indien nach Süden Afrika fliegt und zurück, Stopps werden auf dem Seychellen und der Malediven.^[11] Dabei wird eine Strecke von 14.000 bis 18.000 Kilometern zurückgelegt, was für ein Insekt beispiellos ist.^[12] Der bisherige Rekordhalter war der Monarchfalter (Danaus plexippus), das bis zu 4.500 Kilometer von seinem Heimatboden entfernt wandern kann. Es ist bekannt, dass eine Reihe von Libellen von starken Winden getragen werden. Dadurch können einige Arten aus Afrika bis in Island gefunden werden.^[13]

Libellen sind überall in Belgien und den Niederlanden zu finden, einschließlich der Wattenmeer. In Belgien wurden 41 Arten beobachtet, aus den Niederlanden sind 43 Arten bekannt. Das ist relativ viel; Zum Vergleich: In Deutschland gibt es 52 Arten, das ist mehr als das Achtfache. Der Grund dafür ist, dass insbesondere die Niederlande ein ausgeprägtes Feuchtgebiet mit vielen Seen, Mooren, Flüssen und anderen Oberflächengewässern sind.^[4] Feuchtgebiete sind eine große Attraktion für Libellen. Für eine Liste aller echten Libellen, die in Belgien und den Niederlanden leben, siehe auch die Liste der Arten echter Libellen in Belgien und den Niederlanden.

Die Lebensräume der verschiedenen Arten können sehr unterschiedlich sein. Der geeignete Lebensraum hängt manchmal mit der Familie zusammen. Das Rumschrauben kann beispielsweise in schnell fließenden Gewässern gefunden werden, während die Maisschrauben häufiger in stehendem Wasser. Die meisten Libellen leben als Larven in stehenden Gewässern mit vielen Wasserpflanzen. Es gibt Libellen, die sich ohne viele Pflanzen an schlammige Gewässer angepasst haben, und andere Arten sind Generalisten, die sich fast überall vermehren können. Es gibt auch Spezialisten, die sich in der Regel nur in dem Wasser vermehren, in dem sie geboren wurden. Ein Beispiel ist das östliche weißschnäuzige Libelle, spezialisiert auf Freunde. Diese Art ist in den Niederlanden sehr selten und gilt als fast ausgestorben.^[14] Einige Libellen sind an eine bestimmte Wasserpflanze gebunden. Ein Beispiel ist das grüner Glaser (Aeshna viridis), die stark an die Krabbenrasur (Stratios aloides). Die Larven können sich gut in den Blättern der Pflanze verstecken und sich über die Blätter herausschleichen. Die Eier werden in den Blättern der Krabbenschere abgelegt und überwintern dort.^[15]

Die meisten Arten kommen in tiefer gelegenen Gebieten vor, Libellen sind aber auch in höheren Lagen zu finden und einige Arten leben in typischen Berggebieten. Eine Art der Gattung der Glaser wurde auf einer Höhe von 3700 Metern gefunden Meeresspiegel in dem Pamir.^[16]

Aussehen

Libellen haben unterschiedliche Körperteile, hier Lyriothemis acigastra aus Indien.

Echte Libellen gehören zu den größten Insekten in Bezug auf die durchschnittliche Körperlänge. Die verschiedenen Libellen in den Niederlanden erreichen eine Körperlänge von 29 bis 84 Millimeter.

Die größte Libelle in den Niederlanden und Belgien ist die gemeinsame Quelle Libelle (Cordulegaster Boltonii), der maximal 8,5 Zentimeter lang wird. Das große kaiserliche Libelle (Anax-Imperator) wird mit einer Länge von 8,4 cm etwas kleiner. Die größte Libelle weltweit ist die australisch nett Petalura ingentissima, die bis zu 12,5 cm lang werden kann. Die größte Libelle aller Zeiten ist die längst ausgestorbene Meganeuropsis permiana. Diese Art erreichte eine geschätzte Flügelspannweite von bis zu 71 Zentimetern und eine Körperlänge von bis zu 43 cm. Meganeuropsis permiana gilt als das größte Insekt, das je gelebt hat.^[17]

Die kleinste bekannte Libelle ist asiatisch nett Nannophya pygmaea, die eine maximale Länge von 1,5 Zentimetern erreicht und eine Flügelspannweite von 2 cm erreicht. Die kleinste Art in den Niederlanden ist die schwarze Libelle, diese Art ist 2,9 bis 3,4 cm lang.^[4]

Körperfarbe

Die Körperfarbe von Libellen kann stark variieren. Männchen sind oft durch ihre Körperfarbe leicht von Weibchen zu unterscheiden. Bei der Pferdebeißer die Männchen haben einen schwarzen Hinterleib mit blauen ovalen Flecken und gelben dreieckigen Flecken. Bei den Weibchen ist der Hinterleib dunkelbraun gefärbt und es treten nur gelbe Flecken auf.

Die meisten Arten sind gelb bis braun oder grau, aber auch rote, blaue, hellgrüne und sogar lila und rosa Farben sind zu finden. Die Farbe einer Libelle unterscheidet sich manchmal auch innerhalb einer Art, manchmal sind sowohl grüne als auch blaue Variationen derselben Art bekannt. Die niederländische Namenskonvention sorgt manchmal für Verwirrung. Die Männchen der grüner Glaser haben zum Beispiel eine viel intensivere blaue Farbe als die der blauer Glaser.

Die Körperfarbe eines einzelnen Individuums kann sich mit zunehmendem Alter des Tieres ändern. Alle Libellen haben eine blasse Farbe, wenn sie aus der Puppe schlüpfen. Sie verfärben sich bald, nachdem der Körper einige Zeit der Luft ausgesetzt war. Bei einer Reihe von Arten ist dies nicht die endgültige Farbe, die Körperfarbe wird später reifen. Jugendliche Männchen sehen aus diesem Grund wie Weibchen aus. Dies hat den Vorteil, dass junge Männchen von ihren geschlechtsreifen Artgenossen nicht als Konkurrenten wahrgenommen werden. Erst wenn sie erwachsen sind, bekommen sie ihre endgültige Farbe. Bei älteren Männern nimmt der Körper eine pulvrige Substanz am Bauch auf. Diese Farbänderung wird als „Zuckerguss“ bezeichnet und besteht aus wachsartigen Schuppen.

