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Das Kern oder Kern ist es von a Membran eingeschlossener Teil von a Zelle in dem es Genmaterial (DNA) wird gelagert. Organismen, die einen Zellkern enthalten, werden klassifiziert als Eukaryoten: das Pflanzen, Tiere, Pilze und Protisten.[ein] Während der Zellzyklus – der sich wiederholende Vorgang von Zellteilung und Wachstum bis zur nächsten Zellteilung – der Zellkern erfährt viele funktionelle und strukturelle Veränderungen.
Der Inhalt des Zellkerns, der Kernplasma, ist von einem Doppel umgeben Kernmembran. Um den Transport kleiner Moleküle zu ermöglichen, enthält die ansonsten undurchlässige Kernmembran viele Kernporen. Ebenfalls Protein und RNAMoleküle können die Kernporen passieren; aber dafür aktiven Transport benötigt mit chemische Energie. Es dringt in den Zellkern ein Kernlamelle für: ein für Festigkeit und Beweglichkeit notwendiges Fasergeflecht, ähnlich dem Zytoskelett.
Der größte Teil der DNA des Organismus ist im Zellkern gespeichert.[b] Die DNA steuert die Produktion von Protein, die das Funktionieren des gesamten Organismus ermöglichen: Alle erblichen Eigenschaften werden durch Informationen aus dem Zellkern gesteuert. Dadurch wird der Zellkern auch als „Kontrollzentrum“ der Zelle angesehen. Störungen in der Organisation des Zellkerns haben großen Einfluss auf die Gesundheit, weshalb auch der Zellkern aus medizinisch Sichtweise wurde umfangreich recherchiert.[1]
Obwohl der Zellkern in der Vergangenheit oft als einfacher Körper ohne viel gesehen wurde Struktur, der Inhalt des Zellkerns hat eine hoch organisierte molekulare Architektur. unter einem Elektronenmikroskop sind getrennte Bereiche von Protein, RNA-Moleküle und Teile der Chromosomen in einem bestimmten Kontext unterscheiden.[2]
Struktur
Eukaryoten sind Organismen, die DNA in einem separaten Zellfach aufbewahren (Organelle) namens Kern oder Kern. Eukaryoten umfassen komplexe Lebensformen: die Protisten, Pilze, Seetang, Pflanzen und Tiere, einschließlich der Mann. In tierischen Zellen ist der Zellkern die größte Organelle, die Lichtmikroskop allgemein gut sichtbar. Bei Säugetieren erreicht der Zellkern normalerweise eine Größe von etwa 6 about Mikrometer (μm), was etwa 10 Prozent des gesamten Zellvolumens entspricht.[3] Der Inhalt des Zellkerns wird Kernplasma erwähnt und ist vergleichbar mit dem Zytoplasma der gesamten Zelle. Die dicke Grundflüssigkeit des Kernplasmas, die Nukleosol, enthält die Proteine und Moleküle, die zur Erhaltung und Expression des genetischen Materials notwendig sind.[4]
Kernmembran und Poren
(1) Kernmembran, (2) Ringstruktur, die die Basis der Pore bildet, (3) Zwischenspeichen, (4) Korb und
(5) die zytoplasmatischen Filamente.
