WikiDer > Flugsaurier

Flugsaurier Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil Fossil Aussehen: Trias — Späte Kreidezeit
"Coloborhynchus piscator" durch John Conway stellt ein typisches Beispiel für einen Flugsaurier dar
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Reptilien- (Reptilien)
Auftrag
Flugsaurier kaup, 1834
Bilder aufWikimedia Commons
Flugsaurier aufWikispezies
Portal    Biologie Herpetologie

Das Flugsaurier Bereich ausgestorben Gruppenfliegen Reptilien gehört zu Archosauromorpha. Der Größte fliegende Tiere die einst auf der Erde lebten, gehörten zu den Flugsauriern.

Die Flugsaurier entwickelten sich vor über 220 Millionen Jahren im Trias und starb vor 66 Millionen Jahren am Ende des Kreide. Sie waren die größten Tiere am Himmel zu der Zeit, als die Dinosaurier waren die größten Tiere an Land. Obwohl sie selbst keine Dinosaurier waren, können sie eng verwandt sein. Ihre Abstammung ist ungewiss, da keine direkten Vorfahren der Flugsaurier bekannt sind. Von den Tieren, die jetzt auf der Erde leben, sind sie den Krokodile und der Vögel, aber sie stammen nicht von Flugsaurier ab.

Die Flugsaurier waren die ersten, die geflogen sind Wirbeltiere. Sie konnten fliegen, weil der vierte Finger an ihrer Hand war sehr lang und an einer Art Fliegenhaut befestigt, so dass a Flügel wurde geformt. Die Flughaut bestand aus starkem Ballaststoff und Muskeln. Durch das Zusammenziehen konnte der Flügel unter Spannung gehalten und seine Wölbung und damit die Auftriebsleistung angepasst werden. Die Flugsaurier waren daher ausgezeichnete Flieger. Ihre Brust war kurz, aber breit, für ein großes Herz und eine gut entwickelte Lunge. Diese Lungen waren mit Luftsäcken verbunden, die sich in die Knochen, die bis auf eine dünne Beinwand hohl waren. Es Skelett war so sehr leicht und doch stark.

Die Flugsaurier waren warmblütig, also konnten und mussten sie sehr aktiv sein, um viel Nahrung zu suchen. Sie hatten Waage an den Füßen, aber der Rest des Körpers war mit a . bedeckt Pelz von Haar Warmhalten. Bei den meisten bekannten Arten bestand diese Nahrung aus Angeln und andere Wasser- oder Meerestiere; einige kleinere Arten lebten vermutlich weiter Insekten.

Die ersten Flugsaurier hatten eine lange Schwanz für einen stabilen Flug. Am Ende von JuraVor 160 Millionen Jahren eine Untergruppe mit einem kürzeren Schwanz, die Pterodactyloidea. Am Boden hatten sie eine aufrechtere Haltung, die ihnen das Gehen und Abheben erleichterte und dadurch auch viel größer wurden. Am Ende der Kreidezeit hatten mehrere Arten einen Spannweite ab etwa zehn Metern. Dies waren die größten fliegenden Tiere, die jemals auf der Erde gelebt haben. Zum Ende der Kreidezeit Die Erde wurde von einem riesigen getroffen Meteorit und das hat wahrscheinlich die letzten Flugsaurier ausgelöscht. In den mehr als 150 Millionen Jahren davor muss es mindestens mehrere Tausend Flugsaurierarten gegeben haben entwickelt und wieder ausgestorben.

Der Erste Fossil eines Flugsauriers wurde 1784 in . entdeckt Deutschland. Dieser wurde später benannt Pterodaktylus ("Flügelfinger"). Erst langsam verstanden die Wissenschaftler, dass es sich um ein ausgestorbenes Reptil und nicht um ein Vogel oder ein Schläger. 1834 wurde der Name Pterosauria ("Flügelsaurier") geprägt. Im neunzehnten Jahrhundert wurden ein weiteres Dutzend Gattungen entdeckt und die Tatsache, dass es sich um warmblütige und behaarte Tiere handelte. Aber Mitte des 20. Jahrhunderts galten sie als typisch kaltblütig und primitive Reptilien. Seit 1970 haben neue Funde jedoch die Zahl der bekannten Gattungen versechsfacht und zur Erkenntnis geführt, dass es sich um Warmblüter und ausgezeichnete Flieger handelt.

Definition

EIN Auftrag Pterosauria wurde 1834 von benannt Johann Jakob Kaup.^[1] Anfangs herrschte große Unsicherheit über den Namen dieser Gruppe. Bis weit ins 20. Jahrhundert war die Bezeichnung Ornithosaurus häufiger, der 1838 von Prince erfunden wurde Karel Lucien Bonaparte.^[2] Allerdings gab es nie Zweifel am Inhalt: Ob ein Tier zur Gruppe gehörte oder nicht. Die Flugsaurier teilen eine einzigartige Struktur oder Morphologie, was mit ihrer Flugfähigkeit zusammenhängt. Es gibt nur zwei Gruppen Sauropsida bekannt, wer tatsächlich fliegen kann. Der eine, der Vögel, besitzt a Flügel die teilweise besteht aus Gefieder. Die andere Gruppe sind die Flugsaurier und ihr Flügel hat eine ganz andere Konstruktion mit einer Fliegenhaut. Trotz eigener Konstruktion können die Vögel nicht streng abgegrenzt werden. Ihre bekannten Arten gehen so allmählich in andere Formen der größeren Gruppe, zu der sie gehören, der Dinosaurier über, dass es völlig willkürlich wird, wo die Grenze zu ziehen ist. Bei den Flugsauriern hingegen gibt es keine fossile Übergangsformen bekannt als "fehlender Link" mit nicht fliegenden Reptilien dienen können. Somit ist ihre Gruppe bisher eindeutig abgegrenzt geblieben.

Der Mangel an Links hat für das Traditionelle Taxonomie, die Anordnung der entdeckten Lebensformen in einer bestimmten Reihenfolge, so ergab sich vorerst eine klare Begriffsbildung. das moderne Evolutionstheorie möchte jedoch alle Lebensformen miteinander in Beziehung setzen, indem sie ihren eigentlichen Stammbaum aufstellen. Die Methode der kladistisch liefert eine genaue wissenschaftliche Analyse von Tiergruppen Definition basierend auf der Abstammung. Auch hier spielt die Konstruktion eine Rolle bei der Auswahl, welche der sehr vielen auf diese Weise zu bestimmenden Gruppen sich die Mühe machen, sie zu benennen. Der Mangel an Daten zu den "missing links" führt zu großen Problemen bei der Definition der Flugsaurier.

Wenn wir nicht fliegende Formen ausschließen wollen, wird die Definition von Pterosauria entweder vage (Sinn Padian) oder schließt auch noch unbekannte Flugformen aus (Sinn unwin)

Ein bestimmtes Klade (oder klade), eine Gruppe, die aus einem Vorfahren und all seinen Nachkommen besteht, kann in der Praxis nicht auf offensichtliche Weise definiert werden, indem direkt vom Vorfahren selbst ausgegangen wird:^[3] dies wurde meist nicht gefunden und auf jeden Fall kann eine direkte Abstammungsbeziehung zwischen den Arten nie wirklich nachgewiesen werden. Eine Alternative besteht darin, eine Gruppe als eine Sammlung aller Arten zu definieren, die mit einem bestimmten Nachkommen näher verwandt sind als mit einer verwandten Art, die man aus der Gruppe ausschließen möchte. Wenn man eine solche Definition verwenden würde, indem man zum Beispiel die Flugsaurier als jede Art definiert, die näher mit einem bekannten Flugsaurier als mit den Vögeln verwandt ist, ist es fast sicher, dass am Anfang der Abstammungslinie, die zu dem bekannten Flugsaurier führt, keine entsprechen in der Konstruktion unserer Vorstellung von einem Mitglied der Flugsaurier, da sie überhaupt nicht fliegen können. Diese Gefahr kann vermieden werden, indem bestimmte gewünschte neu entwickelte Merkmale in die Definition aufgenommen werden (Apomorphien), in diesem Fall die Flugfähigkeit.

So definierte der Paläontologe Kevin Padian die Klade Pterosauria als: all Pterosauromorpha mit einem vierten Mittelhandknochen und Finger die stark gewachsen sind, um eine Flügelmembran zu tragen, die a Synapomorphie ist mit Pterodactyl Antiquus. Unter den Flugsauriern, der Gruppe der Flugsaurier und ihrer unmittelbaren Verwandten, gab es also nur solche Flugsaurierarten, die von ihrem gemeinsamen Vorfahren das gemeinsame neue Merkmal (Synapomorphie) eines großen tragenden Flügelfingers geerbt haben, sowie dieser Vorfahre selbst ; Pterodaktylus fungiert als zufälliger Nachkomme. Derartige Definitionen sind jedoch in letzter Zeit aufgrund ihrer Ungenauigkeit unpopulär geworden: Was genau ist "groß gewachsen"?^[4]

Aus diesem Grund wurde auch eine zweite Alternative angewendet: Die Klade wird durch die Annahme von zwei Nachkommen definiert, der grundlegendsten bekannten Art (dh dem ältesten bekannten Ast des Stammbaums) und einer beliebigen anderen.^[5] So definiert der Amateurpaläontologe David Peters der Flugsaurier im Jahr 2000 als letzter gemeinsamer Vorfahre von Preondactylus buffarinii und Quetzalcoatlus nordropisch, und alle seine Nachkommen. Diese Definition wurde vom Paläontologen übernommen David Unwin. Es wurde davon ausgegangen, dass Preondaktylus abgespalten vor allem bekannte Arten; wenn ein anderer Nachkomme die ansprechende Art ist Quetzalcoatlus genommen.^[6] Paläontologe Alexander Kellner gab 2003 eine etwas andere Definition: der letzte gemeinsame Vorfahre der Anurognathidae, Preondaktylus und Quetzalcoatlus, und alle seine Nachkommen, denn seine Analysen zeigten, dass die Anurognathidae möglicherweise noch basaler waren als Preondaktylus. Definitionen der zweiten Art haben den Vorteil, dass sie präziser und sicher nicht zu weit gefasst sind: Arten ohne fliegenden Vorfahren sind ausgeschlossen^[7] – aber der Nachteil ist, dass sie zu beängstigend sein können. Sie können noch unbekannte Grundformen ausschließen, die im Aufbau dem klassischen Bild eines Flugsauriers entsprechen – nämlich wenn sie sich vor dem letzten gemeinsamen Vorfahren der bereits bekannten Art abspalten. Sollte doch ein solches fliegendes Tier aus einem früheren Zweig auftauchen, besteht eine gute Chance, dass solche Definitionen angepasst werden. Der Preis für Genauigkeit ist daher eine gewisse Instabilität, weil die Definition nicht das widerspiegelt, was wir eigentlich meinen.

Evolution

Ursprung

Ein Schema der Ornithodira-Hypothese; der Stammbaum verläuft von links nach rechts. Die horizontalen Pfeile zeigen auf den Knoten, an dem sich der gemeinsame Vorfahre der jeweiligen Klade befindet; Archosauromorpha ist ein Zweig

Die Herkunft der Flugsaurier ist problematisch. Es sind keine Übergangsformen mit anderen Gruppen bekannt, die uns eindeutig zeigen könnten, wo ihre direkten Beziehungen liegen. Dies bedeutet auch, dass selbst die grundlegendsten bekannten Flugsaurier bereits so hoch spezialisiert und an ihren fliegenden Lebensstil angepasst sind, dass diese evolutionäre Veränderung die Spuren ihrer Abstammung weitgehend ausgelöscht hat. Nach unserem derzeitigen Kenntnisstand ist es jedoch fast sicher, dass die Diapsie Reptilien – aber das ist eine sehr weite Abgrenzung, da die meisten Landwirbeltiere Diapsida sind. Bis in die achtziger Jahre des 20. Jahrhunderts ging eine weitere Bestimmung jedoch nicht viel weiter als die Hypothese, dass sie aufgrund des Besitzes einer Schädelöffnung vor der Augenhöhle zu den Archosauriern gehörten, einer Gruppe, die in der damaligen Zeit Sinn entsprach mehr oder weniger der heutigen Zeit Archosauriformes. In diesem Jahrzehnt entstand die Kladistik, eine Methode zur Bestimmung der genauen Beziehung zwischen Gruppen, indem berechnet wird, welcher mögliche Stammbaum die geringste Anzahl von evolutionären Veränderungen annimmt und daher am wahrscheinlichsten ist. Diese Methodik wurde auch auf das Rätsel um den Ursprung der Flugsaurier angewendet und hatte das überraschende Ergebnis, dass die Pterosauromorpha, die Flugsaurier und ihre unmittelbaren Verwandten, waren die Schwestergruppe der Dinosaurier, die Dinosaurier und ihre unmittelbaren Verwandten, innerhalb einer übergeordneten Klasse Ornithodira, selbst ein Teil der Archosaurie im modernen Sinne eine begrenztere Klade als die Archosauriformes.

Die "Ornithodira-Hypothese" besagt, dass die Pterosauromorphs die Schwestergruppe der Dinosaurier sind, da Marasuchus

Eine Alternative besteht darin, dass sie sich direkt nach den Prolazertiformen abspalten; davon könnte Sharovipteryx sogar schweben

Die meisten der kleinen Gruppe von traditionellen Wissenschaftlern, die bereits in der Erforschung von Flugsauriern tätig waren, akzeptierten diesen Befund nicht, aber er wurde immer wieder durch neue Analysen bestätigt. 1996 jedoch, einer der Autoren einer solchen Analyse, Christopher Bennett, auf,^[8] dass die Beweise für diese "Ornithodira-Hypothese" nicht sehr stark waren: Der daraus resultierende Stammbaum war nur wenige Schritte einfacher (und daher nur wenig wahrscheinlicher) als alternative Stammbäume, die die Pterosauria in (relativ zu den Dinosauriern tiefer in der Stammbaum von ) der Archosauromorpha (die breitere Gruppe, die die Archosauriformes umfasst). Darüber hinaus befanden sich fast alle der mutmaßlichen Synapomorphien der Ornithodira, d. h. die gemeinsamen neuen Merkmale, auf denen der Beweis basierte, dass die Pterosauromorpha und Dinosauromorpha Schwestergruppen waren, in den Hinterbeinen und beinhalteten Anpassungen des Knöchelgelenks für einen erhöhten Schub. Diese Merkmale weisen also möglicherweise überhaupt nicht auf eine kürzlich erfolgte gemeinsame Abstammung hin und sind keine echten Synapomorphien, können aber erklärt werden durch konvergente Evolution, die getrennte Entwicklung scheinbar ähnlicher Merkmale in Gruppen, die nicht eng miteinander verwandt sind; bei den Flugsauriern vor allem als funktionelle Anpassung für eine verbesserte Sprungfähigkeit, ein sehr nützliches Merkmal für fliegende Tiere. Ein weiteres Problem war, dass Flugsaurier, wenn sie tatsächlich die Schwestergruppe der Dinosaurier waren, zuerst alle Arten von grundlegenden ("primitiven") und rudimentären Eigenschaften verloren (weil der letzte gemeinsame Vorfahre von Archosauria sie nicht mehr hatte) und sie dann wiedererlangten (weil sie mussten sie haben), ohne dass es dafür eine gute funktionale Erklärung gab. Auch die Pterosauria teilte keine Synapomorphie der Archosauria; die ganz neuen Merkmale, die auf eine gemeinsame Abstammung unter den Archosauriern hinweisen, sollten bei den Flugsauriern zufällig alle wieder verloren gegangen sein.