Es gilt auch umgekehrt; ältere Weibchen erhalten oft die gleiche Körperfarbe wie ein Männchen. Dies dient dazu, die paarenden und fanatischen Männchen fernzuhalten. Weibchen der blutrote Libelle sind zuerst gelb und später braun gefärbt. Eine zusätzliche Schwierigkeit bei der Erkennung von Arten oder Gattungen ist die Tatsache, dass Libellen irgendwann auch ihre Farbe wechseln können und wieder zurück. Dies dient dazu, die Körpertemperatur stabil zu halten.^[4]

Die Körperfarbe bleibt nach dem Tod des Tieres nicht erhalten, wie bei vielen Schmetterlinge und Käfer der Fall ist. Sowohl die Farben des Körpers selbst als auch der Augen verblassen nach dem Tod schnell. Das wachsartige Pulver löst sich leicht auf grundierten Exemplaren.^[18]

Tasse

Teile des Kopfes:

Legende

1 = Hinterhauptdreieck
2 = Antenne
3 = Scheitel
4 = Stirnrunzeln

5 = labrum
6 = Oberkiefer
7 = Clypeus
8 = Zusammengesetzt Auge

Der Kopf der Libellen wird auch Caput genannt. Der Kopf unterscheidet sich von allen anderen Insekten durch die hohe Beweglichkeit, die großen, beißenden Mundwerkzeuge, die sehr kleinen und kaum sichtbaren Antennen und vor allem die relativ großen Augen. Die Augenfarbe kann von schwarz, blau, grün, gelb, rot, braun, weiß oder gräulich variieren.^[19]

Von allen Insekten sind Libellen für die Sinneswahrnehmung am meisten von ihrem Sehsinn abhängig. Andere Insekten nutzen oft ihre Fühler, Körperbehaarung oder Sinne in ihren Beinen, um ihre Umgebung wahrzunehmen. Allerdings sind die Fühler echter Libellen klein und dünn und kaum sichtbar. Sie sind fadenförmig oder fadenförmig und haben keine sichtbaren Vorsprünge oder Ausbuchtungen. Es wird vermutet, dass sie zur Bestimmung der Fluggeschwindigkeit verwendet werden, vielleicht können die Antennen auch zur Geruchserkennung verwendet werden.^[20]

Libellen haben zwei Augen, die bei allen Arten gut sichtbar sind, sie bedecken einen großen Teil des Kopfes. Die Augen sind nieren- bis bohnenförmig und berühren sich meist oben am Kopf. Hiervon gibt es einige Ausnahmen, Beispiele sind die Arten aus den Familien Blütenblatt-tailed damselflies (Petaluridae) und die Rumschrauben (Gomphidae). Diese Libellen haben ihre Augen getrennt. Die Augen bestehen aus vielen kleinen Teilaugen, die Ommatidien werden genannt. Die Anzahl der Ommatidien kann bis zu 30.000 einzelne Augen betragen, die zusammen ein Rasterbild bilden. Manchmal sind die Augen alle gleich groß, aber normalerweise sind sie je nach Position unterschiedlich groß. Der obere Teil des Facettenaugen dient dazu, weit weg zu sehen, wobei der untere Teil naheliegende Objekte betrachtet.^[20] Durch die große Augenzahl und die relativ große Augenfläche hat eine Libelle einen Blickwinkel von 360 Grad.^[21]

Der Kopf ist mit einer Reihe von gehärteten Platten versehen. Oben auf dem Kopf, zwischen den Augen, ist der Hinterhauptdreieck (1) gelegen. Über den Augen ist das Scheitel (3) befindet, ist diese Platte im Vergleich zu anderen Insektengruppen recht klein. Auf dem Scheitel befindet sich auf jeder Seite ein einzelnes Auge und unten ist das ocellus namens. Diese Augen haben im Vergleich zu den Facettenaugen eine untergeordnete Sehfunktion und können nur grobe Lichtverschiebungen wahrnehmen. In den unteren Ecken des Scheitels sprießt links und rechts eine Antenne (2). Das 'Gesicht' einer Libelle besteht aus dem Stirnrunzeln und der Clypeus. Es Kopfschild oder das Stirnrunzeln (4) ist eine große, gewölbte Platte an der Vorderseite des Kopfes. Unter dem Stirnrunzeln ist der Clypeus (7) und ist in zwei Teile gegliedert. Der obere Teil wird zum post-clypeus genannt und der untere Teil ist der Antiglyphe. Diese sind im Bild rechts nicht deutlich zu erkennen. Darunter ist labrum (5) oder die 'Oberlippe'. Libellen haben auch eine 'Unterlippe' oder Labium, und dazwischen sind die Oberkiefer (6) oder Backen befindet. Die Kiefer echter Libellen beißen: Sie haben kleine Zähne, die beim Mahlen der Nahrung helfen.

Bruststück

Die Hauptmerkmale einer Libelle. Die Farben in dieser schematischen Darstellung sind übertrieben. Das Hinterbein ist auseinander gesetzt, um die verschiedenen Teile besser zu zeigen.

Legende

ein = Tasse
B = Bruststück

C = Abdomen
so = Bauch Segmente

1 = Auge
2 = Scheitel
3 = Ocellus
4 = Antenne
5 = Stirnrunzeln
6 = post-clypeus
7 = Anteclypeus
8 = labrum
9 = Oberkiefer
10 = Labium
11 = Prothorax
12 = Mesepimeron
13 = Schulternaht
14 = Zuerst Seitennaht
15 = Mesepisternum
16 = Metepisternum

17 = Sekunde Seitennaht
18 = Epimerum
19 = Vorderbein
20 = mittleres Bein
21 = Hinterbein
: C= coxa : T= trochanter : F= Oberschenkelknochen : Ti= Tibia : Ta= Tarsus 22 = Vorderflügel
23 = Pterostigmata
24 = Heckflügel
25 = Seitennaht
26 = Quernaht
27 = Segmentkerbe

Der Brustkorb der Libellen ist leicht nach hinten geneigt, dies dient dazu, den Schlag einer schnell fliegenden Libelle, die auf ihre Beute trifft, zu absorbieren. Die Beine werden nach vorne und nicht nach unten gelegt. Dadurch kann die Libelle ihre Beute besser greifen und zum Maul bringen. Eine weitere Folge des gekippten Thorax ist, dass die Flügel etwas weiter hinten liegen, so dass sie mehr zum Körperschwerpunkt hin positioniert sind.^[20]

Der Brustkorb einer Libelle besteht wie bei anderen Insekten aus drei Teilen. An der Unterseite jedes Teils ist ein Beinpaar vorhanden, und aus den ersten beiden Thoraxteilen sprießt ein Flügelpaar. Der vordere Teil wird zur Vorbrust oder Prothorax genannt und trägt nur das erste Beinpaar an der Unterseite. Die Beine am Prothorax sind am weitesten entwickelt und haben vergrößerte Haare, die als eine Art Käfig dienen, um gefangene Beute zu halten.