Es Kernmembran bildet eine kontinuierliche Barriere um den Zellkern und trennt das genetische Material vom umgebenden Zytoplasma. Es verhindert, dass sich Makromoleküle frei bewegen diffus zwischen Kern und Zytoplasma.[5] Die Kernmembran besteht aus zwei parallelen Schichten Membranen die durch eine Lücke von 10 bis 50 . getrennt sind Nanometer (nm). Die äußere Kernmembran geht in die Membran des endoplasmatisches Retikulum. Der Raum zwischen den Membranen ist perinuklearer Raum erwähnt.[5]
Kernporen, die Kanäle, die für den molekularen Verkehr in und aus dem Zellkern sorgen, sind gleichmäßig über die Kernmembran verteilt. Sie bestehen aus mehreren Strukturproteinen namens Nukleoporine. Die Poren haben ein Molekulargewicht von etwa 125 Millionen Dalton und bestehen aus etwa fünfzig (in Hefe) bis zu mehreren hundert Proteinen (in Wirbeltiere).[6] Der Kanal, durch den Moleküle transportiert werden, hat einen Durchmesser von 5–10 nm. An den Rändern der Öffnung befinden sich mehrere Regulierungssysteme. Durch die Öffnungen, kleine, hydrophil Moleküle passiv bewegen. Größere Moleküle, wie z Nukleinsäuren und Proteine, können die Poren nicht frei passieren. Diese Moleküle werden aktiv – also unter Energieverbrauch – in den Zellkern hinein und aus ihm heraus transportiert.
Bei Säugetieren enthält der Zellkern etwa 3000 bis 4000 Kernporen.[c] Die Poren bestehen aus einer großen, achtfach symmetrischen Ringstruktur.[7] Dieser Ring befindet sich dort, wo die inneren und äußeren Membranen zusammenführen (umklappen), um eine Öffnung zu bilden. An dem Ring ist eine korbförmige Struktur befestigt, die sich bis zum Kern erstreckt, und acht fadenförmige Filamente, die in das Zytoplasma reichen. Beide Strukturen dienen dazu, die Passage von Transportproteinen zu leiten.[6]
der Transport von Proteinen, Ribosomenteile und Nukleinsäuren durch die Kernporen wird durch Transportfaktoren gesteuert, die Karyopherine werden genannt. Karyoferine, die Verkehr zum Zellkern bereitstellen, werden Importine genannt; Karyopherine, die den Verkehr aus dem Zellkern transportieren, werden Exportine genannt. Karyoferine binden an die zu transportierenden Moleküle im Zytoplasma, indem sie a Signalfolge.[8] Nach der Bindung transportieren sie das Molekül durch Wechselwirkungen mit den Regulationssystemen durch die Poren.
Kernlamina
In tierischen Zellen wird der Zellkern durch das sogenannte Kernlamina, auch Kernlamina genannt. Dies ist ein faseriges Netzwerk von Zwischenfilamente die notwendig ist, um Struktur, Form und Geschicklichkeit zu erhalten. Auch die Lamina spielt eine Rolle bei der Expression des genetischen Materials.[1] Biene sitzend Organismen wie Pilze und Pflanzen fehlt die Kernschicht.[d] Das Kernblech ist mit dem verbunden Zytoskelett über Membranproteine an der Außenseite des Zellkerns. Die Lamina bietet einen Verankerungspunkt für viele Strukturen, sowohl interne (Chromatin und Chromosomen), als extern (Kernporen).[3]
Die Kernschicht besteht hauptsächlich aus dem Protein lamin.[10] Lamines sind geflochtene Ketten Monomere die im Zytoplasma gebildet werden.[e] Die Ketten gelangen über Poren in den Zellkern, wo sie nach Verschmelzung mit anderen Proteinen in die Kernlamina eingebaut werden. Auch an der Außenseite der Kernmembran binden sich Lamina, wie z Emerinen und nesprinen. Sie interagieren mit dem Zytoskelett und sorgen so dafür, dass sich der Zellkern an einem festen Platz im Zytoplasma positioniert.