Die Position der Flugsaurier nach Unwin

Bennetts Schlussfolgerung war, dass die Flugsaurier wahrscheinlich keine nahen Verwandten der Dinosaurier waren, sondern basale Archosauroformen, die etwas tiefer im Stammbaum platziert sind als die Erythrosuchidae oder vielleicht die Proterochampsidae. Anspruchsvollere Analysen sollten in dieser Angelegenheit die Entscheidung bringen. In den letzten Jahren wurden zwar solche Untersuchungen durchgeführt, aber sie sprachen nicht das erhoffte Heilswort. Die aktuelle Situation ähnelt im Wesentlichen der Mitte der 1990er Jahre: Der Stammbaum mit den Pterosauromorpha als Schwestergruppe der Dinosauromorpha ist die einfachste, aber nur wenig wahrscheinlicher als alternative Lösungen, so dass konvergente Evolution eine plausible Erklärung bleibt. Einflussreiche Forscher wie Peter Wellnhofer und David Unwin haben daher die "Ornithodira-Hypothese" abgelehnt; Unwin nahm an, dass es sich bei den Flugsauriern um basale Archosauromorphe handelte, die kurz vor oder (wahrscheinlicher) nach der Prolacertiformes abgespalten haben, die selbst schwebende Formen hervorgebracht haben wie Sharovipteryx. Das bedeutet nicht, dass sie näher mit den Prolarzertiformen verwandt sind,^[9] jedoch kann die archosauromorphe Abstammungslinie zu diesem Zeitpunkt besondere Merkmale aufweisen, die beiden Gruppen gemeinsam sind. Einige, David Peters, gehen sogar davon aus, dass die Lepidosauromorpha sind, die große Gruppe, zu der unter anderem die aktuellen Eidechsen und Schlangen gehören, aber niemand ist ihm darin gefolgt.

Das Fehlen von Übergangsformen ist Teil eines allgemeineren Mangels an bekannten Pterosauromorphs außerhalb der Pterosauria selbst. Nur eine Art wurde so genannt – wenn die Gruppe die Schwestergruppe der Dinosaurier ist^[10] – könnte ein möglicher basaler Pterosauromorph sein und das ist Skleromochlus. Die Fossilien dieser Form aus dem späten Trias (carnien) sind schlecht erhalten und einige Analysen weisen sie eher als Schwestergruppe der Ornithodira oder als basaler Dinosaurier aus als als Pterosauromorph. Außerdem wurden 2002 "Pteromimus" und "Procoelosaurus" anhand sehr fragmentarischer Fossilien beschrieben (aber nicht offiziell benannt, daher Anführungszeichen statt Kursivschrift); diese neuen Funde wurden bisher wenig beachtet.

Skleromochlus, ein möglicher basaler Pterosauromorph

Skleromochlus ist ein kleines Tier mit langen Gliedmaßen. Er konnte zweifelsohne einigermaßen gut klettern, aber soweit wir an den kümmerlichen Überresten und schwachen Abdrücken erkennen können, hatte er keine besonderen Anpassungen an eine baumbewohnende Art, wie stark gebogene Krallen oder Gelenke, die Armen und Beinen eine große Reichweite gaben greifen. Dies ist direkt relevant für die Frage nach dem Evolutionsweg, auf dem die Flugsaurier ihre Flugfähigkeit erworben haben. Genau wie damit entsprechendes Problem bei den Vögeln, gibt es zwei Hauptszenarien: "unten" und "oben". Das auf der Abwärtsbewegung basierende Modell, zum Beispiel von einem Baum, hat eine große Erklärungskraft: das: kinetische Energie des fallen kann in a umgewandelt werden Flug; die Energie wird durch das Aufsteigen gewonnen und so entsteht ein starkes Auswahldruck diese Investition nicht zu verlieren, indem man sie in eine Vorwärtsbewegung umwandelt; das Scheitern dieses Versuchs kann leicht mit dem stärksten Selektionsfaktor von allen enden: dem sofortigen Tod. Viele baumbewohnende Tierarten aus allen möglichen Gruppen haben daher die Fähigkeit, schlittern entwickelt. Der Übergang vom Gleitflug zum a Kampfflug ist zugegeben biomechanisch sehr problematisch aber die Fledermäuse, die dritte Gruppe echter fliegender Wirbeltiere, scheinen zu zeigen, dass dies möglich ist. Anders als Fledermäuse, aber sieht aus wie Dinosaurier Skleromochlus mit seinen langen Beinen jedoch eher ein typischer Bodenbewohner – zumindest nach aktuellen Erkenntnissen: Friedrich von Huene wer war 1914 der erste, der eine Verbindung zwischen Skleromochlus und die Flugsaurier sahen diese Beine immer noch als Anzeichen für das Leben in den Bäumen.^[11] Viele Forscher glauben, dass die Vorfahren der Vögel die Fähigkeit zum Fliegen erworben haben, indem sie sich beim Besteigen oder Springen von Hängen mit den Armen schlugen. Michael Benton stellte 1999 die Hypothese auf, dass ein on Skleromochlus ähnliche Arten hätten in ähnlicher Weise eine Fliegenhaut entwickelt, um ihre Sprünge auf dem Boden zu verlängern, und wurden so zum Vorfahren der Flugsaurier.^[12] Das Problem bei einem solchen "Auf"-Szenario ist, dass der Selektionsdruck auf jeden Fall viel schwächer ist (die Sprungverlängerung hätte nicht viel Nutzen bringen können und es ist sogar umstritten, ob es überhaupt biomechanisch funktionieren würde) und die Erklärungskraft und damit die Chance, dass das Szenario richtig ist, also kleiner. Moderne Tiere, die diese Methode verwenden, sind nicht bekannt. Die traditionelle Alternative als hypothetischer Vorfahr, wie von . vorgeschlagen Rupert Wild 1983, ist das eines baumbewohnenden kleinen Reptils mit ausgebreiteten Gliedmaßen, das er in Analogie zu Gerhard Heilmanns Vogelvorläufer "Proavis", getauft "Propterosaurus" und der ein Fliegenfell zum Gleiten entwickelt hätte.^[13] Eine Zwischenlösung hat Bennett gefunden: Der Vorfahre hätte die Fähigkeit zum Fliegen durch Springen entwickelt – aber in einem Baum von Ast zu Ast.^[14]

Eine letzte Frage nach ihrer Herkunft ist das Alter der ersten Flugsaurier. Die ersten bekannten Formen erscheinen vor 217 Millionen Jahren im norian. Wenn die "Ornithodira-Hypothese" richtig ist, kann die Ornithodira bis zum ladinisch, vor etwa 235 Millionen Jahren, abgespalten und die erste Flugform hat möglicherweise nicht gelebt bis zum carnien, vor etwa 220 Millionen Jahren. Wenn Pterosaurier jedoch basale Archosauromorphe sind, muss ihre Abspaltung viel früher stattgefunden haben, und es ist möglich, dass der erste Pterosaurier bereits spät war. Dauerwelle vor mehr als 250 Millionen Jahren in den Himmel stieg. In diesem Fall gibt es eine lange verborgene Abstammungslinie, in der sie keine bekannten Überreste hinterlassen haben – mutmaßliche Funde früher Trias-Pterosaurier stellten sich später immer als Teil anderer Gruppen heraus – was bedeutet, dass sie kein sehr wichtiger Teil der Fauna vielleicht ausgemacht haben.

Die ersten bekannten Flugsaurier

Der basalste bekannte Flugsaurier, Preondaktylus

Der älteste bekannte Flugsaurier ist Eudimorphodon, gefunden im Norien of Italien; er lebte vor 217 Millionen Jahren. Zu diesem Zeitpunkt müssen die Flugsaurier jedoch bereits eine beträchtliche Diversifizierung durchlaufen haben, als die grundlegendste Form, die wir kennen – mit Ausnahme der möglicherweise 2008 beschriebenen Raeticodactylus — ist der etwas später auftretende Preondaktylus und auch die Anurognathidae und der Dimorphodontidae das geht von Funden aus den frühen Jura bekannt, muss sich vor der Gruppe abgespalten haben, zu der Eudimorphodon gehört: die Campylognathoididae. Eine mögliche Erklärung dafür, dass es keine Überreste gibt, die von ihrer früheren Entwicklung zeugen, ist, dass die frühesten Arten Waldbewohner waren: Trockenwälder liefern kaum Fossilien. Erst als einige Flugsaurier begannen, Fische über dem Meer zu jagen, gelangten sie in die Meeresumwelt Sedimente von denen wir sie jetzt kennen. In dieser Zeit waren die Flugsaurier die einzigen fliegenden Wirbeltiere als mit einer Flügelspannweite von bis zu zwei Metern die größten Flugtiere; was genau war die Interaktion mit dem Insekten, die älteste und größte Gruppe fliegender Tiere, und ob sie zum Verschwinden der größten Insekten beigetragen haben – es gab Libellen mit einer Flügelspannweite von mehr als zwei Fuß – ist noch unklar.

Die Entwicklung und Verwandtschaft dieser frühen Gruppen ist noch ungewiss. David Unwin hat auf der Grundlage exakter kladistischer Forschungen eine mögliche Entwicklung aufgezeigt: die einfachsten Formen wie Preondaktylus, hätte relativ lange Beine und kurze Arme gehabt, dazu ein originales, eher hohes, Schädelform. Eine abgeleitetere Konstruktion mit stärkeren Flügeln hätten die anderen Flugsaurier entwickelt, zusammen die Klade Makronychopteren prägend. Ein Zweig davon, die Dimorphodontidae, behielt die kräftigen Hinterbeine, aber der größte Zweig, der Caelidracons, hat schwächere Beine. Diese Gruppe teilte sich erneut in die Anurognathidae, die den ursprünglichen konvexen Schädel behielten, und die Lonchognatha der einen flachen, langen Schädel entwickelte. Die letztere Gruppe teilte sich dann in die Campylognathoididae und die Breviquartossa, die sich durch subtilere Schädel- und Flügelmerkmale auszeichneten. Alle diese Gruppen müssen bereits im Norien anwesend gewesen sein.

Die Pterodactyloidea

Pterodaktylus, der sich hier vorbeugt, um Beute aus dem Schlamm zu holen, zeigt die aufrechtere Ganghaltung der Pterodactyloidea

Im Laufe des Jura hinterlassen uns diese zuerst verborgenen Linien bekannte fossile Überreste; die Flugsaurier ändern nicht viel im Körperbau. Die Zahl der entdeckten Fossilien ist übrigens gering, nicht ausreichend, um sich ein gutes Bild von den Entwicklungen zu machen. Ab dem Ende des Juras sind jedoch einige reiche Fundstellen bekannt, die sozusagen ein Fenster zu ihrer Evolutionsgeschichte öffnen. Es zeigt sich dann, dass sich eine Gruppe mit stark abweichender Bauplan: das Pterodactyloidea. Während sich frühere vierbeinige Flugsaurier mit teilweise ausgebreiteten Flügeln fast flach am Boden bewegt haben müssen, hatten die Pterodactyloidea eine stark aufrechte Haltung, die sich an die Arme lehnte, was dadurch möglich wurde, dass ein viel größerer Teil der Flügellänge gebildet. durch die Mittelhandknochen, in dieser Gruppe manchmal länger als die Oberarm und Unterarm zusammen. Auch die Kopfhaltung wurde dieser Haltung angepasst, die nicht mehr einem waagerecht gehaltenen Hals, sondern senkrecht zum nun senkrechteren Hals entsprach. Der früher lange Schwanz, der einen Flugstabilisator bildete, wurde stark reduziert und das gleiche gilt für die fünften Zehen, die früher eine Flughaut unterstützten, aber jetzt so gut wie verschwunden sind. Die funktionale Erklärung dieses Veränderungskomplexes ist noch sehr ungewiss. Die traditionelle Interpretation ist, dass sie zu einer größeren Manövrierfähigkeit im Flug führten; In jüngerer Zeit wurde die Ursache eher in einer verbesserten Gehfähigkeit gesucht, um die Nahrungsressourcen am Boden zu nutzen, kombiniert mit stärkeren Abstößen, um einen schnelleren Zugang zum Luftraum zu ermöglichen und so den auf diesem Boden gefundenen Raubtieren zu entkommen – den schnellen und aktiven Theropoda waren eine große Gefahr. Diese Hypothese wird durch die Tatsache gestützt, dass die beiden Untergruppen der Pterodactyloidea, die aus dem Jura geborgen wurden, die Dsungaripteroidea und der Ctenochasmatoidea, haben Formen hervorgebracht, die durch Anpassungen an die Zähne hochspezialisiert waren für die Nahrungsaufnahme am Boden, bzw. das Knacken von Schaltier und filtern Hummer kein Wasser mehr.

Der Ursprung der Pterodactyloidea bleibt ungewiss. Laut Unwin haben sie sich von den innerhalb der Breviquartossa abgespalten Rhamphorhynchidae, eine etwas altmodischere Gruppe, die auch am Ende des Jura viele Arten zählte. Er schließt jedoch nicht aus, dass es sich um eine Schwestergruppe der Anurognathidae handelt. In der Vergangenheit wurde manchmal versucht, diese Herkunft räumlich einzugrenzen, indem man davon ausging, dass die Pterodactyloidea aus Europa stammte und sich erst später auf andere Kontinente ausbreitete, aber unsere Unkenntnis macht es unmöglich, solche Hypothesen ernsthaft zu belegen. Die Mobilität der Flugsaurier und die geringere Distanz zwischen den Kontinenten im Mesozoikum erlauben es uns nicht, ihre geologisch schnellen Wanderungen zu verfolgen. Sie traten zweifellos auf allen Kontinenten auf, und von einer Beschränkung auf niedrigere Breiten war, wie vorgeschlagen, nicht die Rede.

1901 geteilt Felix Plieninger, in einem der ersten Versuche, ihre internen Beziehungen herzustellen, die noch gebräuchliche Namen hervorbrachten, die gesamte Pterosauria in zwei Unterordnung: Die Pterodactyloidea wurden mit einem "Rhamphorhynchoidea, in dem letztes Taxon alle "primitiven" Formen vereint waren.^[15] Dass die Pterodactyloidea jedoch nicht die Schwestergruppe der Rhamphorhynchoidea bilden, sondern von dieser abstammen, die Rhamphorhynchoidea paraphyletisch create: Eine Gruppe, die nicht alle Nachkommen enthält. Konzepte dieser Art sind heute nicht mehr verwendet worden, und dieser Fall zeigt einen Grund dafür: Die umschließende Gruppe ist der evolutionär abgeschlossenen Gruppe gleichgestellt.

Eine Flügelspannweite von zehn Metern gemacht Quetzalcoatlus eines der größten fliegenden Tiere, die je gelebt haben

Im späten Jura müssen sich zwei weitere Untergruppen innerhalb der Pterodactyloidea abgespalten haben: die Ornithocheiroidea, vielleicht die grundlegendste Untergruppe, und die Azhdarchoidea. Beides ist uns nur durch Überreste aus der Frühzeit bekannt Kreide. Sie, obwohl wahrscheinlich nicht eng verwandt,^[16] beide produzieren zahnlose Formen und am Ende dieser Zeit auch wahre Riesen mit einer Flügelspannweite von über zehn Metern; die verbesserte Mobilität der Pterodactyloidea, insbesondere in Bezug auf Start und Landung, ermöglichte anscheinend eine viel größere Größe.

Familienstammbaum

sehen Liste der Flugsaurier für den Hauptartikel zu diesem Thema.