Der mittlere Teil ist der Mesothorax und trägt das zweite Beinpaar und das erste Flügelpaar; das Frontflügel. Dieses Flügelpaar ist das kleinste und hat eine schmale Flügelbasis. Schließlich wird der hintere Teil zum metathorax genannt und trägt das dritte Beinpaar und das zweite Flügelpaar; das Hinterflügel. Die Hinterflügel haben im Vergleich zu den Vorderflügeln eine deutlich breitere Basis. Aus diesem Grund verdanken die echten Libellen ihren niederländischen Namen Schuppenflügeln. Der Mesothorax und der Metathorax werden miteinander verschmolzen und das Ganze wird zum Synthorax erwähnt. Die Stelle, an der die beiden Teile verschmolzen sind, ist aufgrund der dunklen Nähte noch zu sehen. Die Naht zwischen den ersten und zweiten Bruststückabschnitten wird als erster Seitennahtstreifen bezeichnet und die Naht zwischen den zweiten und dritten Bruststückabschnitten wird als zweiter Seitennahtstreifen bezeichnet.

Auf beiden Seiten des oberen Brustkorbs befinden sich die Schultern oder mesepisterna lokalisiert (Singular: mesepisternum). Die Schultern sind zusammengewachsen und dies ist in der Mitte durch das Vorhandensein des Mittelnaht (Mitteldorsalcarina). Manchmal ist an der Mittelnaht ein dunkler Streifen vorhanden, der als Rückenstreifen bezeichnet wird. Die Schulternaht oder Oberarmnaht befindet sich unten an den Schultern. Dieser ist manchmal mit einem farbigen Streifen versehen, der durch den Schulternahtstreifen angezeigt wird. Manchmal befindet sich in der Mitte der Schultern ein heller bis dunkler Streifen, der als Schulterstreifen bezeichnet wird.

Oben auf dem Brustkorb befindet sich eine Platte, in der die Flügel verankert sind: der Panzer oder die Terga. Manchmal befindet sich in der Mitte des Panzers ein farbiger Streifen, der als Panzerstreifen bezeichnet wird. Bei einigen Arten wie z weißzackige Libelle (Orthotrum albistylum) in der Mitte des Panzers ist ein auffallender heller Panzerstreifen zu erkennen.

Beine

Die drei Beinpaare sind dazu geeignet, Beute zu fangen und sich im Ruhezustand an einer Oberfläche zu befestigen. Die Beine sind viel kürzer als die Beine der Libellen. Die Hinterbeine sind die längsten, gefolgt von den Mittelbeinen und den Vorderbeinen, die am kürzesten sind.^[22] Die Beine sind fast immer schwarz gefärbt. Bei einigen Arten haben die Beine eine andere Farbe und diese sind oft sofort zu erkennen. Beispiele hierfür sind die Wantenschrauben, die an den Beinen Punkte und Längsstreifen aufweisen. Auch verschiedene Typen Heidedrachen haben artspezifische Streifen an den Beinen.

Die Beine bestehen wie bei anderen Insekten aus a coxa (C), trochanter (t), Oberschenkelknochen (f), Schienbein (Ti) und Tarsus (ta). Coxa (Hüfte) und Trochanter (Oberschenkelring) sind kurz, Femur (Oberschenkel) und Tibia (Schienbein) sind ziemlich lang. Diese beiden langen Beinteile tragen normalerweise zwei Reihen vergrößerter Stacheln, die Sporen genannt werden, eine Reihe vorne am Bein und eine Reihe hinten. Diese Stachelreihen werden bei der Jagd als Beutefalle verwendet. Bei den Männchen wurde eine der Stachelreihen am Vorderbein in eine Art Kamm umgewandelt, diese Haare dienen dazu, die Augen zu "bürsten", um Schmutz zu entfernen und die Augen sauber zu halten.^[22] Der Tarsus (Fuß) besteht aus drei Teilen, von denen der letzte zwei kleine Krallen trägt. Diese Krallen sind mit scharfen Haken versehen, damit die Beine gut an der Oberfläche haften können.

Libellen benutzen ihre Beine selten zum Laufen, wie es bei vielen anderen Insekten üblich ist.^[4] Manchmal werden die Beine zum Klettern von Pflanzen verwendet. Libellen laufen bei Störung nie schnell weg, sondern fliegen immer hoch. Die Beine dienen hauptsächlich dem Beutefang und der Verankerung in einer Ruheposition.

Flügel

Vene und Teile der Flügel einer unbekannten Art torbolzen.

Die Flügel sind in der Mitte des Brustkorbs am Körper befestigt, am Panzer oder an der Terga. Bei echten Libellen sind die Hinterflügel breiter als die Vorderflügel, was sich im Namen Anisoptera (gleichflügelig) widerspiegelt. Die Vorder- und Hinterflügel sind bei den Libellen gleich, was auch der Name Zygoptera bedeutet. Auch die Ruheposition ist anders; Libellen falten diese hinter dem Körper gegeneinander, echte Libellen breiten in Ruhe ihre Flügel aus. Im Gegensatz zu den meisten Insekten können die Flügel von Libellen nicht gefaltet werden. Die Flügel bestehen aus einer membranösen Matrix, die mit komplexen Venenstrukturen durchzogen ist, die durch Querverbindungen Zellen bilden. Sowohl die Lage der Venen als auch die Form einiger Flügelzellen sind artspezifisch und daher ein wichtiger Identifikationsschlüssel. Das rechte Bild zeigt die verschiedenen Flügelteile. Die Farben entsprechen dem Text unten.

Das Costa (C) – ist die erste Flügelader, von vorne gesehen. Das Subcosta (Sc) ist die zweite Flügelader. Die Subcosta ist unverzweigt und schließt sich der Costa am Knoten an. Das Radius und Medien (RM) sind die dritten und vierten Flügeladern und sind auch die dicksten. Diese Adern verzweigen sich in R1 bis R4, die bis zum Flügelrand reichen. IR2 und IR3 sind Zwischendrähte hinter bzw. R2 und R3. Das media anterior (MA) erreicht auch den Flügelrand. Das Kubus (Ku) ist die fünfte Flügelvene, der hintere Cubitus (CuP) ist unverzweigt und erreicht den Flügelrand. Das Analvenen (A1) sind die unverzweigten Adern hinter dem Cubitus. Die Analvene am Hinterflügel unterscheidet sich bei einigen Libellen je nach Geschlecht. Unter anderem die glänzende Libellen die Analvene hat einen spitzen Winkel zur Flügelbasis, während die Weibchen eine deutlich abgerundete Hinterkante des Hinterflügels haben.