Es ist möglich, dass die Gene, die für Lamins kodieren, mutieren, wodurch diese Proteine falsch hergestellt werden. Ein Entwicklungsdefekt der Kernlamina wurde beim Menschen mit einigen seltenen Erbkrankheiten bekannt als Laminopathien. Die bekannteste Laminopathie ist die Krankheit progerie, die durch vorzeitiges Altern bei Kindern gekennzeichnet ist. Die genauen Mechanismen, die Progerie verursachen, sind noch weitgehend unklar, aber die meisten Studien deuten darauf hin, dass die Ursache auf Mutationen im Lamin-Protein zurückzuführen ist.[1][12]
Der Zellkern befindet sich in einem frühen Stadium Einteilung (Prophase). Die Chromosomen (rot) sind bereits zur Aufspaltung kondensiert. Die umgebende Kernmembran und innere Kernlamina (grün) beginnt sich aufzulösen. Aufgenommen mit 3D-strukturierter Beleuchtungsmikroskopie (3D-SIM-Mikroskopie).[13]
Chromosomen
Der Kern enthält die meisten Genmaterial der Zelle.[b] Bei vielen Eukaryoten ist die DNA im Zellkern um Proteine gewunden, die Histone werden genannt. Während des größten Teils des Zellzyklus – insbesondere in der Zeit, in der sich die Zelle nicht teilt – sind die Histone zu kompakten Fäden zusammengedreht (Chromatin). Wenn sich die Zelle auf die Mitose, das Chromatin wird teilweise abgewickelt und jedes DNA-Molekül wird kopiert. Die kopierte DNA zieht sich zu dicken, länglichen Strukturen zusammen, die Chromosomen. Dieser Vorgang ist in der Regel gut sichtbar unter dem Lichtmikroskop. Bei der Zellteilung teilen sich die Chromosomen in gleiche Kopien auf, sodass zwei Tochterzellen dass beide ein identisches Genom haben.
Die Verteilung des Chromatins über den Zellkern ist aufgrund unterschiedlicher Entfaltung für DNA-Transkription. Das weniger kompakte und freiere Chromatin im Zellkern wird zu Euchromatin erwähnt. Es enthält die Gene, die von der Zelle häufig exprimiert werden und muss daher ständig für Enzyme zugänglich sein. Das Chromatin hingegen, das dichter gefaltet ist und sich mehr an den Rändern des Zellkerns befindet, ist Heterochromatin und enthält die DNA, die von Enzymen wenig oder nicht gelesen wird, wie die Sequenzen von Telomere oder Zentromere.[15]
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Querschnitt durch zwei tierische Zellkerne.[13] Die Chromosomen (rot) in prophase, die Kernmembran (blau) und Mikrotubuli (grün) sichtbar durch Immunfärbung. Der Maßstabsbalken entspricht 5 ich. | Räumliches Bild von zwei Tochterkernen.[13] Diese tierischen Tochterzellen befinden sich im Endstadium der Kernteilung: Telophase. Es Spulenfigur (braun), die Zytoskelett (grün) und das noch kondensierte Chromosomen (hellblau) sind in dieser SIM-Aufnahme sichtbar. |
Bei einigen Autoimmunerkrankungen, wie systemischer Lupus erythematodes, zielen Sie auf die Antikörper des Körpers gegen bestimmte Teile des Chromatins, insbesondere gegen die Nukleosomen.[16] Solche Antikörper sind bekannt als antinukleäre Antikörper (ANA) und bewirken, dass das Immunsystem den eigenen Zellkern als fremd ansieht. ANAs kommen auch bei der Krankheit vor Multiple Sklerose als Teil allgemeiner Erkrankungen des Immunsystems.[17] Im Fall von Progerie ist die Rolle von Antikörpern bei der Auslösung von Autoimmunsymptomen nicht klar.
Nukleolus
Das Nukleolus ist eine amorphe, membranlose Struktur im Kern, die hauptsächlich aus RNA und bestimmte Proteine. Der Nukleolus bildet sich um bestimmte Teile des Chromatins, nämlich die DNA, die ribosomale RNA Kodierung, die sogenannte rDNA-Sequenzen. Die Bildung dieser ribosomalen RNA und ihr Zusammenbau mit r Proteine bis um Ribosomen ist die Hauptfunktion des Nukleolus.