Über die gegenseitigen Beziehungen all dieser Gruppen von Flugsaurier herrscht noch viel Unsicherheit. Es ist möglich, die meisten der bekannten und gültigen Gattungen in einer einfachen Liste zu kategorisieren, die nach einer traditionellen Einteilung in Unterordnungen, Überfamilien, Familien und Unterfamilien (nach Unwin (2005)) geordnet ist:

I. "Rhamphorhynchoidea"

• Basale Formen (Preondaktylus)
• Dimorphodontidae (Dimorphodon, Peteinosaurus)
• Anurognathidae (Anurognathus, Batrachognathus, Dendrorhynchoides, Jeholopterus)
• Campylognathoididae (Österreichdaktylus, Campylognathoides, Eudimorphodon)
• Rhamphorhynchidae
  • Rhamphorhynchinae (Angustinaripterus, Dorygnathus, Nesodaktylus, Rhamphorhynchus)
  • Scaphognathinae (Cacibupteryx, Harpactognathus, Pterorhynchus, Scaphognathus, Es tut uns leid)

II. Pterodactyloidea

• Ornithocheiroidea
  • Istiodactylidae (Istiodaktylus)
  • Ornithocheiridae (Anhanguera, Artus-Daktylus, Boreopterus, Brasileodaktylus, coloborhynchus, Haopterus, Liaoningopterus, Liaoxipterus, Ludodactylus, Ornithocheirus)
  • Pteranodontidae (ornithostoma, pteranodon)
  • Nyctosauridae (Nyktosaurus)
• Ctenochasmatoidea
  • Basale Formen (Cyknorhamphus, Pterodaktylus)
  • Ctenochasmatidae
    • Ctenochasmatinae (Beipiaopterus, Ctenochasma, Eosipterus, Pterodaustro)
    • Gnatosaurinae (cearadactylus, Gnathosaurus, Huanhepterus, Plataleorhynchus)
• Dsungaripteroidea
  • Basale Formen (Deutschodaktylus, Herbstosaurus, Kepodactylus, Normannognathus, Tendaguripterus)
  • Dsungaripteridae (Domeykodactylus, Dsungaripterus, Lonchognathosaurus, noripterus)
• Azhdarchoidea
  • Lonchodectidae (Lonchodectes)
  • Tapejaridae (Chaoyangopterus, jidapterus, Sinopterus, tapejara)
  • Basale Neoazhdarchien (Tupuxuara, Thalassodrom)
  • Azhdarchidae (Arambourgiania, Azhdarcho, Hatzegopteryx, Montanazhdarcho, Phosphatodraco, Quetzalcoatlus, Zhejiangopterus)

Eine solche Liste gibt jedoch keinen echten Stammbaum. Um den Bezug zur Realität nicht zu verlieren, wurden Elemente dieser hinzugefügt: die "Grundformen", die keiner Familie zugeordnet sind und sogar ein Hinweis auf die klade Neoazhdarchia. Aber die Verwandtschaft der Pterodactyloidea wird falsch dargestellt, da nicht klar ist, ob die direkte Schwestergruppe innerhalb der unnatürlichen Gruppe "Rhamphorhynchoidea" gesucht werden soll. Um eine Struktur zu erhalten, die alle Zusammenhänge widerspiegelt und direkt mit den Ergebnissen wissenschaftlicher Forschung in Verbindung steht, können wir a Kladogramm Verwenden Sie wie folgt von Unwin:^[17]

Dieses Kladogramm stellt jedoch nur eine von vielen kladistischen Analysen dar, die in den letzten Jahren durchgeführt wurden. Die erste der internen Beziehungen der Flugsaurier wurde 1986 von Stafford C.B. Howe veröffentlicht.^[18]

Blüte und Aussterben

Waren große Formen wie pteranodon die letzten verbliebenen Flugsaurier?

In der frühen Kreidezeit hatten die Flugsaurier ihre Blütezeit; die meisten uns bekannten formen stammen aus dieser zeit und ihre konstruktion weist die größte vielfalt auf.^[19] Dies betrifft viele Arten von Pterodactyloidea, aber vielleicht auch basalere Arten; die Anurognathidae und die Rhamphorhynchidae sind möglicherweise nicht, wie lange angenommen, am Ende des Jura ausgestorben. Es stimmt, dass die Zahl der letzteren Gruppen offenbar abgenommen hat. Misschien kwam dat door concurrentie met de Pterodactyloidea, maar het is ook mogelijk dat ze door een andere groep verdrongen werden, als voorbode van de neergang van alle Pterosauria: de vogels. De "oervogel" Archaeopteryx bewijst dat al in het late Jura de dinosauriërs vliegende vormen hadden voortgebracht. Als die een levenswijze hadden als boombewoner en insecteneter, moeten ze directe concurrenten geweest zijn voor de niches die veel pterosauriërs tot dan toe bezet hadden. De snelle diversificatie van de vogels in het Onder-Krijt vormt dus een plausibele verklaring voor althans een deel van de neergang van de basale vormen. In het Boven-Krijt worden die niet meer aangetroffen en helemaal op het eind van de periode, tegen het Maastrichtien, lijken er alleen nog maar grote tot reusachtige pterosauriërs over te zijn uit de Azhdarchidae en de Pteranodontia.

Tegen het eind van het Krijt waren de bekende pterosauriërs veel groter dan de vogels

Dat er misschien nog maar twee deelgroepen bestonden, zegt op zichzelf niet zoveel — dat basale deelgroepen verdwijnen en vervangen worden door hun zustergroepen is een normaal proces, zonder noodzakelijke gevolgen voor de soortenrijkdom van de grotere groep als geheel — maar wel dat die maar een geringe variatie in levenswijze hadden. Vogels hadden toen ook viseters en watervogels voortgebracht en dit suggereert dat die de kleinere tegenhangers onder de Pterodactyloidea hebben doen uitsterven. Het wegvallen daarvan kan zeer wel het uitsterven van de hele Pterosauria veroorzaakt hebben want grotere soorten zijn veel sterker uitstervingsgevoelig doordat hun voortplanting trager verloopt (het kost meer tijd voordat individuen geslachtsrijp worden) en hun populaties kleiner zijn. Ze zijn daarom slechter in staat zich te herstellen van een terugval in aantallen. Dit zou bijzonder relevant hebben kunnen worden toen er zich 66 miljoen jaar geleden aan het eind van het Krijt, de Krijt-Paleogeengrens, een massa-extinctie voordeed, wellicht als gevolg van een meteorietinslag. Bij deze catastrofe die de meeste grote diersoorten doodde, zouden de kwetsbare reusachtige pterosauriërs zeker tot uitsterven gedoemd zijn.^[20]

Het bovenstaande scenario is echter verre van zeker. Onze kennis van de pterosauriërevolutie is zo beperkt dat het heel goed mogelijk is dat het geleidelijk verdwijnen van de kleinere soorten een illusie is, veroorzaakt door toevallige variaties in conserveringsomstandigheden.^[21] Ook is het niet duidelijk waarin de vogels eigenlijk een selectievoordeel hadden ten opzichte van de pterosauriërs. De hun vroeger wel toegeschreven superioriteit in vliegvermogen, stofwisseling en intelligentie bleek na beter onderzoek niet te hebben bestaan. Een poging dit probleem te kwantificeren had als uitkomst dat het effect toch reëel was aangezien anders ook slechte conserveringsomstandigheden meer fossielen hadden moeten opleveren, maar dat vogels de pterosauriërs niet zozeer verdrongen maar beter waren in het opvullen van de niches nadat een kleinere algemene uitstervingsgolf aan het einde van het Onder-Krijt het aantal soorten had verminderd.^[22] Mochten de pterosauriërs echter in feite een grote vormenrijkdom genoten hebben tot aan het eind van het Krijt, dan hebben ze grote pech gehad want de gehele groep, groot of klein, lijkt hoe dan ook door de catastrofe te zijn uitgeroeid: pterosauriërs uit het Paleogeen zijn niet bekend. Van de soorten die tot dat moment geëvolueerd waren, is door ons ruim een honderdtal ontdekt. Als het scenario van een geleidelijke neergang door concurrentie met de vogels het juiste is, zal hun totaal minstens op enkele duizenden gelegen hebben.^[23] Bleef de diversiteit tot het eind behouden, dan lag het nog enkele malen hoger. Er zijn echter geen duidelijke aanwijzingen voor een massale radiatie van erg kleine vormen, zoals die bij de zangvogels vele tienduizenden soorten heeft opgeleverd.^[24]

Ontdekkingsgeschiedenis

Een schokkend fossiel: Pterodactylus

Zie Pterodactylus voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Het eerste fossiel van Pterodactylus, zoals geëtst door Egid Verhelst II in 1784

Er is wel beweerd dat oude legenden over draken geïnspireerd zouden kunnen zijn geweest door vondsten van pterosauriërfossielen. Maar hoewel pterosauriërs wel iets van een draak weg hebben, zeker de tweevoetige verbeeldingen daarvan die populair waren tijdens de Middeleeuwen, zijn hun fossielen zo zeldzaam dat het hoogst onwaarschijnlijk is dat er enig oorzakelijk verband bestaat.

De wereld werd zich in 1784 met een schok van het bestaan van pterosauriërs bewust,^[25] toen Cosimo Alessandro Collini, conservator van het naturaliënkabinet van keurvorstKarel Theodoor van Beieren, een artikel publiceerde over een uiterst wonderlijk fossiel waarop hij de hand had weten te leggen.^[26] Het was een plaat fijnkorrelige kalksteen afkomstig van een groeve bij Eichstätt en toonde in uitstekende conservering het bijna volledige skelet van een op het oog volstrekt uniek dier.

Deze situatie stelde Collini voor een lastig probleem. Hij was een overgangsfiguur die vanuit zijn aanstelling nog fungeerde als een vroegmoderne geleerde die het puur te doen had moeten zijn om de (in dit geval zeer aanzienlijke) curiositeitswaarde — een eigenschap die nog in de zeventiende eeuw volledig serieus genomen werd. Aan de andere kant was hij, levende in de achttiende eeuw en ex-secretaris van Voltaire, een kind van de Verlichting, die zeer afwijzend stond tegenover alles wat "onverklaarbaar" leek. Het hele onderzoek naar fossielen, inclusief de fantasierijke interpretaties die aan hun bestaan gegeven werden, werd al gezien als een dubieus soort pseudowetenschap en iedere suggestie dat er monsters bestonden, was dus helemaal uit den boze — maar dit fossiel leek precies zo'n monster. Collini, die zag dat het wezen kennelijk vleugels had — bij veronderstelde dat de verlengde vingers een membraan ondersteunden — deed dus zijn best de vondst te duiden als een vogel of vleermuis, de twee "normale" groepen vliegende gewervelden, maar moest concluderen dat zo'n oplossing gewrongen was. De enige verklaring die hem overbleef, was dat het tegen de schijn in toch geen vliegend dier betrof maar een nog onbekend type zeedier.

Voor Collini was het daarbij niet vanzelfsprekend een "uitgestorven dier", want dat begrip zelf was in die tijd nog niet gangbaar. Soorten werden gezien als eeuwig en onveranderlijk en dat er een zou verdwijnen leek in strijd met de kosmische wereldorde of men die nu religieus of meer naturalistisch wilde interpreteren. Juist voor de toenmalige rationalistische natuurwetenschapper vergde het een enorme denkstap te aanvaarden dat onze huidige alledaagse werkelijkheid voorafgegaan was door een eerdere wereld van ontzaglijke ouderdom en bevolkt door "voorwereldlijke" wezens die nog het meest weg hadden van fabeldieren. Onder invloed van enkele zeer overtuigende fossielen, waarvan dat van de pterosauriër het meest aansprekend was, vond in de generatie daarna toch een dergelijke omslag in het denken, ofwel paradigmaverschuiving, plaats. Belangrijkste vertegenwoordiger van die verandering was de Duits/Franse vergelijkend anatoom Georges Cuvier die het catastrofisme voorstond, de radicale leer dat de aarde tijdens haar lange geschiedenis met tussenpozen geheel of per continent verwoest was om dan weer door een scheppende macht bevolkt te worden. Over het meest exemplarische bewijs voor die leer, moest hij natuurlijk ook een oordeel geven. Cuvier zou later de reputatie krijgen op basis van een enkel botje een dier te kunnen determineren en met de vrijwel complete vondst van Collini had hij helemaal geen moeite: al in 1801 toonde hij in een korte samenvatting aan dat het evident een vliegend reptiel betrof; het cilindervormige os quadratum was daarvoor al genoeg bewijs.^[27] In 1809 behandelde hij het fossiel in meer detail;^[28] hij verwierp hierbij de theorie van Johann Friedrich Blumenbach dat het toch gewoon een watervogel was en benoemde een geslacht voor het dier: Ptéro-Dactyle ofwel "Vleugel-Vinger".

De foute reconstructie door Von Soemmerring

In 1809 had Cuvier het oorspronkelijke fossiel niet kunnen lokaliseren en had zich moeten baseren op, onder andere, een zeer exacte kopergravure die Collini in 1784 had laten vervaardigen door de beroemde graveurEgid Verhelst II, die daarmee 's-werelds eerste pterosauriërillustrator werd. Cuvier vreesde al dat het door het geweld van de napoleontische oorlogen verloren gegaan was maar in feite was het in München achtergehouden door Samuel Thomas von Soemmerring die er zelf een studie aan wilde wijden. Het resultaat daarvan bracht hij op 27 december 1810 naar buiten in een lezing, die hij in 1812 publiceerde.^[29] Von Soemmerring gaf een eigen naam aan het dier: Ornithocephalus antiquus, de eerste binominale naam van een pterosauriër. Hij erkende dat het een voorwereldlijk dier betrof maar wilde het geen reptiel noemen. Het was volgens hem zowel een zoogdier, een vleermuis, als een tussenvorm tussen de zoogdieren en de vogels. Deze naar huidige begrippen tegenstrijdige constatering wordt begrijpelijker als we bedenken dat Von Soemmerring een "tussenvorm" niet opvatte als een dier dat in afstamming tussen twee groepen lag: evolutie was immers nog geen gangbaar begrip. Een tussenvorm was letterlijk iets wat een "vorm" vertegenwoordigde die tussen twee andere vormen in zat. Hij zei dus in wezen dat zijn Ornithocephalus qua vorm bij de zoogdieren hoorde maar van deze nog het meeste die van een vogel benaderde. Anatomisch gezien was Von Soemmerings studie weinig gelukkig: hij liet zich verwarren door de lange middenhandsbeenderen van de Pterodactyloidea en dacht dat het de onderarmen waren; de onderarmen zag hij weer aan voor de bovenarmen. Ook in de naamgeving zou hij goeddeels falen: hoewel de soortaanduiding gehandhaafd zou blijven, kreeg het geslacht door een aanpassing door Cuvier, in 1819 gepubliceerd door Lorenz Oken, de gangbare naam Pterodactylus.^[30] Daarnaast diende Cuvier hem inhoudelijk van repliek: nog in 1812 toonde hij omstandig de fouten van Von Soemmering aan.^[31] Daarbij gaf hij ook aan hoe hij de levenswijze van de vliegende reptielen zag. Ze zouden op hun achterpoten gelopen hebben, geleefd hebben van insecten en hun drie handklauwen gebruikt hebben om 's nachts in de bomen te hangen.

De Pterosauria krijgen hun naam

Newmans "buidelpterodactylen"

Von Soemmerring slaagde er echter wel in de meeste Duitse geleerden ervan te overtuigen dat het dier een zoogdier was. Toen Kaup in 1834 een orde Pterosauria benoemde,^[32] als deel van de Amphibia (toen gezien als zowel de amfibieën als reptielen omvattend), was hij in zijn land een relatieve uitzondering. Dat "sauria", tegenwoordig gebruikt voor de hagedissen alleen en inderdaad afgeleid van het Klassiek Grieksesaura of sauros, "hagedis", werd toen namelijk voor bijna alle uitgestorven reptielgroepen gebruikt en hij maakte zo een duidelijke keuze tegen Von Soemmerring door ze "Vleugelsauriërs" te noemen. Dat woord vond eerst dan ook geen algemene ingang hoewel het later wel overgenomen zou worden door de invloedrijke Richard Owen; zelfs degenen die het eens waren met de identificatie als reptielen gebruikten meestal de term Ornithosauria ("Vogelsauriërs") die prins Bonaparte in 1838 had bedacht.^[33] Grote verwarring bleef daarbij bestaan over de precieze aard van de groep: in 1830 bracht Johann Georg Wagler ze samen met de ichthyosauriërs en de plesiosauriërs onder in de klasse der Gryphi als zeedier; hij meende dat de vingers enorme vinnen ondersteunden.^[34] En nog in 1843 dacht de Brit Edward Newman dat het vliegende buideldieren waren.^[35]

Dimorphodon, de tweede benoemde pterosauriër

Gezien al die onzekerheid noemde men ze meestal maar gewoon "pterodactylen" en pterodactyles is in de Engelstalige landen tot op de dag van vandaag als informele term gebruikelijker gebleven dan pterosaurs (of het correcter afgeleide pterosaurians). Die gewoonte lag des te meer voor de hand omdat Pterodactylus lange tijd het enige benoemde geslacht bleef waaraan alle verdere vondsten werden toegewezen. In 1817 had Von Soemmering een tweede fossiel beschreven als P. brevirostris, waarvan we nu weten dat het een jonge Pterodactylus antiquus betreft. In 1829 werd de eerste pterosauriër uit Engeland en het vroege Jura, in december 1828 gevonden door de beroemde fossielenverzamelaarster Mary Anning, benoemd door William Buckland: Dimorphodon, als P. macronyx.^[36] In 1830 benoemde Carl TheodoriDorygnathus als P. banthensis. In 1831 beschreef Georg Augustus GoldfussScaphognathus (als P. crassirostris); hij meende op het fossiel zelfs sporen van pluimen of haren gezien te hebben.^[37] In 1846 benoemde John Scott Bowerbank de toen grootste bekende pterosauriër Lonchodectes als P. giganteus. Nog in 1856 zag Friedrich August Quenstedt wat we sinds 1928 kennen als Campylognathoides als een P. liassicus, nadat hij een jaar eerder Cycnorhamphus als P. suevicus beschreven had. Dat was toen echter al wat ouderwets geworden want in 1846 had de "Vader van de Duitse paleontologie" Christian Erich Hermann von Meyer een tweede genus benoemd: Rhamphorhynchus, een hernoeming van Georg Graf zu MünstersP. longicaudus uit 1839. En eigenlijk had Von Meyer, zonder het te weten, al in 1833 een tweede geslacht een naam gegeven: Gnathosaurus, maar daarvan zou pas in 1951 duidelijk worden dat het een pterosauriër betrof. Zijn vierde genus zou in 1852 komen: Ctenochasma. In een grote monografie uit 1859-1860, Die Reptilien aus dem lithographischen Schiefer des Jura in Deutschland und Frankreich (welk boek met prachtige lithografieën was geïllustreerd, die met dezelfde kalksteen gedrukt waren die ook de beste fossielen had opgeleverd) waagde hij zich ook aan een eerste indeling van de pterosauriërs die echter al snel door de ontwikkelingen in de wetenschap achterhaald zou worden; zijn onderscheid tussen vormen met lange en korte staarten bleef echter nuttig. Von Meyer liet ook in zijn land het inzicht doordringen dat pterosauriërs reptielen waren.