Etwa in der Mitte der Flügelvorderseite ist eine deutliche Wölbung des Flügels zu erkennen, begleitet von einer deutlich verdickten und gebogenen Ader, der (Nein). Dieser Teil des Flügels wird Knick oder Knoten genannt.^[20] Beim Fliegen kann der Flügel am Knoten leicht gebogen werden, um Anpassungen vorzunehmen. Am vorderen, körperfernen Teil des Flügelrandes befindet sich eine dunkle längliche Flügelzelle; das Pterostigma (pt). Diese Zelle ist schwerer als die anderen Flügelzellen und dient als eine Art Ballastleitung um die Flügel während des Fluges zu stabilisieren. Das Pterostigma ist normalerweise schwarz gefärbt, kann aber auch rot bis gelb oder ungefärbt sein.^[19] Die Spitze jedes Flügels wird zum Apex (ap) erwähnt.

gebänderte Libellen haben ein dunkles Band am Flügel, das Männchen (oben) hat rote Pterostigmen, die eines Weibchens (unten) sind weiß.

Echte Libellen sind wahre Flugkünstler, mehr als Jungfrauen. Dank der großen und kräftigen Flügelmuskulatur im Brustkorb sind Libellen sehr schnelle und wendige Flieger. Libellen können sich schnell auf und ab, vor und zurück und auf und ab bewegen. Sie können ihre Geschwindigkeit schnell erhöhen oder schnell reduzieren und in der Luft hängen wie gleiten ist bekannt. Libellen können schnell sein, Haarnadel Kurvenfahrt, sowohl bei normaler Reisegeschwindigkeit als auch bei voller Geschwindigkeit. Libellen können endlich rückwärts fliegen, diese Fähigkeit kennt man nur von wenigen anderen Insekten.^[23]

Die Flügel bewegen sich unabhängig voneinander und sind nicht miteinander verbunden, wie bei vielen Schmetterlingen und Wespen ist der Fall. Die Flügelmuskeln im Brustkorb sind im Gegensatz zu vielen anderen Insekten direkt mit den Flügeln verbunden. Dies erhöht die Effizienz des Fluggeräts erheblich.^[20] Die Flügel bewegen sich mit einer relativ langsamen Frequenz von zwanzig bis vierzig Mal pro Sekunde auf und ab. Im Vergleich: a Honigbiene erreicht etwa 250 Schläge pro Sekunde und a Fruchtfliege etwa 300, während beide Arten im Vergleich zu Libellen relativ schlechte Flieger sind.^[11] Libellen können eine kurze Strecke mit einer Geschwindigkeit von etwa 10 bis 15 Metern pro Sekunde zurücklegen, was etwa 50 Kilometer pro Stunde entspricht.^[24]

Das entspricht etwa dem 100-fachen der eigenen Körperlänge pro Sekunde.^[25] Normalerweise wird eine Geschwindigkeit von etwa sieben Metern pro Sekunde oder etwa 25 Kilometer pro Stunde geflogen.^[11] Libellen können a g-Kraft auf ihrem Körper 4 g standhalten. Beim Wenden werden sie einer Kraft von bis zu 9 g ausgesetzt.^[26]

Die Flügel sind meist fleckenlos, manchmal treten aber auch dunkle bis schwarze Flügelflecken auf. Diese sind am Heckflügel oder sowohl am Front- als auch am Heckflügel positioniert. Das gebänderte Libelle (Sympetrum pedemontanum) hat beispielsweise am Ende jedes Flügels ein dunkles Querband, das die Art identifiziert. Manchmal sind beide Flügel teilweise gefärbt, beispielsweise rot oder gelb. Bei einigen Arten ist ein Teil der Flügelzellen manchmal mit blauen bis roten halbtransparenten Flecken oder reflektierenden Farben bunt, wie es bei Schmetterlingen gut bekannt ist.

An der Basis aller Flügel befindet sich eine längliche Membran, die manchmal gefärbt ist membranula erwähnt. Manchmal kommt es zu einer Verfärbung des Flügels um die Membranula, dies wird als Basalfleck bezeichnet.

Abdomen

Obelisk-Pose des ziegelrote Libelle (Sympetrum vulgatum).

Der Hinterleib ist stark gestreckt geformt und vollständig an die fliegerische Lebensweise angepasst. Der Bauch enthält auch die wichtigsten Organe, wie die Fortpflanzungsorgane und die Verdauungssystem. Der Bauch hat oft auffällige Farben und Muster. Die verschiedenen Libellenarten – aber auch Männchen und Weibchen innerhalb einer Art – sind oft an Form und Farbe und möglichen Mustern auf dem Hinterleib zu erkennen. Der Bauch kann ein gerades Ende, ein abgerundetes oder ein spitzes Ende haben. Die Farben reichen von Gelb über Grün, Orange, Violett, Rot und Braun. Der Bauch kann einheitlich gefärbt sein - mit oder ohne dunklem Punkt -, quer oder längs gestreift oder gefleckt sein.^[19]

Der Bauch besteht immer aus zehn SegmenteEs gibt nie eine Einschnürung zwischen Brustkorb und Abdomen wie bei anderen Insektengruppen. Das erste Segment wird mit S1 bezeichnet, das zweite mit S2 usw. Der Bauch enthält die Atemöffnungen und Schläuche (Luftröhre), die den Körper mit Sauerstoff versorgen. Vor allem die Bauchsegmente drei bis sieben sind deutlich länger als die anderen Segmente.^[20] Das zweite und dritte Segment wurden verbreitert. Die Arten in der Familie Rumschrauben haben oft ein verdicktes Hinterleibsende, von Segment 7 bis 9. Bei den Arten Sinictinogomphus clavatus am achten Hinterleibssegment sind zwei fahnenartige seitlich abgeflachte flache Gebilde vorhanden. Diese Struktur zeichnet sich durch ihre schwarzen und gelben Farben aus und ist sowohl bei Männern als auch bei Frauen vorhanden.^[27]

Wird es zu heiß, kann der Bauch aufrecht gehalten werden, damit weniger Sonnenstrahlung darauf fällt. Dadurch erwärmt sich die Libelle nicht so schnell, um eine Überhitzung zu vermeiden. Diese Körperhaltung wird zum Obelisk-Position und erinnert etwas an den Handstand.^[4]

Sinictinogomphus clavatus

Auf dem zweiten Bauchsegment (S2) haben viele Libellen kleine Klappen, die als "Ohren" bezeichnet werden. An der Unterseite des zweiten und dritten Hinterleibssegments bei den Männchen befindet sich a sekundäres Geschlechtsorgan vorhanden, die wie ein kleiner Vorsprung aussieht. Sekundäre Geschlechtsorgane werden bei den Insekten fast nie gefunden. Die primären Geschlechtsorgane - die Genitalöffnung - befinden sich bei den Männchen im vorletzten Segment; Bauchsegment S9. Es Sperma wird von der Genitalöffnung im hinteren Teil des Abdomens zur sekundären Genitalöffnung auf Segment 2 geführt, wo es später von der Frau aufgenommen wird.