Die Größe des Nukleolus spiegelt seine Aktivität wider: Wenn im Zellkern viel rRNA synthetisiert wird, aggregiert es mit Proteinen zu einem zusammenhängenden Körper. Somit hängt die Größe des Nukleolus stark von der Zellaktivität ab. Zellwachstum und Zelldifferenzierung. Wenn die Expression der rDNA abgeschaltet wird, entwickelt sich der Nukleolus kaum.[18]
Ribosomale RNA wird im Nukleolus mit Hilfe des Enzyms gebildet RNA-Polymerase I. Die rDNA wird in ein langes prä-rRNA-Molekül transkribiert, das dann in eine Reihe von Teilen gespalten und mit ribosomalen Proteinen zu a . organisiert wird Ribosomenteil. Diese Prozesse von Transkription, posttranskriptionelle Modifikation und Zusammenbau werden durch kleine RNA-Moleküle namens . unterstützt snoRNAs.[f] Die Ribosomenteile sind die größten Strukturen, die vom Zellkern durch die Kernporen transportiert werden. Im Zytoplasma angekommen, verbinden sich die Ribosomenteile miteinander und liefern dann die Proteinsynthese.
Andere Kernkörper
Obwohl der Begriff Kernkörper umgangssprachlich oft verwendet, um den Nukleolus zu bezeichnen, wurden mehrere andere Strukturen im Zellkern entdeckt, die als getrennt betrachtet werden sollten. Wichtige Beispiele sind Cajal-Körper, Klastosomen und PML-Körper.[2][19]
Einige Kernkörper können als Folge bestimmter Krankheitsprozesse entstehen. Das ist zum Beispiel bei der Muskelerkrankung der Fall Nemalin-Myopathie. Dieser Zustand wird durch eine Mutation im Protein verursacht handelnd. Aktin wird benötigt, um die Zytoskelett und ist in Muskelzellen reichlich vorhanden. Bei Menschen mit Nemalin-Myopathie dringt das mutierte Aktin in den Zellkern der Muskelzellen ein Aggregat; es klumpt zu kleinen Körpern zusammen, die mit einem starken Mikroskop gesehen werden können.[20]
Cajal Körper
Im Allgemeinen enthält der Zellkern ein bis zehn kompakte Cajal Körper. Der Durchmesser dieser Körper kann von 0,2 bis 2,0 Zoll variieren ich, je nach Zelltyp und nett. Unter einem Elektronenmikroskop betrachtet ähneln sie einem runden Gewirr von Drähten.[G] Cajal-Körper sind beteiligt an RNA-Verarbeitung, Verarbeitung von snoRNA und verschiedene Histon-mRNA-Modifikationen.[22]
Zu den Cajal-Körpern kommen die ähnlichen Zwillinge Körper oder Edelsteine im Zellkern. Edelsteine sind den Cajal-Körpern in ihrer Struktur sehr ähnlich: Die beiden sind selbst mit fortgeschrittener Mikroskopie kaum zu unterscheiden.[h] Der genaue Funktionsunterschied zwischen den beiden Körpern ist noch nicht geklärt.[23] Edelsteine scheinen eine Rolle bei der Unterstützung der Bildung von zu spielen snRNP-Moleküle (kleine RNA-Komplexe, die eine Rolle in Spleißen).[24]
(1) Zytoplasma, (2) Kernmembran, (3) Nukleolus, (4) Paraspeckles.