Nieuwe inzichten en vondsten

Volgens Seeley liep Dimorphodon op twee poten

Vanaf 1859 veroorzaakte Charles DarwinsOrigin of Species een revolutie in de biologie. De relaties tussen verschillende diergroepen werden daarna meestal geduid als een echte evolutionaire verwantschap, niet meer als een enkele overeenkomst in vorm alleen. Niet iedereen werd echter Darwinist. In Engeland wilde Richard Owen nog wel toegeven dat er wat variaties mogelijk waren op een bepaald bouwschema of archetype maar dat dieren radicaal van morfologie zouden kunnen veranderen, ontkende hij: pterosauriërs bijvoorbeeld zouden altijd koudbloedige reptielen geweest zijn en ook gebleven. Dat was nu juist wat de meest enthousiaste evolutionisten wilden ontkennen. St. George Jackson Mivart, eerst een van de felste voorvechters van de nieuwe leer, zag ze als een prachtige illustratie hoe de evolutie alle kaders kon doorbreken: hij meende dat ze de voorouders van de vogels waren.^[38] Mivart, zelf geen expert op dit gebied, werd daarin bijgevallen door Harry Govier Seeley, die zich zou specialiseren in dit onderwerp. In 1864 benoemde hij ze als een onderklasse Saurornia om de relatie met vogels uit te drukken en stelde dat ze warmbloedig waren.^[39] In 1870 publiceerde hij het eerste boek dat helemaal aan pterosauriërs gewijd was: Ornithosauria,^[40] waarvan de titel al aangeeft dat hij nu Bonapartes term overgenomen had. Hoewel Seeley later met veel tegenzin zou toegeven dat de vogels toch niet van de pterosauriërs afstammen, bleef hij de laatsten zijn leven lang als hun nauwe verwanten zien, en die van de dinosauriërs en krokodillen. In 1901 publiceerde hij het eerste populair-wetenschappelijke boek ter wereld over pterosauriërs: Dragons of the Air.^[41] Toen dat in 1967 herdrukt werd, was het nog steeds het enige in zijn soort. Seeley schetst hierin een beeld van de pterosauriërs dat nogal afwijkt van het typische moderne reptiel: niet alleen waren ze warmbloedig maar dus, ter isolatie, ook met haren bedekt en ze konden op twee poten rennend opstijgen.

Pteranodon

Naast die theorievorming werden er ook weer nieuwe soorten gevonden. Seeley zelf benoemde in 1869 al Ornithocheirus, waarvan we nu weten dat het wellicht een van de grootste soorten omvat met een spanwijdte van tegen de tien meter. In die tijd was dat nog onbekend en daarom maakte in 1870 de eerste vondst uit Amerika grote indruk waar Othniel Charles Marsh in het kalkgesteente van Kansas grote skeletten opgroef die hij in 1872 beschreef als Pterodactylus ingens en P. occidentalis en in 1876 hernoemde tot Pteranodon; de fossielen wezen op een spanwijdte van acht meter. In hetzelfde jaar beschreef hij Nyctosaurus. Ondertussen had Owen in 1874 Coloborhynchus benoemd.

In 1882 werd er wat meer bekend over het uiterlijk van de pterosauriërs omdat toen zowel Marsh^[42] als Karl Alfred Zittel^[43] ieder een artikel publiceerden over een fossiel dat een afdruk toonde van het vleugelmembraan van Rhamphorhynchus. Opmerkelijk genoeg leidde Marsh uit zijn fossiel (in 1873 in Duitsland opgedolven en door hem voor $1000 aangekocht) af dat het membraan aan de enkels verbonden was, terwijl het toch net als Zittels vondst een zeer smalle vleugel toonde. Beiden verschilden van mening over de vraag of de vlieghuid ook aan de staart vastzat, zoals Marsh in navolging van Owen had aangenomen. Seeley koos in de controverse voor een model met vleugels die aan het middel vastzaten. Marshes fossiel had ook een vaantje aan het achtereind van de staart. Marsh reconstrueerde dat asymmetrisch als een richtingroer maar later werd het weer als een horizontaal hoogteroer gezien. In 1888 werd door Edward Newton het natuurlijk afgietsel van het brein van Parapsicephalus beschreven, dat toonde dat pterosauriërs vrij grote hersenen hadden.^[44]

Het onderzoek valt stil

Al tegen het eind van de negentiende eeuw begon het onderzoek naar pterosauriërs te stagneren. Na 1876 werden er lange tijd geen namen gebaseerd op nieuwe vondsten toegevoegd aan het op dat moment bereikte totaal van veertien geslachten die nu nog als valide beschouwd worden, hoewel sommige al eerder bekende fossielen een nieuwe naam kregen. Nyctosaurus was de laatste van zijn eeuw en tot 1964 werden er maar twee echt nieuwe ontdekkingen beschreven: Anurognathus in 1923 en Batrachognathus in 1948. Sommige van de redenen voor deze stilstand waren heel specifiek zoals een gebrek aan goede en nog niet onderzochte vindplaatsen. Ook speelde een rol dat Seeley eigenlijk de enige specialist was op dit gebied; voor de andere wetenschappers vormde het maar een onbelangrijk deel van hun werkzaamheden. Hierdoor kwam geen institutionalisering tot stand; er was nergens een "leerstoel pterosauriërs" die de continuïteit van het onderzoek had kunnen garanderen.

Maar er was ook een meer algemene oorzaak: in de loop van de twintigste eeuw veranderde de hele paleontologie van karakter. Het nieuwe van de ontdekkingen was er af en men raakte, in plaats van de zoveelste soort te willen vinden, meer gericht op het leggen van grote verbanden zoals het assisteren van de geologie door het dateren en ordenen van aardlagen. De pterosauriërs waren door hun zeldzaamheid echter niet geschikt als gidsfossiel. Ook bleek de aanvankelijke werking van de evolutietheorie, dat door het aannemen van een afstammingsrelatie de bestaande denkbeelden over strikt afgegrensde diergroepen werden doorbroken, niet lang te duren: al snel keerde men terug naar de oude absolute concepten maar nu vermomd als een ordening binnen een evolutionaire vooruitgang. Het hele dierenrijk werd weer gerangschikt van laag naar hoog; op die ladder werden de pterosauriërs als "reptielen" geplaatst en Seeleys theorie dat ze warmbloedig en behaard waren, werd naar het rijk der fabelen verwezen. Als reptiel waren ze immers koudbloedig en geschubd. Door hun lage stofwisseling zouden ze niet echt hebben kunnen vliegen en de bouw van hun vleugels zou daarom primitief en inefficiënt geweest zijn. In het meest gebruikte paleontologische standaardwerk van het midden van de twintigste eeuw, Vertebrate Paleontology van Alfred Roemer, werd beweerd dat pterosauriërs hun vlieghuiden niet op spanning hadden kunnen houden; ze misten daarin immers de extra ondersteunende vingers die vleermuizen bezitten. Tijdens de neerwaartse slag zou het membraan zijn gaan wapperen waardoor er geen opwaartse kracht opgewekt zou kunnen worden en bij de vleugelopslag zou het vleugelprofiel zelfs helemaal omgeslagen zijn. De pterosauriërs waren zo gedoemd tot een neerwaartse glijvlucht die hoogstens door thermiek wat verlengd werd. De voortbeweging op het land zou al even onbeholpen geweest zijn. Met moeite zouden de beesten langzaam weer in een boom of op een klif geklauterd zijn om weer even door de lucht te kunnen glijden. Slechts een enkele keer per dag hadden ze ondertussen een insect of vis weten buit te maken — maar als koudbloedige dieren was hun energiebehoefte toch al niet groot. De pterosauriërs leefden ook in het "Tijdperk der Reptielen" en dat werd gezien als een tussenfase in de evolutiegeschiedenis waarin een gunstig warm klimaat achtergebleven groepen nog wat respijt bood voordat ze zouden worden vervangen door geavanceerde vormen. Bij veel van die groepen, zoals de dinosauriërs en de zeereptielen, was het overigens wat raadselachtig waardoor ze eigenlijk waren uitgestorven — de zoogdieren zouden immers pas na hun heengaan tot bloei komen — maar de pterosauriërs vormden daarop een gelukkige uitzondering: het leek zonneklaar dat ze door de vogels waren weggeconcurreerd.

Onderzoek dat niet in dit beeld paste, werd genegeerd, zoals de conclusie van Ferdinand Broili uit 1927 dat microscopisch onderzoek duidelijk haarzakjes in de huid liet zien^[45] en het oordeel van paleoneurologeTilly Edinger uit hetzelfde jaar dat de hersenen van pterosauriërs meer leken op die van vogels dan reptielen.^[46] Wel werd een studie veel geciteerd die het vermogen tot een echte slagvlucht in twijfel trok. Al eind negentiende eeuw waren de luchtvaartpioniers die zweefvliegtuigen probeerden te ontwikkelen geïnspireerd geraakt door Pteranodon. In 1914 verscheen een analyse van het vliegvermogen van dit dier van de hand van Ernest Hanbury Hankin en David Meredith Seares Watson die het afschilderde als een pure zwever.^[47]

De pterosauriërrenaissance

In het begin van de jaren zeventig leefde de belangstelling voor pterosauriërs weer op; de paleontoloog Robert Bakker beschreef dit als een "pterosauriërrenaissance".^[48] De pterosauriërs voeren mee in het kielzog van de "dinosauriërrenaissance" waarvan dezelfde Bakker de naamgever en medeoorzaak was. Bij de dinosauriërs had Deinonychus al bewezen dat deze groep veel geavanceerder was dan eerst gedacht, en ook de pterosauriërs kenden in 1971 een spectaculaire vondst die hun hele imago verbeterde: Sordes pilosus, waarvan het fossiel onweerlegbaar aantoonde dat de pterosauriërs behaard waren. Toch kwam hierna niet onmiddellijk van wetenschappelijke zijde een krachtige theorievorming op gang. Het was in 1975 wetenschapshistoricus Adrian Desmond die in een populair-wetenschappelijk boek over de theorieën van Bakker, The hot-blooded dinosaurs, ook een hoofdstuk aan de pterosauriërs wijdde, waarin voor het eerst op samenhangende wijze uiteengezet werd waarom ze vermoedelijk warmbloedig waren.^[49] Desmond maakte zich daarbij niet helemaal los van de oude denkbeelden: hij zag de grote soorten als zwevers die afhankelijk waren van een stabiel klimaat en zo hulpeloos op de grond dat het een raadsel was hoe ze daar zouden hebben kunnen overleven.

Enkele jaren later besloot Kevian Padian de "Bakker" van de pterosauriërs te worden: in publicaties in 1979,^[50] 1980,^[51] 1983^[52] en 1987^[53] verkondigde hij dat pterosauriërs ten onrechte nog steeds geïnterpreteerd werden binnen het verouderde "vleermuismodel" van Von Soemmerring en dat een objectieve analyse aantoonde dat ze niet alleen warmbloedig en behaard waren maar ook een smalle vleugel hadden die niet aan de enkels vastzat, wat de achterpoten bevrijdde voor hun werkelijke rol: er hard op te lopen als teenganger. Pterosauriërs zouden dus gerend hebben als vogels en dat was ook niet zo vreemd omdat ze binnen de Ornithodira ten nauwste aan dinosauriërs verwant zouden zijn geweest.

"Zhenjiangopterus" van John Conway toont het typische "moderne" uiterlijk van pterosauriërs

Padians "Terug naar Seeley"-beweging vond echter geen algemene bijval. Ondertussen waren meer paleontologen zich in het onderwerp gaan specialiseren en die dachten er vaak anders over. De meest invloedrijke daarvan was de Duitser Peter Wellnhofer die in 1978 het eerste standaardwerk over pterosauriërs had laten verschijnen.^[54] Hij vond dat pterosauriërs zich op (platte) voeten en vleugels hadden voortbewogen. Ook over het "smalle" vleugelmodel en de "ornithodira-hypothese" ontstonden in de jaren negentig controverses die nog steeds voortduren. Wel veranderde de letterlijke beeldvorming van de pterosauriërs sterk door de illustraties van Gregory S. Paul, die exact de vorm van het skelet volgden en, behalve natuurlijk de vacht, ook de spiergroepen lieten zien.

Al die nieuwe theorieën konden getoetst worden aan een groot aantal nieuwe vondsten. De ontdekking van zeer productieve vindplaatsen, waarvan de belangrijkste de Santanaformatie in Brazilië en de formaties in Liaoning in China zijn, leidde tot een verveelvoudiging van de bekende soorten, waaronder de eerste uit het Trias. Nadat er slechts twee geslachten waren beschreven in de jaren zestig, kwam er vanaf 1970 een constante stroom op gang: tien in de jaren zeventig, twaalf in de jaren tachtig en negen in de jaren negentig. Daarna vond er zelfs een ware explosie van vondsten plaats, waarvan de groei nog niet afgevlakt is:^[55] vanaf het jaar 2000 tot midden 2009 zijn 43 geslachten benoemd. Daarna versnelde het tempo zelfs nog. Dat betekent dat van de kleine tweehonderd geslachten het merendeel niet de tijd heeft gehad om bij een ruimer publiek bekend te raken. Er zijn maar een paar populair-wetenschappelijke boeken over het onderwerp verschenen en in de algemenere populaire werken over paleontologie worden steeds dezelfde "klassieke" soorten getoond die we al uit de negentiende eeuw kennen. Een uitzondering vormt Quetzalcoatlus die als "grootste vliegende dier uit de geschiedenis" wordt opgevoerd.

Overigens is ook het aantal technisch-wetenschappelijke boeken over de pterosauriërs gering. Een recent standaardwerk dat alle soorten systematisch behandelt, ontbreekt bijvoorbeeld — een situatie die zich trouwens bij de meeste diergroepen voordoet. Wel worden er meer studies verricht naar de biomechanica van de pterosauriërs die gebruikmaken van computersimulaties die recente inzichten in de aerodynamica toepassen. Ook maakt men sinds begin jaren tachtig vliegende mechanische modellen op ware grootte om die inzichten te toetsen. Het onderzoek naar de groep is zo nog volop in beweging — van de 1828 in 2017 getelde publicaties over pterosauriërs was de helft na 1990 verschenen^[56] — en opgravingen worden, nu dergelijke vondsten veel positieve publiciteit opleveren, ook iets ruimer ondersteund door de overheden, hoewel het wereldtotaal de één miljoen dollar per jaar niet overstijgt.