Die Genitalöffnung der Weibchen befindet sich auf der Unterseite von S8 und S9.^[20] Das letzte Bauchsegment der Weibchen trägt es draagt Eierlegegerät. Die Weibchen von Glaser und Quelle Libellen haben eine stark vergrößerte Eiablagevorrichtung, um die Eier in Pflanzen bzw. in den Boden „injizieren“ zu können. Arten aus den Familien glänzende Libellen, Maisschrauben und Rumschrauben Einfach die Eier ins Wasser fallen lassen und haben eine einfache Struktur bestehend aus a Rohr verlegen.

Libellen haben ein Paar Bauchanhängsel, diese werden als bezeichnet cercia genannt (singulärer Cercus). Bei Männchen sind sie oft breiter als die Weibchen, wie man deutlich an der Glaser. Bei der Maisschrauben die Cerci sind etwa gleich lang, bei den Weibchen liegen sie aber deutlich auseinander, während die der Männchen nebeneinander liegen. Unterhalb der Cerci ist ein einzelnes Anhängsel vorhanden; es Unterbauchanhang oder Epiprokt. Dieses Organ dient dazu, den Körper während der Paarung an einen Partner zu binden.^[20] Die Anhängsel des Bauches haben manchmal eine andere Farbe. Ein Beispiel ist das weißzackige Libelle die weiße Anhängsel hat und an ihnen zu erkennen ist.

Unterscheiden Sie sich von anderen Gruppen

Libellen sind hauptsächlich zu verwechseln mit den Schmetterlingskappen, die auch als Bastardlibellen bekannt sind. Beide Gruppen sind nicht miteinander verwandt, haben aber einen ähnlichen Körperbau. Die Hauptunterschiede sind in erster Linie die relativ sehr langen Fühler der Falter, die in einer deutlichen Ausbuchtung enden. Außerdem können Schmetterlinge einen flatternden und unregelmäßigen Flug haben und sind keine sehr guten Flieger. In Ruhe sind die Flügel über den Bauch gefaltet und nicht gespreizt.
Es gibt auch eine gewisse Ähnlichkeit mit Ameisenlöwen, jedoch hat diese Insektengruppe sehr lange Antennen. Außerdem ist eine Verwechslung nur bei fliegenden Exemplaren möglich, da diese in Ruhe die Flügel über dem Bauch halten und sich nicht wie echte Libellen ausbreiten.

Riffbarsche sind feiner gebaut und schlanker; der Bauch ist immer rund und dünn, bei echten Libellen ist der Bauch dicker und manchmal flach. Auch die Größe und Position der Augen unterscheiden sich. Die van libellen zijn veel groter en raken elkaar aan de bovenzijde. De ogen van juffers zijn relatief kleiner en staan duidelijk uit elkaar. Een uitzondering zij de vertegenwoordigers van de rombouten. Deze echte libellen hebben altijd ogen die elkaar niet raken. De afstand tussen de ogen is altijd kleiner dan de diameter van het oog, in tegenstelling tot de juffers.^[4] De kop van echte libellen is nooit breder dan het borststuk, ook hierin verschillen ze van de juffers die altijd een bredere kop hebben.^[25]

Voedsel, vijanden en parasieten

Een echte libel eet een juffer.

De larven leven van kleine waterdiertjes, voornamelijk wormen en waterinsecten zoals keverlarven en muggenlarven. Daarnaast worden kleine gewervelde dieren gegrepen zoals kleine visjes en kikkervisjes. Het voedsel wordt buitgemaakt met het aangepaste labium (de onderlip). Deze is omgevormd tot een vangmasker, dat snel naar voren kan worden geklapt.^[25] Aan het uiteinde zijn twee kaken aanwezig die de prooi doorboren. Buitgemaakte prooidieren worden leeggezogen.

De larven zijn vaak 's nachts actief en liggen stil op de loer in waterplanten of de bodem. Sommige soorten, zoals larven van de rombouten, hebben een sterk afgeplat lichaam en brede, schep-achtige poten. Ze kunnen zich hiermee snel ingraven in de bodem. Soorten die in water leven waar veel vis voorkomt hebben larven met scherpe achterlijfsaanhangsels in plaats van vlezige uitsteeksels. Dit dient om aanvallen van vissen af te weren.

De volwassen libellen jagen op alles wat ze te pakken kunnen krijgen. Soms worden andere libellen gegrepen, ook de larven zijn kannibalistisch. Meestal worden vliegen, muggen en andere vliegende insecten gegrepen zoals kevers en vlinders. Het zijn opportunistische jagers die soms in groepen jagen op zwermende insecten. Voorbeelden van dergelijke jachtpartijen zijn de bruidsvluchten van mieren en termieten en andere insecten die in grote hoeveelheden kunnen voorkomen zoals eendagsvliegen, schietmotten en zwermende muggen zoals knutten.^[25] Bij het jagen worden de voorpoten -die voorzien zijn van borstelige haren- gebruikt als een soort vangkooitje.

De larven worden gegeten door grotere rovende vissen, verschillende soorten vogels, kikkers en spitsmuizen. Vooral als de larve het land betreedt om uit te sluipen ('verpoppen') is deze erg kwetsbaar voor aanvallen van vijanden.

Deze zuidelijke heidelibel is deels bedekt met parasitaire mijten, waarschijnlijk Arrenurus papillator.

Vijanden van volwassen libellen zijn voornamelijk vogels, insectenetende zoogdieren en kikkers. Vogels die graag libellen eten zijn onder andere bijeneters, boomvalken en zwaluwen. Vooral bijeneters (Meropidae) hebben ondanks hun naam een voorkeur voor grotere insecten zoals libellen. Daarnaast zijn het smelleken^[28] (Falco columbarius) en de Amerikaanse torenvalk^[29] (Falco sparverius) twee vogels die snel genoeg zijn om vliegende libellen buit te maken.

Libellen hebben te lijden onder verschillende parasieten, zoals mijten, platwormen en nematoden. Een voorbeeld van mijten die vaak te zien zijn op het lichaam van libellen zijn verschillende soorten uit het geslacht Arrenurus. Soms komen enkele mijten op een libel voor maar het dier kan ook deels overwoekerd raken door de mijten. De mijten zuigen lichaamsvloeistoffen uit de minder sterk bepantserde lichaamsdelen van de libel, zoals de membraanachtige segmentovergangen. De larven van de mijten ontwikkelen zich net als libellen onder water. Ze springen over van de verpoppingshuid naar de volwassen libel. De mijten hebben een voorkeur voor vrouwelijke exemplaren omdat deze meer voedzame lichaamsvloeistoffen bezitten door de ontwikkeling van de eitjes.^[30]

De parasitaire platwormen uit het geslacht Pneumonoeces leven in de longen van kikkers. De larven van de platworm echter komen voor in slakken en libellenlarven. Ze vormen een cyste in het lichaam van de libellenlarve, het metacercaria. Alleen als een geïnfecteerde libel of de larve wordt opgegeten door een kikker, kan de larve van de worm zich verder ontwikkelen.^[31]

Voortplanting en ontwikkeling

Paringsrad van de bloedrode heidelibel.