Klastosomen
Clastosomen sind kleine, seltene Kernkörper (0,2 bis 0,5 µm), die aufgrund ihrer Kapselung ringförmig aussehen.[25] Clastosomen sind normalerweise nicht in Zellen vorhanden. Sie bilden sich unter starken proteolytisch Bedingungen und verschwinden wieder, sobald die Proteolyseaktivität nachlässt (z.B. nach Gabe von Proteasehemmer). Auch mit osmotischer Stress Kernkörper können sich bilden.[26] Clastosomen sind unter anderem am Proteinabbau beteiligt.[27]
PML-Körper
Promyelozytäre Leukämie-Körper (PML-Körper) sind proteinreiche Strukturen, die über den Kern verteilt sind und eine Größe von 0,1 bis 1,0 µm haben. Sie sind nach ihrem Hauptbestandteil benannt, dem, Promyelozytäre LeukämieProtein (PML). Die Blutkörperchen können sich in Anzahl und chemischer Zusammensetzung sehr schnell ändern. Es gibt einige Hinweise darauf, dass PLM-Stellen eine Rolle bei der Bekämpfung spielen Tumorbildung, durch Abfangen schädlicher Proteine im Kernplasma.[28]
Mikroskopie
Die Kenntnis des Zellkerns wird weitgehend durch mikroskopisch Forschung. Es gibt eine Vielzahl von mikroskopischen Techniken, die es ermöglichen, den Zellkern oder seine Bestandteile sehr detailliert zu untersuchen. Biene Fluoreszenzmikroskopie Zellstrukturen, wie das Chromatin oder das Zytoskelett, werden selektiv mit a . angefärbt fluoreszierendes Molekül. Da die Fluoreszenzmikroskopie mit lebenden Zellen arbeiten kann, kann man ein Verständnis von Bewegung, Wechselwirkungen und Dynamik zellulärer Prozesse gewinnen. Nach der Entwicklung der Elektronenmikroskop die Architektur des Zellkerns wurde bis auf die molekulare Skala entwirrt.[29]
- Fluoreszenzmikroskopie von Zellen, bei denen der Zellkern angefärbt ist mit DAPIA
HeLa-Zellen. Die Zellkerne fluoreszieren blau. Rosa zeigt Divisionsaktivität an.
HeLa-Zellen. Das Zytoskelett ist rot gefärbt. Kerne fluoreszieren grün.
Epithelzellen der Lungenarterien. Kerne sind blau, Mitochondrien orange.
Funktionen
Kompartimentierung
Der Kern ist in erster Linie a Trennung Kompartiment: Das Erbgut wird gezielt vom Rest der Zelle getrennt, so dass die empfindlichen DNA-Moleküle von der Außenwelt und den Prozessen der Transkription und DNA Replikation in einer kontrollierten Umgebung durchgeführt werden kann.[30]
Die Trennung erfordert einen kontinuierlichen Kommunikationsverkehr zwischen den Zytoplasma und Kernplasma. Viele Prozesse im Zytoplasma laufen unter dem Einfluss von Enzyme. Die Informationen für die Produktion von Enzymen werden im Zellkern gespeichert, aber die Produktion selbst (die Übersetzung) findet außerhalb des Zellkerns statt. Wenn ein Prozess in der Zelle ein- oder ausgeschaltet werden muss, kann ein am Prozess beteiligtes Molekül in den Zellkern gelangen und dort die Produktion von Enzymen regulieren.[ich]
Die im Zellkern gebildeten verschiedenen RNA-Moleküle werden vor dem Transport ins Zytoplasma oft gezielt modifiziert. Messenger-RNA (mRNA) muss zum Beispiel Spleißen unterziehen, Transfer-RNA (tRNA) muss sich lokal zu einer Kleeblattstruktur falten und ribosomale RNA (rRNA) muss sich mit Proteinen zu einem Ribosom organisieren.[3] Wenn ein unverarbeitetes RNA-Molekül den Zellkern verlässt, ist es selten funktionsfähig.
Konservierung von DNA
Im Zellkern gefunden Replikation der DNA Platz. Bei der Replikation werden die DNA-Moleküle im Zellkern vollständig kopiert, sodass bei der Zellteilung zwei Tochterzellen die die gleiche genetische Information haben. Die Replikation ist ein komplexer Prozess, an dem viele verschiedene Proteine beteiligt sind. Die Zwei Nukleotidstränge der DNA werden vom Enzym hergestellt Helikase auseinander genommen, danach neue in beide Richtungen komplementär Stränge werden synthetisiert von DNA-Polymerase. Nach Abschluss der Replikation können die DNA-Moleküle zu Chromosomen kondensieren und zur Zellteilung aufspalten.