Moderne inzichten over de bouw en levenswijze van de pterosauriërs

De pterosauriërrenaissance heeft vele verbeterde inzichten opgeleverd over de bouw en levenswijze van de pterosauriërs, die aanzienlijk afwijken van hoe nog vrij kort geleden over de groep gedacht werd. Informatie in werken voor 1978 geschreven, populair-wetenschappelijk of wetenschappelijk, is daarmee sterk verouderd geraakt. Veel vraagstukken zijn echter ook tegenwoordig nog niet opgelost; over het geheel genomen toont onze kennis grote hiaten.

Kennisbronnen

Het grootste obstakel voor het begrijpen van de pterosauriërs vormt het feit dat ze er niet meer zijn: hun uitsterven heeft ons beroofd van een goed primair interpretatiemodel. Ook de populaire methode van het phylogenetic bracketing: het in beginsel als algemeen aanwezig voor een groep aannemen van een eigenschap omdat zij zowel voorkomt bij een afstammeling als bij de nauwste verwant in een zijtak, kan hierom meestal niet worden toegepast — nog afgezien van het probleem dat de identiteit van de nauwste verwanten omstreden is. De onzekerheid over de afkomst van de groep, gecombineerd met haar hoge specialisatie, maakt het erg riskant parallellen te trekken met andere groepen. De hele geschiedenis van het pterosauriëronderzoek staat in het teken van een speurtocht naar een fundamenteel referentiekader voor de pterosauriërs, maar dan buiten de groep zelf: de vogel, de vleermuis of "het reptiel". De laatste tijd is duidelijker geworden dat pterosauriërs unieke wezens waren met heel eigen oplossingen voor het probleem van het overleven en dat we die alleen kunnen begrijpen door hun fossielen zo veel mogelijk voor zichzelf te laten spreken.

De kalksteen van Solnhofen laat vaak veel detail zien zoals hier van Rhamphorhynchus

Afgezien van kleine botfragmenten waarvan er tienduizenden verzameld zijn, vooral uit de Cambridge Greensand, zijn fossielen van pterosauriërs tamelijk zeldzaam: tot nu toe zijn er minder dan drieduizend van gevonden, daarvan slechts enkele honderden complete skeletten. Er is wel gezegd dat ze allemaal in de opbergkasten van een enkel kantoortje van een paleontoloog zouden passen. De reden voor die zeldzaamheid ligt in de slechte conservering die veroorzaakt wordt door hun zeer holle botten. De kans dat een pterosauriërskelet intact fossiliseert, is daarom uiterst gering. Slechts bij zeer gunstige omstandigheden zoals snelle sedimentatie of het vallen in zuurstofloos water, zal zo nu en dan een redelijk compleet dier bewaard blijven. Deze omstandigheden doen zich meestal voor bij kustgebieden of meren. Zo een vindplaats met veel meer en betere fossielen noemen we een Konservat-Lagerstätte. Van alle verzamelde pterosauriërfossielen komt 40% uit Lagerstätten in maar één grotere formatie: de Solnhofener kalksteen in Duitsland uit het late Jura. De belangrijkste andere formaties: de Triadische kalksteen uit Noord-Italië, de Liassische leisteen uit Zuid-Duitsland, en uit het vroege Krijt de Santanaformatie in Brazilië en de Jehol-groep in China, zijn aanzienlijk minder productief. Wel veel fossielen levert de Niobrarakalksteen uit het late Krijt van Noord-Amerika op, ongeveer de helft van het totaal, maar de gemiddelde kwaliteit daarvan is aanzienlijk minder; de meerderheid van de complete skeletten is hierdoor van Pterodactylus en Rhamphorhynchus uit Duitsland.

Dit alles betekent dat de kans groot is dat we een vertekend beeld krijgen van de pterosauriërevolutie. Soorten die in bossen of op droge vlakten leefden, lieten geen fossielen achter; "zeepterosauriërs" en "waterpterosauriërs" zijn oververtegenwoordigd. En dat er nog geen echte Lagerstätten uit het late Krijt zijn gevonden, is misschien de werkelijke oorzaak van het kleine aantal bekende geslachten uit die tijd in plaats van een geleidelijk uitsterven. Aan de andere kant leidde de superieure conservering van een Lagerstätte ertoe dat van het in totaal geringe aantal fossielen wel een groot deel van zeer hoge kwaliteit is. Vrij veel fossielen laten de afdrukken of (omzettings)resten van zachte delen zien, zoals de vlieghuid of vacht. Met de moderne synchrotron-techniek kunnen chemische resten veel beter zichtbaar worden gemaakt wat uitzicht biedt op een aanzienlijke uitbreiding van onze kennis. Meestal zijn ook de betere skeletten wel erg platgedrukt; de kalksteen van de Santanaformatie heeft echter de eigenaardigheid vaak grote nodules, kalkbollen, rond fossielen af te zetten zodat ze driedimensionaal bewaard blijven.

Behalve hun lichamen laten dieren ook soms sporen, uitwerpselen (coprolieten) en eieren achter. Bij pterosauriërs is dit soort overblijfselen nog zeldzamer dan hun botten. Na lange controverses heeft de ichnologie, de sporenkunde, een bepaald zeldzaam type spoor als dat van pterosauriërs erkend en dit bevestigt een bepaalde theorie over hun voortbewegen. Het eerste spoor werd vermoedelijk beschreven in 1954.^[57] Wat betreft de oölogie of eierkunde zijn enkele nesten ontdekt. Een mogelijke coproliet werd in 2015 voor het eerst gemeld bij een exemplaar van Rhamphorhynchus.^[58]

Het skelet

De botten van pterosauriërs waren doortrokken van luchtholten. "Pf" geeft de pneumatische openingen, foramina, aan die de verbinding vormden met de luchtzakken

Het skelet van pterosauriërs toont vele eigenaardigheden die uniek zijn voor de groep en door alle soorten gedeeld worden. Deze hangen voornamelijk samen met het vermogen tot vliegen. In sommige opzichten, vooral wat betreft versteviging en gewichtsbesparing, gaan de aanpassingen verder dan de vogels in 160 miljoen jaar evolutie veranderd zijn en dat gegeven is wel gebruikt als argument voor een grote ouderdom van de pterosauriërs. Aan de andere kant tonen de vogels soms extremere modificaties, vooral wat betreft de reductie van de staart en de vergroeiing van schedeldelen en het bekken. Een opvallend kenmerk van de botten van pterosauriërs is hun uiterst lichte constructie. Hoewel het overdreven is de beenwanden als "dun als papier" te omschrijven zoals vaak gebeurt, zijn ze met een typische dikte van één à drie millimeter bij de grotere soorten niet bepaald zwaargebouwd. Vaak is sprake van pneumatisering: het doortrokken zijn met luchtholten die via pneumatische foramina in verbinding staan met luchtzakken, waarlangs ook het vocht dat anders de botten zou vullen, wordt afgevoerd. De lichte buisconstructie die zo ontstaat is wel heel stevig en bijzonder efficiënt. De holle botten zijn op kritieke punten intern verstevigd door een honingraatstructuur of dunne botspanten die werken als stutten of schoren om een fataal buigmoment ("knakken") te voorkomen. De gewichtsbesparing had niet ten doel de totale beenmassa te verminderen — een pterosauriër had ongeveer evenveel bot als een ander gewerveld landdier van dezelfde grootte — maar om voor hetzelfde gewicht de doorsnede van de botten te vergroten zodat ze zwaarder belast konden worden, zowel voor het vliegen als door de hefboomwerking van een grotere schedel.

Hoewel skeletten van de pterosauriërs in het algemeen onderling niet heel veel verschillen, vertonen op sommige punten deelgroepen echter toch aanzienlijke veranderingen; een belangrijke cluster daarvan kenmerkt de Pterodactyloidea. Het skelet wordt traditioneel onderverdeeld in de schedel, een samenstelling van vele beenderen, die zeer informatief kan zijn over afkomst en levenswijze, en de delen achter de schedel, de postcrania.

Postcrania

De scapulocoracoïden vormden bij Pteranodon een beenring, van boven verbonden met het notarium, van onder met het borstbeen

De romp van de pterosauriërs is sterk gespecialiseerd in het vliegen. Hij is erg kort en heeft een aerodynamische druppelvorm: de voorkant is breed en afgerond en loopt naar achteren haast spits toe zodat de ruimte voor de buikholte zeer beperkt is, de contouren waarvan exact bekend zijn omdat die van onderen begrensd wordt door (zes tot acht) buikribben of gastralia, die als huidverbeningen overigens niet tot het eigenlijke skelet behoren. De brede voorkant draagt een krachtige schoudergordel. De sleutelbeenderen ontbreken of zijn volledig vergroeid met het sternum. Het schouderblad (scapula) is groot, ligt bijna horizontaal en is van voren en onderen verbonden aan een al even stevig ravenbeksbeen (coracoïde); samen vormen ze een os scapulocoracoideum. Op hun verbindingspunt ligt het zijwaarts, naar achteren en iets naar boven gerichte schoudergewricht, met een zadelvormig oppervlak, dat tijdens de vlucht de krachten die de vleugelslag opwekt, moet dragen. Het ravenbeksbeen voert die schuin naar achteren en beneden af naar een borstbeen (sternum) waaraan het verankerd is in een speciaal gewricht. De bevestigingspunten van beide voorste ledematen liggen niet symmetrisch naast elkaar maar achter elkaar, zodat de ravenbeksbeenderen van voren bezien een V-vormige punt vormen. Het borstbeen vormt een plaat die bij de meeste soorten van voren de volle breedte van de borstkas bedekt en via zes of zeven sternale ribben losjes aan de wervelribben verbonden is, die zelf met bovenliggende dubbele gewrichten aan hun wervels scharnieren. Het schouderblad is van boven verankerd aan de ruggengraat, elf tot achttien wervels lang (zonder sacrale wervels), waarvan bij veel soorten de voorste drie tot zeven^[59] in meer of mindere mate vergroeid zijn en zo een onbuigzaam notarium vormen. Bij de afgeleide Pterodactyloidea vormen daarin de bovenkanten van de doornuitsteeksels een doorlopende hogergelegen supraneurale plaat met zijdelingse gewrichtsfacetten voor de schouderbladen. Bij elkaar levert het een stijve constructie op, een gesloten beenring, die zonder pezen of kapsels te beschadigen de sterke en langdurige belastingen kan opvangen die het vliegen veroorzaakt en voorkomt dat daardoor de borstkas ingedrukt wordt.

Bij de vogels draagt het borstbeen over de volle lengte een erg hoge kam voor de bevestiging van krachtige borstspieren. Het borstbeen van de pterosauriërs heeft een veel lagere kam maar die loopt over in een ver naar voren uitstekende cristospina of doornkam, aan de basis waarvan de ravensbeksbeengewrichten liggen en die mede de drager is van de twee belangrijkste vliegspieren: zowel de musculus pectoralis, de spier die de vleugel doet neerslaan, als de musculus supracoracoideus die de opslag bewerkstelligt. Het forse opperarmbeen, ondanks zijn korte bouw vaak het in volume grootste bot van het lichaam, is volgens de traditionele interpretatie via een pees die rond een uitsteeksel loopt aan het ravenbeksbeen dat als een katrol werkt aan de musculus supracoracoideus verbonden zodat die ondanks zijn onderliggende positie toch een kracht naar boven kan uitoefenen. Het bestaan van een dergelijk mechanisme is onlangs ontkend door Bennett, die denkt dat alleen de rugspieren de arm hieven.^[60] Ook de aan het schouderblad verbonden musculus deltoideus trekt de arm omhoog, terwijl de aan de rug verbonden musculus latissimus dorsi de vleugel naar achteren kan trekken. Al die vliegspieren tezamen vertegenwoordigen het merendeel van de massa van de romp.

Het vouwmechanisme in werking bij Pterodactylus

Het opperarmbeen is via de elleboog verbonden met de twee beenderen van de onderarm: het spaakbeen en de ellepijp. Die zijn altijd langer dan de bovenarm. Het elleboogsgewricht staat maar beweging toe in één vlak. Als de elleboog wordt gebogen en de vleugel ingeklapt, doet een uitsteeksel van het opperarmbeen het aan de voorzijde gelegen onderarmbeen, het spaakbeen, langs de ellepijp naar voren schuiven en dit duwt via de pols weer de middenhandsbeenderen naar achteren. Zo ontstaat er een automatisch opvouwmechanisme voor de vleugel. Overigens vindt de hoofdbeweging daarvan plaats in de vleugelvinger die vaak een boog kan maken tot 170°: de pols zelf staat maar een beperkte beweging zijwaarts toe en is op en neer nog onbeweeglijker. De twee polsbeenderen, carpalia, die aan de onderarm grenzen, zijn bij afgeleide soorten vergroeid tot een enkelvoudig syncarpale en de vier die de hand raken gereduceerd tot twee, waarvan de grootste, zelf ook een syncarpale vergroeiing van drie carpalia, het vierde middenhandsbeen ondersteunt en de kleinere voorste verbonden is aan een bot dat uniek is voor de Pterosauria: het os pteroides, ein dünner nadelförmiger Knochen, der zum Rumpf zeigt und vermutlich der verbreiten unterstützt, eine vordere Fliegenhaut, die vom Handgelenk bis zum Hals verlief. Zwischen den beiden Synkarpalen ist eine gewisse Bewegung möglich, die nach Ansicht einiger Forscher die Steifheit der Hauptgelenke ausgleicht.

Das fünfte der Mittelhandknochen, das bei den Pterodactyloidea länger als der Humerus ist, fehlt; die drei vorderen sind schmal und lang und verlaufen parallel, ohne zu verwachsen; sie münden in drei kurze Finger mit einem, zwei und drei Fingergliedern, die jeweils in scharfen Klauen enden, die nach innen zeigen; die "Handfläche" zeigt nach vorne. Bei den Pterodactyloidea sind diese relativ klein. Der viel schwerere vierte Mittelhandknochen trägt den Flügelfinger von vier stark verlängerten Phalangen, die normalerweise allmählich kleiner werden und den größten Teil der Flügelspannweite ausmachen. Die erste Phalanx ist mit ihrem Mittelhandknochen mit einem riesigen Scharniergelenk verbunden, dessen zylindrisches Ende den "Stift" bildet. Dieses Gelenk erlaubt nur eine Bewegung in einer Ebene: Die Phalanx kann bei seitlich ausgefahrenem Flügel die größte Drehung aller sieben Flügelteile von vorne nach hinten ausführen. Die Phalangen sind durch Sattelgelenke miteinander verbunden, mit denen die drei Extreme eine Bewegung von oben nach unten ausführen können; ihr Mobilitätsgrad ist umstritten. Von oben gesehen ist der Finger leicht nach hinten gebogen – oft mit einem extra gebogenen Ende der Phalanx, was die Gleitfähigkeit und Manövrierfähigkeit verbessert^[61] — und von vorne gesehen auch auf Maximum Umfang stark nach unten gebogen. Rekonstruktionen, die die Flügelspitze schnurgerade zeigen, sind daher nicht korrekt. Nach der traditionellen Interpretation schwenkt der Flügelfinger seitlich zum vierten Mittelhandknochen, der dann nicht in der gleichen Ebene wie die anderen Finger liegt. Nach Bennett ist dieser jedoch um seine Achse gegenüber dem Handgelenk um eine Vierteldrehung nach hinten gedreht, so dass die gesamte Handfläche nach vorne zeigt und die Fingerknickung der normalen Streckung und die Vorwärtsknickung mit dem Bogen.

Wenn das Tier beim Gehen auf den Mittelhandknochen ruht, befindet sich der Unterarm in einem Zustand von Supination: der Radius wird so um die Elle gedreht, dass die "Handflächen" nach innen gedreht sind und der Flügelfinger gegen den Unterarmrücken gefaltet wird und sich die drei äußersten Fingerglieder nach innen über den Rücken krümmen. Die drei kleineren Krallen ruhen dann seitlich und nach hinten auf dem Boden und zeigen nicht nach vorne, wie viele Abbildungen fälschlicherweise zeigen. Pronation, die Handflächen nach hinten zu drehen, ist wahrscheinlich unmöglich.