De mannetjes en vrouwtjes zoeken elkaar op voor de paring. Bij veel soorten bakent het mannetje een territorium af en wacht tot een vrouwtje zich aandient. Andere mannetjes worden verjaagd, maar als er veel mannetjes zijn in een gering gebied zijn de territoria niet zo groot. Vrouwtjes die niet toe zijn aan de paring vertonen soms een opmerkelijk gedrag om aan een mannetje te ontsnappen. Ze laten zich al vliegend plots op de grond vallen en doen alsof ze dood zijn.^[32]

Voorafgaand aan de paring grijpt het mannetje een vrouwtje direct achter haar kop met zijn epiproct aan de achterlijfspunt. Vervolgens brengt het vrouwtje haar achterlijfspunt naar een secundair geslachtsorgaan aan het borststuk van het mannetje. Deze positie wordt wel de tandempositie genoemd. Hierin heeft het mannetje eerder zijn sperma van de achterlijfspunt (het primaire geslachtsorgaan) opgeslagen. Als de geslachtsopeningen met elkaar in contact staan, probeert het mannetje eerst het sperma van eventuele voorgangers te verwijderen met een speciaal orgaantje. Het mannetje brengt vervolgens zijn eigen sperma in de geslachtsopening van het vrouwtje.

Het mannetje kan tijdens de paring de kop van het vrouwtje beschadigen. Van soorten uit het geslacht gaffellibellen (Ophiogomphus) is beschreven dat de epiproct dwars door het koppantser werd gebracht. Van echte libellen is ook beschreven dat mannetjes soms andere mannetjes grijpen met de epiproct. Het is niet bekend of ze dit per abuis doen of dat ze de epiproct als wapen gebruiken tegen concurrenten.^[33]

Ei

De eitjes van libellen zijn in verhouding tot hun lichaamslengte relatief klein. De eitjes hebben een diameter van minder dan 1 millimeter. Eieren van waterjuffers zijn meestal groter dan een millimeter.^[25] De eitjes kunnen zowel rond als langwerpig van vorm zijn. Libellen die de eitjes in planten afzetten produceren meestal langwerpige eitjes. Soorten die de eitjes in de modder of in het water deponeren hebben meer ronde eitjes.

De vrouwtjes zetten enkele honderden tot duizenden eitjes af, afhankelijk van de soort. Hierbij zetten exofytische libellen meestal meer eieren af dan endofytische libellen. Exofytische libellen zetten enige tientallen tot honderden eieren af. De exofytische soorten produceren veel grotere legsels; de heidelibellen zetten ongeveer 200 eieren of meer, korenbouten produceren ongeveer 500 tot 600 eitjes en glanslibellen tot 1000 eitjes. Van de Afrikaanse soort Gomphus externus is een legsel van 5200 eieren beschreven.^[20]

De eieren worden meestal in het water afgezet door ze simpelweg uit te strooien in het water. De eieren worden ook wel in de buurt van water op het land, op planten of in de modder afgezet. De ei-afzet van dergelijke soorten wordt wel exofytisch (buiten de plant) genoemd. Voorbeelden zijn de soorten uit de families Corduliidae, Gomphidae, Libellulidae en Macromiidae. Libellen die hun eieren met een legbuis in planten afzetten worden met endofytisch (in de plant) aangeduid.^[20]

Bij sommige soorten komen de eieren na enkele weken uit, bij andere soorten overwinteren de eitjes en komen na enkele maanden uit. De ontwikkelingsduur van het embryo is sterk afhankelijk van de omgevingstemperatuur.^[4] Veel soorten heidelibellen overwinteren als ei en hebben een niet-permeabele eierschaal zodat het ei niet uitdroogt. De eieren begeven zich gedurende de overwintering in een soort sluimerstand, dit wordt ook wel de diapauze genoemd.
Rombouten leven in meer stromende wateren en de eieren hebben een kleverige schaal zodat deeltjes van het substraat zich makkelijk hechten aan het oppervlak. Hierdoor wordt de kans kleiner dat het ei wordt meegevoerd door de stroming. Sommige libellen zetten de eieren af in snoeren zodat ze makkelijk om waterplanten kunnen worden afgezet en ze niet naar de bodem zinken. Een dergelijke eiafzet-strategie wordt ook gebruikt door heel andere dieren, zoals de gewone pad.

Larve

Larve van de blauwe glazenmaker.

Als het embryo volledig is ontwikkeld verschijnt de prolarve uit het ei. De prolarve lijkt enigszins op een kikkervisje. De prolarve wordt omgeven door een dun vliesje; de poten kunnen nog niet worden gebruikt en ook kan het diertje nog niet eten. De prolarve wurmt zich naar het water en vervelt hooguit na enkele uren, zodra de larve het water heeft bereikt. Als de eieren in het water zijn afgezet duurt het prolarvestadium slechts zeer kort en komt al na enkele seconden de larve tevoorschijn.^[34] De larven van libellen worden ook wel nimfen of naiaden genoemd.

De larve bereikt een lichaamslengte van drie tot ongeveer vijf centimeter en heeft een relatief kort en sterk verbreed vrij breed achterlijf. Ze lijken enigszins op de ouderdieren maar hebben een korter en stomper lichaam. Ontwikkelde vleugels en de geslachtsorganen ontbreken geheel. De lichaamskleur is meestal bruin tot grijs met onregelmatige vlekken of strepen. De larve is hierdoor goed gecamoufleerd en moeilijk te zien als ze over de bodem loopt. De poten zijn kort en sterk gebogen, dit doet doen enigszins aan spinnen denken. Libellenlarven bewegen zich meestal lopend voort, in tegenstelling tot de volwassen dieren. De larven bewegen zich echter traag.

Een libel brengt het grootste deel van zijn leven door in het larvestadium.^[4] Libellen kennen een onvolledige gedaanteverwisseling, wat inhoudt dat de larven lijken op de ouderdieren maar steeds groter worden. De larven hebben vaak een aanzienlijk langer ontwikkelingsduur in vergelijking met andere insecten. De meeste insectenlarven, zoals die van kevers en vlinders, vervellen drie tot vijf keer. Bij de meeste soorten leeft de nimf twee tot drie jaar onder water. De larve vervelt negen tot zeventien keer, wat relatief veel is. Er is geen popstadium waarbij het lichaam in een keer drastisch verandert. Dit is bij andere insecten wel het geval, zoals de eerder genoemde kevers en vlinders. Tijdens deze transformatie verandert het dier van een trage, in het water levende larve naar een snel vliegend gevleugeld insect.