Im Zellkern sind viele Enzyme und organische Moleküle vorhanden, die die DNA ständig auf Schäden. Solche Schäden verändern die räumliche Konfiguration der DNAHelixstruktur und kann durch DNA-Reparaturmoleküle nachgewiesen werden. Viele der Reparaturmoleküle arbeiten sehr effizient und begrenzen DNA-Schäden stark. Die DNA-Reparatur ist für die Genomintegrität unerlässlich. Viele Gene, die an der Reparatur und dem Schutz der DNA beteiligt sind, bestimmen Lebensdauer eines Individuums.[32]
Genexpression
Mehr Informationen: GenexpressionGenexpression ist der Satz molekularer Prozesse, die sicherstellen, dass die im Zellkern gespeicherte genetische Information exprimiert wird; das heißt, führt zu beobachtbare Eigenschaften.[3] Die Genexpression wird normalerweise modifiziert, wenn Umweltfaktoren Veränderung (Genregulation). Zwei entscheidende Schritte bei der Genexpression sind Transkription und Übersetzung, die im Folgenden kurz beschrieben werden.
Transkription ist der Prozess, bei dem Boten-RNA (mRNA) entsteht. Entlang eines DNA-Stücks (a Gen) wird a komplementär RNA-Molekül transkribiert. Die mRNA ist ein Botenmolekül: Sie enthält die genetische Information für die Synthese von Proteinen. Im Kernplasma ist das mRNA-Molekül fertig – es erfährt Spleißen, und wird an den richtigen Stellen mit zusätzlichen Sequenzen versehen – danach verlässt es den Zellkern über die Kernporen.
Im Zytoplasma wird die mRNA von a . umschlossen Ribosom. Hier findet die Translation statt, der Prozess, bei dem die Nukleotidsequenz der mRNA verändert wird übersetzt zu einer bestellung von Aminosäuren, die durch das Ribosom miteinander verbunden sind. Die Aminosäurekette produziert schließlich ein funktionelles Protein. Die Sammlung der so in der Zelle exprimierten Proteine bildet die Grundlage der Morphologie und Physiologie des Organismus.
Im Eukaryoten Transkription und Translation finden in getrennten Zellkompartimenten statt: Die Transkription erfolgt im Zellkern, die Translation findet im Zytoplasma statt. Es gibt eine Trennung in Raum und Zeit.[33] Biene Prokaryoten Beide Prozesse sind eng miteinander verknüpft: Die Translation bakterieller mRNA kann bereits beginnen, während die Transkription noch im Gange ist. Aufgrund der räumlichen Trennung von Transkription und Translation sind Eukaryoten in der Lage, die Genexpression auf komplizierte Weise zu regulieren, wodurch viel mehr Strukturen und Funktionen entwickelt werden können als bei Prokaryoten.[33]
Verarbeitung von mRNA
Eine weitere wichtige Funktion des Zellkerns ist die Regulierung posttranskriptionelle Modifikationen: Änderungen der neu gegründeten Boten-RNA. Neu synthetisierte mRNA-Moleküle (Prä-mRNA) müssen diese Modifikationen im Zellkern durchlaufen, bevor sie in das Zytoplasma transportiert werden; mRNA, die ohne diese Modifikationen in das Zytoplasma eindringt, wird sofort abgebaut.[34] Die drei Hauptmodifikationen der prä-mRNA sind die Anwendung von a 5' Kappe, Hinzufügen von a Poly(A)-Schwanz und darüber hinaus Spleißen.