Das Becken von Anhanguera von oben gesehen; der rechte Teil ist zu uns geneigt und zeigt das Hüftgelenk

Das Beckengürtel ist viel schwächer gebaut als der Schultergürtel und wird intern durch die drei bis zehn Kreuzbeinwirbel verbunden, die auf jeder Seite mit einem vorspringenden nach vorne verwachsen sind Darmbein (os ilium), dem Träger der Hauptbeinmuskulatur. Dieser ist lang und flach und von unten mit einem verbunden Sitzknochen (os ischii) und ein Schambein (os pubis), die bei weiter abgeleiteten Arten meist zu einem Ischiopubicum verwachsen sind, dessen geringe Höhe für die Verjüngung des Stammes verantwortlich ist. Für beide ossa pubis, aber nicht mit ihr verwachsen, ragen schräg nach unten und nach vorn die schmalen Vorpuben, die an ihren verbreiterten Enden verbunden sind. Diese unterstützen den Darm und können bei der Atmung eine Rolle spielen.^[62] Diese Knochen sind wahrscheinlich eine Neubildung bei den Flugsauriern und nicht homolog zu den Prepubes anderer Gruppen, die nichts anderes als Auswüchse der ossa pubis.

Zwischen der ischiopubischen und der os ilium es gibt eine untertassenform ungelocht Hüftgelenk die seitlich und schräg nach oben gerichtet ist. Der kugelförmige Kopf des Oberschenkelknochen. Er bildet mit dem Femurschaft nur einen begrenzten Winkel von 10 bis 45°, so dass die Hinterbeine insbesondere bei den basalen Formen nicht ganz gerade unter den Körper gestellt werden können. Der Kopf lässt auch den Beinen viel Bewegungsfreiheit. Der Oberschenkel ist schlank und ziemlich gerade. Das Ende, das trochlea, ist durch eine stark gekrümmte Kniegelenk, die leicht nach außen gedreht ist, verbunden mit dem Schienbein und Fibel. Letztere ist ziemlich dünn und fehlt bei den am häufigsten abgeleiteten Arten sogar vollständig. Es erlaubt nicht, dass der Unterschenkel, der immer länger ist als der Oberschenkel, sich um die Achse dreht. Das nur ist eine einfache Scharnierfläche, die ebenfalls leicht nach außen gedreht ist, so dass bei einer neutralen seitlichen Position des Femurs das Tier von hinten auf den Vorderfuß gesehen wird. Das Gehen in einer solchen Position ist nicht möglich und wird daher als normale Flugposition angesehen. Diese Hypothese wird durch die besondere Form des fünften Zehs bei basalen Flugsauriern bestätigt: Er hat zwei dünne Phalangen, das innerste extrem lang und das äußere nach außen gebogen – also nach innen, wenn der Fuß im Flug nach hinten gedreht wird. In der Vergangenheit wurde dies als Anpassung an das kopfüber hängende Hängen an einem Ast angesehen; heute glaubt man, dass zwischen diesen Zehen ein Fliegenfell gespannt war.

Die äußere fünfte Zehe, die bei der Pterodactyloidea stark reduziert ist – ganz oder durch den Verlust einer Phalanx – wird von einem kurzen Mittelfußknochen. Die restlichen vier Mittelfußknochen sind lang und schmal und liegen oben eng aneinander, genau wie bei den Dinosauriern. Aber sie sind nicht verwachsen und unten ziemlich breit; Das Sprunggelenk zeigt, dass der Fuß flach auf dem Boden stand. Flugsaurier waren also Alleinreisende, Nein Jugendliche. Der Fuß hatte jedoch eine sehr große Bewegungsfreiheit nach hinten. Die ersten bis vierten Zehen haben jeweils zwei, drei, vier und fünf Phalangen; deren Extremitäten sind krumme scharfe Krallen, die durch einen Hornschaft erheblich verlängert wurden.

Bei den basalen Flugsauriern ist der Schwanz bis zu vierzig Wirbeln sehr lang, eine Ausnahme ist Anurognathus mit elf. Die Basis ist vor allem in der horizontalen Ebene beweglich, aber die weiter hinten liegenden Wirbel sind auf beiden Seiten mit sehr langen scharfen Längsvorsprüngen versehen, viele Wirbel sind so lang, dass die mittleren von einem Bündel von bis zu vierzig Knochenfäden umgeben sind, die sich verbinden die das Heck versteifen, damit es als Flugstabilisator verwendet werden kann. Bei den Pterodactyloidea sind die Schwanzwirbel in Zahl (fünf bis zweiundzwanzig) und Größe stark reduziert und der verbleibende Schwanz ist meist sehr flexibel. Die Gesamtzahl der Wirbel in der Wirbelsäule wurde damit von maximal 70 reduziert, Rhamphorhynchus, bis 33 bis 34. Die Anzahl der Wirbel außerhalb des Schwanzes variiert viel weniger: von 25 bis 27. Die Wirbel sind Protokoll: vorne konkav und hinten konvex.

Die Anzahl der Wirbel im Nacken reicht von sieben bis neun. Dieser Unterschied wird nicht durch eine Neubildung oder Verkleinerung von Wirbeln verursacht, sondern durch eine Funktionsverschiebung zwischen Halswirbel und Vorderwirbel. Laut Bennett haben alle Flugsaurier im Wesentlichen neun Halswirbel. Die Halswirbel sind lang und kräftig und tragen Rippen in den Grundformen. Bei der Pterodactyloidea ist der Hals sogar länger als der Rumpf, weil die einzelnen Halswirbel enorm an Länge zugenommen haben und die Wirbel unten Vorsprünge, Exapophysen, haben, um die seitliche Bewegung zu begrenzen; jedoch fehlen die Halsrippen oder sind nahtlos verwachsen. Der Hals, besonders an der Basis, ist sehr steif mit großer Bewegungsfreiheit nach unten; die S-Form von Vögeln kann nicht angenommen werden. Der Schädel kann jedoch in alle Richtungen bewegt werden.

Schädel

Der Schädel von Anhanguera, einer der wenigen, die nicht zerquetscht gefunden wurden

Der Schädel der Flugsaurier ist ziemlich groß – manchmal länger als Hals und Rumpf zusammen – und leicht gebaut. Die basalsten Arten hatten noch einen ziemlich normalen Schädel, aber in abgeleiteteren Formen trat eine bemerkenswerte Transformation auf, bei der die vorderen Knochen: die Prämaxillae, Oberkiefer und Stirnknochen, sozusagen nach vorne gestreckt. Dadurch entstand nicht nur eine verlängerte Schnauze, sondern der Verlängerungsprozess funktionierte auch umgekehrt, so dass die Scheitelknochen, es os squamosum und der os quadratum wurden in Richtung Hinterkopf geschoben. Die hinteren Schädelöffnungen, zwei pro Seite, die ursprünglich alle Diapsiden besitzen, wurden dadurch jedoch nicht verschlossen.

Bei diesen Arten ist der Schädel hinten breit und im Querschnitt dreieckig, so dass die großen Augenhöhlen leicht nach vorne und oben gerichtet sind; dies ergab eine gewisse Menge an stereoskopisch Sicht von. Die Augen werden von einem Knochenkreis getragen, der Skleralring. Vor den Augenhöhlen befindet sich eine Öffnung, die fenestra preorbitalis, dass bei den Pterodactyloidea mit dem hochrangigen Nasenlöcher würde zusammenwachsen; in diesen auch die inneren Nasenöffnungen im Gaumen in einem Loch verschmolzen. Bei der Lonchognatha klebt den Schädel stark hinter den Kiefergelenk die bei der Pterodactyloidea wie ein Schraubgelenk funktioniert: Beim Öffnen werden die Unterkiefer auseinandergedrückt, was als Anpassung an das Schlucken ganzer Fische in einem Kehlsack. Die Unterkiefer der Lonchognatha sind lang und dünn und an der Vorderseite konvergiert. In stärker abgeleiteten Gruppen ist manchmal ein Drittel der Kieferlänge zu einer schmalen festen Platte verschmolzen.

Flugsaurier "hatten eine Vorliebe für Kämme"; Hier ist der geweihähnliche Kamm von Nyktosaurus

Die Anzahl der Zähne ist sehr variabel mit einer einzelnen Wurzel in separaten in Zahnhöhlen und sind normalerweise ziemlich ähnlich und konisch. Sie werden immer ersetzt. Eudimorphodon hat mehrere Arten von gezackten Zähnen und auch, als ein sehr grundlegendes Merkmal, das oft als Argument gegen die Ornithodira-Hypothese verwendet wird, Zähne im Gaumen. Einige Arten haben eine große Anzahl kleiner Zähne; andere weniger, aber von enormer Länge, so dass sie weit über den Schädel hinausragen, um große Fische zu halten. Einige Arten, wie z Pterodaustro, haben Hunderte von Zähnen, die zu einem Sieb modifiziert wurden, mit dem Krebstiere aus dem Wasser gefiltert werden können. Bei der Pterodactyloidea kommt es häufig zu einer Verkleinerung: Die Zähne sind auf den vorderen Teil des Kiefers beschränkt oder fehlen sogar ganz. Vermutlich waren bei vielen Arten die Kiefervorderseiten mit einem Nashornvogel bedeckt oder rhampotheken.

Bei den basalen Arten ist die Verbindung mit den Halswirbeln, die Okzipitalkondylus am Hinterkopf ziemlich hoch, damit der Schädel mit dem Hals übereinstimmt; beim Pterodactyloidea ist es mehr am unteren Ende des Schädels, so dass es einen stärkeren Winkel bildet; auf diese Weise konnten diese Arten trotz ihrer aufrechteren Haltung beim Gehen immer noch geradeaus schauen; während des Fluges hielten sie ihre Hälse mehr nach oben gebeugt.

Bei fast allen Flugsauriergruppen haben viele Arten Kämme am Schädel: mal an der Schnauze, mal am Rücken; der Unterkiefer trägt manchmal auch einen Kamm von vorne. Die Kämme können riesig groß und bizarr geformt sein. Manchmal werden sie durch Klappen verlängert Knorpel. Seine Funktion ist umstritten. Die Kämme, die vorderen Auswüchse der zahnärztlich oder der Prämaxillare, der hintere Teil des Scheitelbeins, ist immer längs; diejenigen an der Vorderseite wurden als Anpassungen für eine stabilere Wasserspaltung beim Greifen von Fischen erklärt. Die hinteren Schädelkämme wurden als Steuerflächen, Träger von Hautsegeln für zusätzlichen Vortrieb oder als Gegengewicht für die lange Schnauze bezeichnet. Moderne Simulationen zeigen jedoch, dass sie meist so geformt und platziert sind, dass sie möglichst wenig aerodynamisch wirken. Die heute populärste Erklärung ist daher, dass sie als Zeichen für die Kommunikation innerhalb der Art dienten: als Bedrohung, als Geschlechts- und Altersunterscheidung und als Schönheitszeichen für sexuelle Selektion. Es gibt Hinweise auf pteranodon und Darwinopterus dass die Männchen die größeren Kämme hatten.^[63]

Weichteile

Das Airbag-System bei Rhamphorhynchus, pteranodon und Anhanguera

Von weiter weg Organe außer dem Skelett ist nicht viel bekannt. Ein Fossil von pteranodon zeigt Ausdrucke der Luftröhre, einer von Rhamphorhynchus Abgüsse von was Innereien. Es wird angenommen, dass die Flugsaurier, wie alle Fruchtwasser Über Haut, Blut, Herz, Verdauungstrakt und gepaart Lunge und Nieren besessen. Als Archosauromorpha hatten sie möglicherweise eine Kloake die über dem Ochsen ischii floss. Die Position und Stärke der Muskeln lässt sich etwas aus ihren Befestigungspunkten an den Knochen ableiten. Die breite Brust bot viel Platz für ein großes Herz mit vier Kammern, das die kräftigen Flugmuskeln bei ihren anstrengenden Anstrengungen antreiben musste.

An den pneumatischen Foramina, den Öffnungen in den Hohlknochen, kann man erkennen, dass die Lunge bereits bei den grundlegendsten bekannten Arten^[64] mit Luftsäcken verbunden.^[65] Sie befanden sich im Bauch, entlang der Wirbelsäule an Rücken und Nacken und hinter den Armen. Diese Taschen machten das Tier etwas leichter, als das Volumen vermuten ließe. Neben der Belüftung der Knochenhöhlen dienten sie dazu, ein ganz anderes und überlegenes Atmungssystem zu ermöglichen. Mit einem Airbag-System, wie z Saurischia (einschließlich der Vögel) funktioniert die Lunge nicht mehr als Luftfüllung Balg mit einer Öffnung, die sowohl als Eingang als auch als Ausgang dient. Im Gegenteil, sie bleiben im Volumen konstant und haben einen separaten Ventilein- und -ausgang, so dass der Luftstrom immer in eine Richtung geht, anstatt jedes Mal umzukehren. Dies ermöglicht eine wesentlich effizientere Sauerstoffaufnahme. Es ist nicht die Lunge selbst, die die Luft fortpflanzt, sondern abwechselnd aufblasende Luftsäcke vor und hinter der Lunge, die von den Bauchrippen, den hinteren Rippen und vielleicht den beweglichen Präpuben bei den Flugsauriern angetrieben werden. Beim Einatmen füllen sich die hinteren Luftsäcke und saugen Luft in eine Hälfte der Lunge über das nach innen öffnende Ventil des Eingangs; beim Ausatmen drücken diese Luftsäcke die Luft durch die andere Hälfte der Lunge nach vorne, vorbei am sich nach außen öffnenden Ventil des Auslasses, unterstützt durch die vorderen Luftsäcke, die sich dann füllen – und gleichzeitig das Ventil des Eingangs schließen, so dass der Luftstrom kehrt sich nicht um.

Ein Bild von der Rhamphorhynchus-Fliegenhautabdruckfossil, das Marsh erworben hat

Das Original

Die allerbesten Fossilien zeigen Abdrücke oder Überreste – und gelegentlich sogar das versteinerte Gewebe – eines der relevantesten Teile: der Fliegenhaut, deren Struktur daher ziemlich genau bekannt ist. Der Flügel wurde hauptsächlich von a . gebildet Cheiropatagium, eine Membran hinter dem Flügelfinger. Obwohl der Vergleich oft mit den Flügeln von Fledermäusen gemacht wird, trifft dies nicht wirklich zu und eine oft gebrauchte Bezeichnung als "lederig" ist völlig falsch. Die Membran wird bei Fledermäusen nicht nur von mehreren Fingern getragen, sie ist auch von ganz anderer Natur. Bei Fledermäusen wird der Flügel durch Dehnung der Flügelhaut gespannt. Bei Flugsauriern wird die notwendige Steifigkeit und Belastbarkeit hauptsächlich durch eine Vielzahl dünner (0,1 mm) und schnurgerade verdickter Fasern aus Bindegewebe (Kollagen), die in schmalen, mehr oder weniger parallelen Streifen vom Finger schräg zum Hinterflügelrand verlaufen und nicht gedehnt werden können. Die Fasern waren in der Nähe der Flügelspitzen steifer und in der Nähe des Rumpfes ziemlich geschmeidig. Die erste Zone wird Aktinopatagium und die zweite Tenopatagium genannt. Dieses einzigartige System hat daher eher die Eigenschaften eines Papierfächers, allerdings gehen diese Rippen nicht auseinander. Die Spannung und Krümmung werden durch die verbindenden Muskeln zwischen den Rippen bestimmt, bestehend aus: quergestreiftes Muskelgewebe unter der bewussten Kontrolle der zentrales Nervensystem, so dass das Profil nach Bedarf angepasst werden kann. Vielleicht wurde dies teilweise durch die Lufteinschlüsse im Flügel gesteuert; jedoch fehlen Sehnen in den Membranen. Bei einigen Fossilien können drei Schichten identifiziert werden.^[66] Eine Studie aus dem Jahr 2016 kam zu einem anderen Schluss, dass sich die Fasern in der Haut selbst befanden. Das hätte zu einer nicht dehnbaren Membran geführt, die nur an angeborenen Faltlinien kollabieren konnte.^[67]

Ein großer Streitpunkt ist, wie weit sich die Membran erstreckt. Alle Drucke zeigen recht schmale Flügel, als wäre der Hinterflügelrand an der Taille befestigt. Viele glauben, dass es mit einer Biegung an den Knöcheln befestigt war. Dies hätte zu einer geringeren Tragflächenbelastung und einer größeren Manövrierfähigkeit, aber auch zu einer geringeren Geschwindigkeit geführt. Einige Fossilien zeigen tatsächlich Stücke von Fliegenhaut an den Knöcheln, aber das könnte auch ein cruopatagium, eine Membran zwischen den Hinterbeinen, die von den abgelenkten fünften Zehen getragen wird. Das war damals anders uropathium von Fledermäusen, in den Grundformen nicht am Schwanz befestigt. In der Vergangenheit ging man davon aus, dass die Reduktion der Pterodactyloidea sowohl der fünften Zehe als auch des Schwanzes auf ein gespaltenes Uropatagium hinweisen würde, dessen Kerbe noch vom Schwanz getragen wurde. Einige Abdrücke zeigen jedoch, dass ein Croropatagium in dieser Gruppe bis zum Schwanzansatz verlief; die aerodynamische Funktion eines solchen Cleft Cruropatagium ist noch unklar.