Een enkele soort kan de larvale cyclus in een paar maanden afronden, maar bij de meeste soorten overwinteren de larven een- tot driemaal, wat betekent dat ze meerdere jaren onder water leven. Van sommige libellen is een ontwikkelingsduur van zes jaar bekend.^[25] Als de larve voor de laatste maal vervelt, komen de vleugels tevoorschijn. Ook verandert de vorm en kleur van het dier drastisch. Deze laatste vervelling – waarbij het dier volwassen wordt – wordt het uitsluipen genoemd.^[4]

Een belangrijk verschil tussen libellenlarven en waterjufferlarven is de vorm en positie van de kieuwen. Bij waterjufferlarven zijn drie veerachtige kieuwen aanwezig aan het achterlijf. Bij libellenlarven aan het achterlijf drie stompe uitsteeksels aanwezig, dit wordt wel de abdominale piramide genoemd. De kieuwen zijn in het achterlijf gelegen en zijn niet zichtbaar. Libellenlarven moeten water in- en uit het achterlijf pompen om zuurstof langs de inwendige kieuwen te voeren. Larven van echte libellen gebruiken deze pompspieren ook als 'straalaandrijving': ze pompen water naar binnen en persen dit aan de achterzijde weer naar buiten waardoor ze vooruit schieten. Larven van waterjuffers kunnen dit niet.

De larven zijn net als de volwassen libellen zeer roofzuchtig. Ze gebruiken in eerste instantie niet hun ogen, maar de vele tasthaarstjes op het lichaam om prooien op te sporen.^[35] In planten levende libellenlarven ontwikkelen al snel goed ontwikkelde facetogen en worden zichtjagers. Veel soorten die als larve op de bodem leven vertrouwen op hun tastorganen om prooien op te sporen.

De kop van de larve heeft een opmerkelijk gevormde onderkaak met een scharnierend deel, dat aan de voorzijde naar voren kan schieten om een prooi te verrassen.

Imago

Net uitgeslopen exemplaar van een onbekende heidelibel (Sympetrum), het exuvium is links te zien.

Tijdens het uitsluipen is een libel kwetsbaar voor vijanden zoals vogels, het uitsluipen gebeurt dan ook voornamelijk 's nachts of in de vroege ochtend. Het hele proces kan meer dan een uur in beslag nemen. Nadat de larve op een verticale stengel of blad is gelopen ontstaat er een spleet aan de achterzijde van de huid. Hieruit worden eerst de kop, het borststuk en de poten uit de huid getrokken. Pas enige tijd later verschijnt het achterlijf en blijft een lege huid achter. Deze lege huidjes worden wel aangeduid met exuviae (enkelvoud exuvium).^[20]

Een jonge libel moet eerst de vleugels laten 'drogen' voor deze kunnen worden gebruikt om te vliegen. Hierbij wordt een vloeistof in de vleugeladeren gepompt die de vleugels als het ware oppompt en later uithardt. Dit proces neemt nog eens enkele uren in beslag.

Een uitgeslopen libel wordt imago genoemd maar is nog niet volwassen. Meestal is een uitgeslopen libel nog enige dagen te herkennen aan de blekere kleur en de glinsterende vleugels. Dergelijke exemplaren worden wel juvenielen genoemd. Ze moeten eerst vetreserves aanleggen om zich voort te kunnen planten.^[4] De eerste tijd wagen de jonge dieren zich niet bij het water omdat ze concurrentie van soortgenoten willen vermijden.

De imago -dus het geslachtsrijpe dier- leeft bij de echte libellen altijd slechts een paar weken of maanden. Libellen overwinteren meestal niet en bereiken een leeftijd van enkele weken tot maanden. Soorten die wel als imago overwinteren kunnen meer dan een half jaar oud worden. De volwassen exemplaren sterven vaak kort na de voortplanting.^[4] Sommige libellen kennen meerdere generaties per jaar, voorbeelden zijn de vuurlibel en de zwervende heidelibel. maar de meeste soorten hebben meerdere jaren nodig om zich te ontwikkelen. Sommige soorten uit het geslacht wereldzwervers (Pantala) zijn in staat om zich binnen 36 dagen volledig te ontwikkelen van ei tot imago.^[20]

Relatie met de mens

Libellen zijn snel en wendbaar, ze vliegen onvoorspelbaar en zijn relatief groot in vergelijking met andere insecten. Hierdoor zijn veel mensen bang voor libellen. Van libellen wordt vaak gedacht dat ze kunnen steken of bijten. Libellen hebben geen angel en kunnen dus niet steken.^[2] De enige vorm van verdediging bestaat uit snel wegvliegen. De relatief grote kaken van libellen zijn wel in staat om de huid te beschadigen maar dit zal alleen gebeuren na een ernstige provocatie zoals bewust de kop van een libel op de huid te drukken.^[4]

Libellen zijn aan te merken als nuttige dieren, ze eten bijvoorbeeld grote hoeveelheden vliegen en muggen die als schadelijk worden gezien, met name in landen waar deze insecten ziektes verspreiden. Daarnaast plukken libellen veel als hinderlijk ervaren zwermende insecten uit de lucht zoals termieten, eendagsvliegen of mieren. Ook nuttige dieren worden echter wel gegeten zoals gaasvliegen die veel bladluizen eten en honingbijen die een grote rol spelen in de bestuiving van bloemen en honing verzamelen.

Mensen die libellen bestuderen worden odonatologen genoemd.

In kunst en cultuur

Samoeraihelm uit Japan, ongeveer 1730. De met goudkleurige strepen versierde banden zijn voorzien van een libellenmotief.

Libellen duiken op vele verschillende manieren op in de cultuur. In Egypte zijn libellen sinds het Middenrijk (2040 tot 1783 voor Christus) bekend als onderdeel van amuletten.^[36]

In West-Europa werden libellen vroeger gezien als vertegenwoordigers van de godin voor de vruchtbaarheid Freya. Toen het christendom zijn intrede deed werden heidense goden en symbolen -waaronder libellen- als duivels beschouwd en dit komt tot vandaag de dag terug in de naamgeving van libellen in verschillende talen. In het Duits werd wel de naam teuffelsnadeln (duivelsnaalden) gebruikt.^[37] De Zweedse naam trollsländor (trollenvliegen) slaat op de folklore in het land waarin libellen als een instrument van de duivel werden gezien om de ziel te wegen door over iemand heen te vliegen.

Libellen worden echter ook wel aangeduid met enkele meer liefkozende benamingen vanwege hun opvallende verschijning. De Duitse dichter en zoöloogHermann Löns beschreef ze eens als 'boden van de zomer' en 'herauten van de zon'.^[2]

De Vlaamse schilder Jacob Hoefnagel (1573 – 1632) heeft in verschillende composities libellen getekend en geschilderd. In Nederland zijn libellen van oudsher een populair motief op kustwerken zoals keramiek van Delfts blauw en op tegelwerk.^[20] De Britse schrijver Alfred Tennyson omschreef uitsluipende libellen in zijn gedicht 'The Two Voices' uit 1842 als verschijningen met een saffierenmaliënkolder.^[38] De eveneens Britse schrijver Herbert Ernest Bates beschreef het snelle en behendige vlieggedrag van de libellen in zijn boek Down the River uit 1937.^[39]

In delen van Azië worden libellen gezien als een symbool van geluk, moed en kracht. Aan libellen worden magische eigenschappen toegedicht. Ze worden hierdoor gebruikt als traditioneel medicijn om de gezondheid of de potentie te verbeteren. In delen van Indonesië worden libellen ook gegeten. Ze worden gevangen door een kleverig stokje naar ze uit te halen waaraan ze blijven plakken. Vervolgens worden de libellen gefrituurd in olie. De libellen worden als snack gegeten of worden samen met rijst als maaltijd gebruikt.^[40]

Libellen spelen een belangrijke rol in de Japanse cultuur, waar ze worden aangeduid met tombo. De oude naam van Japan is Akitsushima, dit betekent letterlijk vertaald libellen (akitsu) -eiland (shima). Afbeeldingen van libellen duiken op in oude Japanse kunst, zoals tekeningen en in haiku, een Japanse dichtvorm. Libellen worden gezien als een symbool voor de herfst. Van de eerste keizer van Japan, Jinmu, wordt vermeld dat hij, staand op een hoge berg, de vorm van Japan erg op een libel vond lijken.^[41]
Een andere mythe betreft de 21e keizer van Japan, Yūryaku, die eens gebeten werd door een steekvlieg. Een libel kwam echter tevoorschijn, die de keizer bevrijdde van het insect door het te doden.
Een bekend en populair Japans kinderliedje is Aka Tombo, wat vertaald kan worden als 'rode libel'. Het werd geschreven als een gedicht door Rofu Miki in 1921 en werd in 1927 door Kosaka Yamada bewerkt tot een lied.^[41]

Evolutie

Indeling van de libellen vroeger (boven) en tegenwoordig (onder)

De libellen zijn een van de oudste groepen van insecten met nog levende vertegenwoordigers. De vroegst bekende voorouders leefden ongeveer 300 miljoen jaar geleden. Uit deze tijd is de primitieve soort Erasipteron larischi bekend. Libellen stammen uit het Pennsylvanien, een onderdeel van het Carboon. Ongeveer 250 miljoen jaar geleden ontstonden de eerste waterjuffers, zoals Bechlya en Luiseia.^[42]

Een bekende groep van uitgestorven echte libellen uit deze tijd is de familie Meganisoptera.^[25] De grootste en bekendste soort is Meganeuropsis permiana; deze libel leefde in het vroege Perm in het tijdperkArtinskien, ongeveer 283 tot 290 miljoen jaar geleden.^[17] De libel kon een vleugelspanwijdte bereiken van meer dan zeventig centimeter. De laatste vertegenwoordigers van de Meganisoptera stierven uit in het Lopingien, (tijdvak Perm), ongeveer 253 miljoen jaar geleden.

Een andere bekende groep zijn de vertegenwoordigers van de Protoanisoptera, een uitgestorven tak van de libellen die leefden in het Perm. Deze libellen hadden een afwijkende vleugeladering. Ze moeten een enorme verspreiding hebben gehad want de fossielen van de Protoanisoptera zijn over de gehele wereld teruggevonden. De moderne groepen van echte libellen zijn ontstaan in het Trias, ongeveer 200 miljoen jaar geleden. Een van de oudst bekende groepen binnen de moderne familie van libellen is de familie kroonbladstaartjuffers (Petaluridae). De soort Protolindenia wittei leefde reeds in de Jura, ongeveer 150 miljoen jaar geleden.

De families van de echte libellen hebben zich op verschillende momenten van elkaar afgesplitst. Uit onderzoek uit 2013 bleek dat de rombouten (Gomphidae) als een aparte groep moeten worden beschouwd naast alle andere libellen. De familie glanslibellen is waarschijnlijk niet monofyletisch.^[43]

Volgens moderne inzichten verhouden de families van libellen zich als volgt tot elkaar:

Taxonomie en indeling

Maurits Lieftinck tijdens een zoektocht naar libellen.

Biologen die zich gespecialiseerd hebben in het onderzoek naar libellen worden odonatologen genoemd. Veel libellenonderzoek is uitgevoerd door Nederlandse natuurwetenschappers en onderzoekers.^[20]

Een van de eerste insectenonderzoekers was Jan Swammerdam (1637 – 1680). In zijn boek Bybel der natuure uit 1767 beschreef hij onder andere de libellen, vergezeld van enkele detailtekeningen van de anatomie van de larven. Libellen werden later bestudeerd door Antoni van Leeuwenhoek (1632 – 1723). Hij publiceerde in 1694 een brief waarin hij beschreef hoe hij een oog van een rombout had geprepareerd. Kijkend door het oog van de libel zag hij letterlijk de wereld op zijn kop.^[44]

Meer recente libellenonderzoekers zijn Dirk Cornelis Geijskes (1907 – 1985) en Maurits Lieftinck (1904 – 1985). Zij bestudeerden zowel de echte libellen als de juffers. In Nederland wordt door het Nederlandse Vereniging voor Libellenstudie enkele malen per jaar het blad Brachytron uitgegeven. Dit blad is genoemd naar de glassnijders uit het geslacht Brachytron.

Families en soorten

Er zijn momenteel 2924 verschillende soorten echte libellen bekend. Zij worden verdeeld in elf families en 356 verschillende geslachten.^[3] In België en Nederland zijn bij elkaar 48 soorten waargenomen.

Zie voor een lijst van alle echte libellen die leven in België en Nederland ook de lijst van soorten echte libellen in België en Nederland.

De orde van de libellen (Odonata) bestond lange tijd uit twee duidelijk afgebakende onderordes; de hier besproken echte libellen en de juffers. Tegenwoordig worden de oerlibellen echter als zustergroep van de echte libellen beschouwd. De overkoepelende groep wordt sindsdien als de onderorde Epiprocta aangeduid. De juffers zijn sinds deze nieuwe inzichten een zustergroep ervan. Zowel de echte libellen als de oerlibellen worden als een infraorde van de Epiprocta beschouwd. In het schema rechts is de verouderde situatie boven weergegeven en de recente inzichten worden onder getoond.

Ze krijgen beide de status van infraorden binnen de Epiprocta. De zustergroep van deze onderorde is de onderorde juffers (Zygoptera of gelijkvleugeligen).

Lijst van families

Onderstaand is een tabel weergegeven met alle families, de verspreiding en het aantal geslachten en soorten.^[3]

Bronvermelding

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