Auch die Front des Flügels ist umstritten. Es gibt eine heute von Unwin verteidigte Theorie, dass der Pteroid geradeaus ragte, so dass das Propatagium wie ein verstellbares Flügelnasenventil funktionieren konnte und die Belastbarkeit bei niedrigen Geschwindigkeiten wurde erhöht. Fossilien zeigen jedoch den Pteroid immer dem Körper zugewandt und es ist auch unklar, wie er in einer vorderen Position stabil gehalten werden könnte.^[68]

Zwischen den drei kurzen Fingern – als Steuerfläche – und zwischen den Zehen wurden weitere Flughäute eingesetzt; mit letzterem könnten sie auch als Schwimmhäute. Allerdings sind die Fossilienabdrücke in diesem Punkt nicht sehr klar. Die basalen Arten haben einen Hautlappen am Schwanzrücken; dieser ist asymmetrisch und so wird jetzt wieder davon ausgegangen, dass Marsh Recht hatte und als Vertikale funktionierte Ruder.

Schedels Schädelkamm Thalassodrom war vielleicht knallrot

Bei den Flugsauriern sind zumindest die Unterseiten der Füße schuppig; die besten Drucke und Spuren hinterlassen ziemlich klein, rautenförmig und nicht überlappend Waage sehen. Der größte Teil des Körpers und, wie neuere Funde zeigen, auch die Flughaut war schuppig und von einer dünnen Schicht bedeckt Epidermis mit geschlossenem Pelz aus ziemlich kurzen (10 mm) und geschmeidigen Haaren oder "Pyknofasern". Diese Haare waren es wahrscheinlich nicht homolog zu dem von Säugetiere: also kein Merkmal, das von einem gemeinsamen Vorfahren geerbt wurde, sondern ein Fall von konvergente Evolution. Die Haarfollikel sind auf Abdrücken deutlich sichtbar und im Jahr 2003 ergaben Recherchen, dass Goldfuß doch recht hatte und auch die Haare selbst vage sichtbar waren;^[69] in Fossilien, wie denen von Es tut uns leid und verschiedene Funde aus China (Beipiaopterus, Jeholopterus, Ningchengopterus), die Umwandlungsrückstände aufweisen, sind die Konturen der Haare oft perfekt markiert. Das Fell an Kopf und Hals bildete manchmal Mähnen. Im Jahr 2019 berichtete eine Studie, dass zwei Kopien der Anurognathidae wurden dort gefunden, wo die Haare an ihren Enden zu einer Art Borsten gespalten waren. Dies ist ein Hinweis darauf, dass die Haare homolog zu den Gefieder von Dinosauriern, von denen einige frühe Typen auch eine solche Pinselform haben.^[70] Diese Ergebnisse sind jedoch umstritten, da einige Forscher sogar argumentieren, dass Flugsaurier nackte Haut hätten.^[71][72]

Über die Farbe der Flugsaurier haben wir nur indirekte Hinweise; wir können es (noch) nicht Haarpigmente oder der Irisieren aus den fossilen Haarresten. Die uns bekannten zeigen auch kein sichtbares Muster. Im 19. Jahrhundert, als das Fledermausmodell vorherrschte, zeigten die Illustrationen meist eine braune Farbe; das Reptilienmodell der Mitte des 20. Jahrhunderts bevorzugte dagegen eine grüne Farbe. Beides wäre gut Tarnfarben für die kleineren waldbewohnenden Arten. Das Vogelmodell des späten 20. Jahrhunderts gab den Flugsauriern den typischen Gegenschatten (oben schwarz, unten weiß) von Seevögeln. Es wurde auch populär, Flugsaurier, die als Reptilien ein ausgezeichnetes Farbensehen haben, mit allen möglichen bunten Farben zu versehen. Signalfarben, wobei die Schädelkämme die offensichtlichen Orte für einen Farbtupfer sind. Bakker hat festgestellt, dass Arten wie Pterodaustro die von orangefarbenen Krustentieren lebten, genau wie Flamingos wegen des absorbierten Pigments Rosa hätte farbig sein können.

Stoffwechsel

Flugsaurier waren aktive Flieger und für Tiere, die mehr als ein paar Gramm wiegen, ist das Fliegen eine Aktivität, die viel Anstrengung erfordert; deswegen hatten sie viel Sauerstoff gebraucht, also waren sie tachyaerob. Ihr effizientes Lungen-Airbag-System garantierte eine permanente Frischluftzufuhr. Der Sauerstoff diente zum Verbrennen Treibstoff deren hoher Verbrauch somit zu einem Fasten führt Stoffwechsel impliziert. Durch die Kombination aus hoher Muskelaktivität und einem isolierenden Mantel waren sie während des Fluges endothermisch: Sie hatten eine hohe Körpertemperatur (Warmblüter), die durch ihre eigene Verbrennung erzeugt wurde. Das gleiche Fell machte es schwer, exotherm sein, ein Tier, das seine Wärme von außen bekommt: Schließlich isoliert es auch von der wichtigsten Wärmequelle: dem Sonne.

Heutige Säugetiere und Vögel steuern ihre Körpertemperatur hormonell und neuronal in engen Grenzen durch Hautdurchblutung und Verdunstung (durch die Lunge oder aus Schweiß) zu variieren. Ihr Ruhestoffwechsel – die Hitze, die die Mitochondrien in dem Zelle Produktion — bleibt unabhängig von ihrem Aktivitätsniveau ziemlich konstant. Dies bedeutet, dass die Temperatur immer optimal für eine gute Enzymfunktion ist, aber dieses System, Tachy-Stoffwechsel, ist auch sehr verschwenderisch: Sie verbrauchen bis zu zehnmal so viel Energie wie ein poikilotherm, verlassen seine Temperatur schwankend, Reptil. Dennoch ist es wahrscheinlich, dass die meisten Flugsaurier es besaßen und auch endotherm ruhten. Für ein fliegendes Tier bietet es einen klaren Vorteil, sofort seine volle Flugfähigkeit zu haben. Auch das Fell ist ein Indiz dafür: Es kann kaum eine andere Funktion gehabt haben, als auch im Ruhezustand einen Temperaturunterschied zur Außenwelt aufrechtzuerhalten.

Nur die allergrößten Arten, die in einem heißen Klima leben, sind denkbar, dass sie ein System verwendet haben, das… Gigantothermie heiß: Überprüfung der Körpertemperatur durch Masse. Dass sie sich leicht abkühlen, war bei diesen Riesenformen kein großes Problem: Da sie sich ohne viel Kraftaufwand in der Luft halten konnten, konnten sie eine kurze, aber extra kräftige gebrauchen anaerobe Verbrennung schnell in die Lüfte steigen, ohne sich vorher aufzuwärmen. Nur die untere Temperaturgrenze konnte auf diese Weise freigegeben werden: Gerade bei großen Arten bestand die Gefahr einer Überhitzung. Das Airbagsystem ermöglichte dann eine gute Kühlung. Doch auch diese Formen konnten es sich nicht leisten, keine tachyaerobe Kapazität zu besitzen: Diese war wiederum notwendig, um bei widrigen Wetterbedingungen den Gleitflug zu verlängern und möglichst schnell wieder anaerobe Leistungen erbringen zu können.

Essen

Flugsaurier stammen von . ab Raubtiere und sie selbst waren es, wie ihr Dünndarm zeigt – obwohl manchmal spekuliert wurde, dass die Tapejaridae mit ihren hohen und relativ kurzen Schädeln waren Samenfresser. Einige kleine waldbewohnende Arten, wie z Anurognathus, waren vermutlich Insektenfresser. Der lange, manchmal zahnlose Kopf des Lonchognatha, wurde traditionell immer so interpretiert, dass die meisten bekannten Flugsaurier Fischfresser oder andere Meerestiere waren, wie z Tintenfische gejagt. Sie hätten über der Wasseroberfläche geschwebt, um mit ihren Schnäbeln zuzuschlagen, sobald sie Beute gespürt hätten. Es wurde sogar gedacht, dass in der Weise der Gegenwart Scherenbacken scherten sich mit den Kiefern durch die Wellen, bis sie über etwas Essbares stolperten. Es wurde auch geglaubt, dass sie ins Wasser tauchten.

der Mächtige Quetzalcoatlus kann als "Superstorch" gelebt haben

Dieses Bild wurde vor kurzem revidiert, insbesondere im Hinblick auf die größeren Arten. Simulationen zeigen, dass das Scheren bei solch großen Tieren aufgrund des zu hohen Widerstandes biomechanisch sehr schwierig ist. Es ist noch unklar, ob die schwersten Formen von der Wasseroberfläche abgehoben haben könnten. Das Fischen aus dem Horizontalflug bleibt eine plausible Methode, insbesondere in den basalen Gruppen, aber die neuere Erkenntnis, dass sich die Pterodactyloidea an das Gehen an Land angepasst hatten, führte zu dem Schluss, dass sie dort auch ihre Nahrungsquellen hatten. Eine erste Hypothese war, dass sie als Aasfresser wie der moderne Hoppla. Ihre Fähigkeit, nach Kadavern über der Landschaft zu schweben, schien damit im Einklang zu stehen. Ihre Becken zeigen jedoch keine Anpassungen an das Abschälen der Haut von Hündinnen. Daher ist eine andere Hypothese populär geworden: das "Superstorch"-Modell, das besagt, dass der Pterodactyloidea als Riese lebte watende Vögel und suchte im Schlamm am Ufer nach Wassertieren.

Lange Zeit glaubte man, dass keine speziellen "räuberischen Flugsaurier" bekannt seien, die andere Flugsaurier erbeuteten.^[73] Da auch die Raubvögel im Mesozoikum noch nicht entwickelt hatten, hätten die Flugsaurier während des Fluges keinen nennenswerten Flug gehabt natürliche Feinde – es sei denn, sie wurden von einem Theropoden vom Himmel gepflückt. Im Jahr 2009 wurde jedoch eine solche Rolle vorgeschlagen für Darwinopterus.

Das Essen wurde nicht gekaut, sondern ganz oder in Stücken geschluckt. Biene Pterodaustro Es wurde ein Muskelmagen mit Magensteinen identifiziert, der wahrscheinlich zum Mahlen der Krebstiere verwendet wurde, aus denen sich die Ernährung dieses Flugsauriers zusammensetzt.

Fortbewegung

Fliege

Flugsaurier waren an eine bestimmte Fortbewegungsart hochgradig angepasst: das Fliegen. Ihre Fähigkeit, sich aus eigener Kraft durch die Luft zu bewegen, nutzte im Wesentlichen die gleichen Mechanismen, die heutige Vögel verwenden: Der Arm bildet einen Flügel, der sich mit Kraft nach unten und nach vorne hebt und entfaltet^[74] geschlagen. Bei diesem Abwärtshub wird es gebogen Tragfläche, die nach der funktioniert Bernoullics Gesetz, leicht nach vorne zeigend, damit die Bewegung verursacht Auftriebskraft nicht nur, wenn eine nach oben gerichtete Kraft das Tier in der Luft hält, sondern auch a Schub stellt dar, dass die Luftwiderstand kann eine Vorwärtsgeschwindigkeit überwinden und halten. Das Reaktionskräfte entsteht durch Luftverdrängung, wenn die horizontal stehende Flügelebene einen Winkel mit ihrer Bewegungsrichtung bildet. Beim Aufschlag kollabiert der Flügel etwas und bewegt sich nach hinten und oben, wobei er im Wesentlichen die gleichen Kräfte reproduziert, was den Bernouili-Effekt betrifft.

Bei Vögeln besteht der Flügel jedoch teilweise aus flexiblen Federn, die eine Reihe besonders günstiger Eigenschaften aufweisen. Zusammen ermöglichen die Federn ein perfektes Flügelprofil. Beim Abschlag beugen sich die schwächeren Flügelspitzen automatisch etwas mehr nach vorne, sodass die Luft an der Unterseite des Flügels nach außen und hinten entweichen kann und für mehr Schub sorgt. Bei kleinen Vögeln mit hoher Schlagfrequenz ist es vorteilhafter, den Aufwärtsschlag neutral mit dem Luftstrom, mit der Flügeldrehung und am Ende den Flugfedern sich öffnen, um den Widerstand zu verringern; diese Fähigkeit kann auch ungünstig sein Spitzenwirbel Aussehen.

Es wurde lange angenommen, dass die Flugsaurier in diesen Punkten im Nachteil waren. Neue Erkenntnisse über das Fasersystem zur Aufrechterhaltung der Flügelspannung weisen jedoch auf besondere Vorteile der Flugsaurier hin. Das Tragflächenprofil konnte nicht nur für durchschnittliche Zwecke in eine ideale Form gebracht, sondern auch kontrolliert an besondere Gegebenheiten angepasst werden, so dass Luftwirbel erzeugt oder vermieden und Widerstand oder Schub je nach Bedarf variiert werden konnten. Wir wissen von den Drucken, dass die extremen Flügelspitzen gerade geschnitten wurden, was die induzierter Widerstand nimmt ab.

Neben dem Cheiro oder Brachiopatagium, der an der Rückseite des vierten Fingers befestigten Flughaut, gab es andere Oberflächen, die das Flugverhalten beeinflussten, indem sie auf den Luftstrom einwirkten. Zwischen der Vorderkante des Armes und dem Hals befand sich außerdem eine Membran, das Propatagium. Dies lieferte eine zusätzliche Auftriebskraft und verlängerte die Tragfläche. Laut einigen war das Profil sogar einstellbar, weil die Ausbreitung über die os pteroid nach oben und unten verschoben werden könnte, aber diese Hypothese ist höchst umstritten. Vögel können ihren gefiederten Daumen benutzen, den alula, die als Nasenspatel funktioniert, stabilisieren Sie den Luftstrom über der Flügeloberseite in einem hohen Anstellwinkel, damit das Tier nicht überlagert berührt. Es wurde vermutet, dass eine Membran zwischen den kleinen ersten drei Fingern bei Flugsauriern die gleiche Funktion hatte. Auch zwischen den Beinen befand sich eine Membran, das Cruropatagium, von der noch unbekannt ist, wie weit sie sich bei den verschiedenen Taxa erstreckte. Bei den Arten, die eine Fuß-zu-Fuß-Membran hatten, konnte die Auftriebskraft einen Großteil des Gewichts der Beine tragen; es könnte auch als dienen Bremsventil für eine abrupte Geschwindigkeitsreduzierung, z.B. vor der Landung. Einige Drucke zeigen eine Membran zwischen den Zehen: Wenn die Füße während des Flugs eine vertikale Position einnehmen, mit der ersten, inneren Zehe unten, können sie als Ruder dienen Hoppla überprüfen. Basale Arten hatten auch einen langen Schwanz mit einem Wimpel am Ende. Welche Funktion die Schädelkämme dabei hatten, ist noch unklar. Rollen wurde von den Flügeln gesteuert, was vielleicht durch die vermeintliche Möglichkeit erleichtert wurde, die Extremitäten der Finger an einem Flügel nach innen zu klappen, wodurch die Tragfähigkeit auf einer Seite verringert wurde. Bei einer Cruropatagium-Spalte kann auch die Vorwölbung nur eines Beines ein Rollen verursachen.

Auch die normalerweise etwas größeren Flugsaurier – Fossilien, die sicherlich ausgewachsene Formen repräsentieren, haben eine Flügelspannweite von vierzig Zentimetern oder mehr – hätten stark von der Schuberzeugung durch den Aufschlag profitiert. Das müsste mehr mit dem inneren Teil des Flügels passieren, weil der Finger etwas zurückgezogen wurde. Dies passt gut zu der Hypothese, dass der Flügel teilweise an den Beinen befestigt und bis zu den Knöcheln verlängert wurde. Pterosauriërs hadden volgens berekeningen gemiddeld een aanzienlijk lagere vleugelbelasting, gewicht-vleugeloppervlakte-verhouding, dan vogels. De uiteinden van de vleugels waren echter smal: ze hadden een grote vleugelslankheid wat de efficiëntie bij het snellere vliegen verhoogt door de parasitaire weerstand te verlagen. Deze combinatie is tegenwoordig typisch voor vogels die zich gespecialiseerd hebben in het zweven zoals de albatrossen. Tijdens een zweefvlucht maakt een dier gebruik van thermiek, stijgwinden of, tijdens het dynamisch zweven, van snelheidsverschillen tussen luchtlagen boven het aardoppervlak. Een gelijksoortige specialisatie komt overeen met de levenswijze van viseter die aan veel pterosauriërs toegeschreven wordt.

Pteranodon had forse aanhechtingpunten voor vliegspieren, wat niet past bij de rol van pure zwever

Verschillende soorten lijken inderdaad typische zwevers te zijn geweest. Euornithocheira als Pteranodon en Ornithocheirus hadden extreem lange en slanke vleugels en door hun relatief kleine romp een zeer geringe vleugelbelasting. Toch gaat dit "albatrosmodel" op een fundamenteel punt niet op. Albatrossen kunnen vrij zwaar zijn — de reuzenalbatros kan zestien kilogram bereiken — maar zijn geen bijzonder zwaar gespierde vogels. Door hun spanwijdte en gewicht te beperken, hoeven ze niet te investeren in een spierstelsel dat voor een groter dier nodig zou zijn om tijdens slechtere weersomstandigheden te blijven vliegen. Voor een vorm met de bouw van een albatros is een gemiddeld gewicht van circa tien kilogram of een spanwijdte van vier meter ongeveer het praktische maximum.^[75]Pteranodon had echter een spanwijdte van ruim zeven meter en sommige ornithocheiriden overtroffen dit nog met enkele meters.In 1974 publiceerde Cherrie Bramwell een studie^[76] naar het vliegvermogen van Pteranodon, waarin een gewicht berekend werd van 16,6 kg met een aandrijvende spiermassa van drie kilogram, die het dier voorstelde als een soort levend zweefvliegtuig met een glijgetal van bijna twintig: het zou zich zonder thermiek nauwelijks in de lucht hebben weten te houden, was zelfs voor dynamisch zweven te licht belast en kon niet duiken of eenvoudig van het zeeoppervlak opstijgen. Het zou extreem afhankelijk zijn geweest van klippen aan zee om in de lucht te komen en de stijgwind te leveren om na het vangen van een zware vis weer het land te bereiken. Een nog grotere ornithocheiride had zo zelfs helemaal niet meer kunnen functioneren. Bramwell dacht echter dat Pteranodon door zijn holle botten geen krachtige spieren gehad zou kunnen hebben. Tegenwoordig wordt juist aangenomen dat de sterkte van het skelet door holle botten toeneemt en dat heeft geleid tot de hypothese dat de Euornithocheira een combinatie toonden die bij huidige dieren niet meer bestaat: van een grote vleugelslankheid met een zware spiermassa, die tot 40% uitmaakte van het totale gewicht — dat dan óók een stuk hoger ingeschat wordt: 25 – 50 kg. Dynamisch zweven met een aanzienlijke snelheid wordt zo ook mogelijk.

Azhdarchidae hadden een vrij brede vleugel, meer lijkend op die van een condor (C) dan een albatros (B)

Er is echter een groep die nog zwaarder gebouwd was dan de Euornithocheira: de Azhdarchidae. Toen azhdarchiden, zoals Quetzalcoatlus, nog slechts uit fragmenten bekend waren, dacht men dat ze dezelfde proporties als de euornithocheiren hadden, wat een spanwijdte van wel twaalf tot vijftien meter opgeleverd zou hebben. Latere vondsten toonden aan dat die maximaal tien à elf meter bedroeg maar dat de romp en het opperarmbeen relatief erg stevig waren. De evolutie van deze groep lijkt dus een ander pad te zijn ingeslagen: weg van de zweefvlucht en in de richting van een krachtige klappende vlucht. De schattingen van hun gewicht zijn daarmee gestegen van 60 tot wel 250 kg; zelfs in dit laatste geval zou nog maar 25% van de massa uit vliegspieren moeten bestaan.^[77] De gedachte dat een organisme van zo'n massa überhaupt zou kunnen opstijgen, heeft echter veel weerstand opgeroepen. Extrapolaties van de gemiddelde prestaties bij vogels leken aan te tonen dat geen enkel dier zwaarder dan twaalf kilogram in een horizontale klappende vlucht zou kunnen vliegen.^[78] Nu liet de knobbelzwaan met zijn slechts gemiddelde musculatuur en maximaal gewicht van negentien kilogram al zien dat die grens kennelijk doorbroken kon worden, maar 250, of zelfs 100 kg leek een onzinnig hoge raming. Het bezwaar was vooral dat juist in het begin van de vlucht de weerstand relatief hoog moet liggen om ondanks een lage snelheid voldoende opwaartse kracht op te wekken. Deze geïnduceerde weerstand vormt als het ware een obstakel dat genomen moet worden voordat het snelheidsinterval dat het meest efficiënt is, bereikt kan worden. Men nam daarom aan dat grote pterosauriërs van klippen sprongen, met geheven armen hellingen afliepen of zich lieten optillen door een kopwind van boven de 7 m/s. Hierbij ging men ervan uit dat bij de kleinere soorten, net als bij de vogels, de afzet plaatsvond door met de benen op te springen. Bramwell had al in 1974 overwogen of ook niet de, immers veel krachtiger, vleugels zelf hiervoor gebruikt konden worden, maar dat voor Pteranodon verworpen omdat zij de spierkracht te gering achtte. In 2008 echter nam Michael Habib haar idee weer op en toonde modelmatig aan dat Quetzalcoatlus door zijn enorme grootte in één afzetbeweging met de vleugels kon versnellen tot 50 km/u en zo meteen een efficiënte snelheid bereiken.^[79] Doordat bij gelijke proporties het gewicht met de derde macht toeneemt en de spierkracht slechts met het kwadraat, zouden de grootste azhdarchiden daarna geen continue horizontale slagvlucht hebben kunnen volhouden: korte krachtsinspanningen om hoogte te winnen, een prooi te vangen of een betere thermiek of stijgwind op te zoeken zouden afgewisseld moeten worden door langere zweefvluchten. Hiervoor zouden spieren met veel krachtige "Type II"-spiervezels het nuttigst geweest zijn; tijdens het zweven konden die dan herstellen van hun snelle verzuring.^[80]

Lopen

Anhanguera in een loophouding; de vingers zijn fout geplaatst

Al sinds Seeley waren er twee hoofdmodellen voor het lopen van de pterosauriërs: in het ene renden ze als vogels op twee benen en waren ze snelle teengangers; in het andere schuifelden ze onbeholpen en vrijwel plat over de grond, die ze zo snel mogelijk verlieten om een rotswand of boom op te zoeken.

Heanamichnus, een pterosauriër-ichnospecies, vermoedelijk een azhdarchide. B is een handafdruk met een naar achteren wijzende vinger. De voetafdruk C is 35 cm lang

Tegenwoordig zijn beide modellen grotendeels verlaten. Pterosauriërs waren bijna zeker geen teengangers: hun tenen konden daarvoor niet voldoende omhoog gebogen worden ten opzichte van de middenvoetsbeenderen. Lopen op de achterpoten alleen zou lastig geweest zijn omdat het zwaartepunt door de altijd lichte en vaak korte staart te ver naar voren lag. Na lange strijd is er in 1995^[81] overeenstemming bereikt dat een in 1957 door William Lee Stokes beschreven bepaald type spoor,^[82] de Pteraichnus- ichnospecies, inderdaad aan pterosauriërs kan worden toegeschreven; een overtuigende aanwijzing daarvoor zijn de drie naar achteren uitwaaierende kleine vingers. Het toont duidelijk aan dat ze zich op vier poten voortbewogen en zoolgangers waren. Het spoor is vrij breed en de voeten en handen werden kennelijk niet op de middenlijn geplaatst, zoals bij vogels wel het geval is.

Toch is ook het tweede model onjuist gebleken. Weliswaar waren veel pterosauriërs goede klimmers door hun scherpe klauwen en beweeglijke dijbenen, maar ook op de grond konden ze goed uit de voeten en de latere Pterodactyloidea waren bekwame viervoetige lopers en zelfs hardlopers.

Voor de vroege pterosauriërs ontbraken lange tijd sporenfossielen en dit is wel aangevoerd als argument dat deze dieren onbekwame lopers waren. Met zo'n afwezigheid moet echter voorzichtig worden omgegaan, aangezien de afwezigheid van bewijs geen bewijs is van afwezigheid. De basale vormen werden vermoedelijk gehinderd doordat er een cruropatagium tussen de benen zat. Aan de andere kant waren die meestal nog zo fors dat de lengte van de onderbenen overeenkwam met die van de gecombineerde onderarmen en middenhandsbeenderen zodat ze met een horizontale rug gelijkmatig vooruit konden stappen. Daarbij staken de bovenarmen in een horizontale positie zijwaarts uit en zwenkten naar voren en achteren. De onderarmen waren recht omlaag gericht. Doordat de middenhandsbeenderen zo kort waren, konden ze de pas nauwelijks verlengen; er werden dus maar korte stapjes genomen. Aangezien het lichaam zich dicht bij grond bevond, zullen ze last hebben gehad van sommige obstakels. De meeste onderzoekers nemen aan dat ze niet konden rennen. Een uitzondering vormden sommige soorten, zoals Dimorphodon en Wukongopteridae, die hun bovenarmen meer verticaal konden houden.^[83] In 2020 werden de eerste sporen van basale pterosauriërs gemeld. Die toonden aan dat ze goed konden lopen.^[84]

Een mogelijk model voor de loophouding van de Pterodactyloidea

De Pterodactyloidea werden niet gehinderd door hun gespleten cruropatagium. Hun middenhandsbeenderen waren vaak erg lang zodat de rug meer verticaal gehouden werd en veel grotere stappen genomen konden worden vanuit de pols. Dat maakte het wel lastiger de beweging te coördineren met de juist kortere benen. Volgens Unwin werden die daarom in een meer verticale positie gehouden. Deze combinatie zou het zelfs mogelijk gemaakt hebben te rennen. Pterodactyloidea hadden vaak gereduceerde klauwen en konden dan slecht klimmen. Kennelijk rustten ze niet in bomen of op klippen maar op de grond waar ze ook vaak hun voedsel zochten. De meeste sporen zijn van deze groep. Azhdarchoidea zijn het best aangepast aan het lopen, wellicht wat ten koste van hun vermogen tot vliegen.^[85]

Voortplanting

Tot voor kort waren eieren van pterosauriërs onbekend en er werd zelfs gespeculeerd dat ze levendbarend waren. In 2004 bleek echter dat de slechte conservering de oorzaak van hun zeldzaamheid was — ze waren leerachtig met een heel dun calcietlaagje — toen dat jaar de vondst van drie eieren openbaar werd gemaakt: twee in China van nog onzekere soorten^[86] en één in Argentinië van Pterodaustro.^[87] De eerste bekendmaking, in juni 2004, betrof een nagenoeg perfect geconserveerd 121 miljoen jaar oud fossiel van een pterosauriërembryo, nog in het ei dat 53 millimeter lang en 41 millimeter breed was. Toch zou het dier bij geboorte een spanwijdte van 27 centimeter hebben gehad, voldoende om meteen te hebben kunnen vliegen.^[88] In 2015 werd gemeld dat een al eerder beschreven exemplaar van Kunpengopterus, waar een gefossiliseerd ei aangetroffen was dat het stervende wijfje uitgedreven had, nog een ei in het lichaam had. Dat zou erop wijzen dat pterosauriërs twee werkende eileiders hadden, die vermoedelijk om de beurt een ei legden. Althans meer afgeleide pterosauriërs zouden dus niet in één keer een groot legsel gedeponeerd hebben.^[89]

Unwin stelt dat geslachten die in vele soorten van verschillend formaat verdeeld werden, zoals Pterodactylus en Rhamphorhynchus, in feite slechts één soort hadden waarvan de verschillende groeistadia abusievelijk voor aparte soorten zijn aangezien. Van Pterodactylus en Pterodaustro zijn veel jonge dieren bekend uit alle groeistadia en die tonen dat de pterosauriërs, anders dan vogels en vleermuizen, onmiddellijk bij het uitkomen min of meer dezelfde proporties als volwassen dieren hadden en dus in principe geen periode in het nest hoefden door te brengen. De dunne eierschaal wijst ook op een bedekking met aarde of rottende vegetatie om te veel vochtverlies te voorkomen.^[90] Of er broedzorg was, wordt daardoor twijfelachtig. Zonder constante voeding door de ouders zouden pterosauriërs niet, zoals vogels, heel snel in grootte kunnen toenemen. Een probleem met deze hypothese is dat ze fibrolamellair bot bezaten wat duidt op een vrij snelle groei. Ze kan wel verklaren waarom er weinig kleine pterosauriërsoorten bekend zijn: de jongeren van de grotere soorten zouden deze niches bezet hebben. Binnen Unwins model was er ook geen inwendig gereguleerde groeistop en bleven ze dus als de omstandigheden gunstig waren soms tot op hoge leeftijd langzaam doorgroeien. Dit patroon bestaat ook bij huidige reptielen en leidt tot een grote variabiliteit in grootte tussen "volwassen" individuen, waarvan sommigen tot ware reuzen uitgegroeid zouden zijn.

Intelligentie

Over de intelligentie van pterosauriërs hebben we alleen indirecte aanwijzingen, waarvan de belangrijkste de hersengrootte is. Doordat de fossielen meestal zo platgedrukt zijn, kan de inhoud van de hersenpan, die een aparte langwerpige doosvormige structuur vormde aan het achtereinde van de schedel, vaak lastig bepaald worden. Van sommige goede fossielen is echter een CAT-scan gemaakt en er zijn zelfs een paar natuurlijke afgietsels van de herseninhoud bewaard gebleven. Het encefalisatiequotiënt van pterosauriërs ligt tussen dat van de moderne koudbloedige reptielen en de moderne vogels in. Ze hadden grote lobi optici en enorme evenwichtingsorganen en bijpassende kwabben, de flocculi. Dit lijkt erop te duiden dat ze hun vlucht uitstekend konden coördineren — de grote flocculi regelden daarbij wellicht de instelling van het vleugelprofiel — maar verder geen al te hoge intellectuele capaciteiten bezaten en hun sociaal gedrag niet erg complex was. Maar door hun hoge stofwisseling en goede zuurstofvoorziening moet hun hersencapaciteit toch belangrijk beter geweest zijn dan bij enig huidig koudbloedig reptiel. Bij de Pterodactyloidea waren de grote hersenen daarbij sterk uitgegroeid. Ook waren de evenwichtsorganen bij deze groep wat omhoog gedraaid als aanpassing aan een meer naar beneden gericht hoofd.

Externe links

• The Pterosaur Database
• DinoData Flying Reptiles
• The Pterosaur Net
• Pterosaur FAQ (gearchiveerd op archive.org)

Dit artikel is op 7 oktober 2009 in deze versie opgenomen in de etalage .