Das Spleißen von mRNA wird von einem Proteinkomplex durchgeführt, der die Spleißosom wird genannt. Beim Spleißen, Introns – kurze Bereiche in der DNA, die nicht für Proteine kodieren – aus der Prä-mRNA entfernt. Der Rest Exons sind miteinander verbunden, um ein funktionelles Molekül zu bilden. Dieses Molekül, die reife mRNA, kann von Ribosomen translatiert werden. Da Exons auf unterschiedliche Weise verbunden werden können, können aus einer einzigen Prä-mRNA verschiedene mRNA-Moleküle gebildet werden. Dieser Prozess von alternatives Spleißen ermöglicht es, aus einer begrenzten Menge DNA viele verschiedene Proteine zu bilden.[6]
Dynamik und Regulierung
Transport
Jedes von den Kernporen Tausende von Molekülen können die Kernmembran pro Sekunde kontrolliert passieren.[3] Diese Nukleartransport beruht auf einem komplexen Zusammenspiel von Prozessen zwischen Zellkern und Zytoplasma. Der Transport zum Zellkern besteht hauptsächlich aus Proteinen (wie z laminieren, DNA- und RNA-Polymerase), Kohlenhydrate, Signalmoleküle und Lipide; der ausgehende Transport besteht aus RNA-Moleküle und Ribosomenteile. Kleine Partikel können sich durch passives . frei durch die Kernporen bewegen Diffusion.[35] Größere Partikel passieren die Poren mit einer Geschwindigkeit, die mit dem Molekulargewicht abnimmt: ein großes Protein passiert langsamer als ein kleines Protein. Der Transport großer Moleküle erfordert die Hilfe von Hilfsproteinen namens Karyopherine. Kümmere dich um den Import importins, für den Export Exportinen.
Die für den Import und Export von Stoffen durch Kernporen benötigte Energie wird aus der Konzentrationsgradient des energiereichen Moleküls GTP (eine Substanz ähnlich ATP).[j] Der verbindende Faktor zwischen diesem Gradienten und den Karyopherinen ist das Enzym rannte, das zwischen Zellkern und Zytoplasma zirkuliert. Wenn sich Ran im Zellkern befindet, bindet es an GTP; im Zytoplasma bindet es an das Molekül BIP. Die gebildeten Ran-Komplexe verleihen dem Kerntransport Direktivität: Der Ran-GTP-Komplex sorgt dafür, dass Importine ihr Input-Molekül freisetzen und Exportine ihr Export-Molekül korrekt binden. Beim Ran-BIP ist es umgekehrt.[8]
Alle im Zellkern gebildeten RNA-Moleküle werden von spezialisierten Exportproteinen nach außen transportiert. Erst wenn alle posttranskriptionelle Modifikationen und weitere Finishes auf der RNA abgeschlossen sind, binden die Exportproteine an die RNA. Auch diese Exportproteine nutzen den GTP-Gradienten, allerdings auf Basis eines anderen Mechanismus, da dies eine Einbahnstraße ist.
Auf- und Abbau
Der vollständige Auf- und Abbau des Zellkerns erfolgt während eines Zellzyklus. Wenn sich eine Zelle auf vorbereitet Einteilung, werden die Strukturelemente des Zellkerns – die Kernmembran und die Lamina – systematisch abgebaut. In den meisten eukaryotischen Zellen markiert die Zerlegung des Zellkerns das Ende der prophase (die erste Stufe der Mitose). Bei einigen einzelligen Eukaryoten, wie z Hefezellen, bleibt der Zellkern während der Teilung intakt. Die Tochterchromosomen wandern dann an die gegenüberliegenden Enden des Zellkerns und spalten ihn schließlich in zwei Teile. Bei höheren Eukaryoten sind die Chromosomen durch a . getrennt Spulenfigur an beiden Enden der Zelle gezogen.[k] Nach Einschnürung und Teilung des Zytoplasmas um die Chromosomen bildet sich eine neue Kernmembran.
Um sicherzustellen, dass die Mikrotubuli der Spindel an die Chromosomen anheften kann, wird die Kernmembran um die Chromosomen mit der Zeit abgebaut. Bleibt sie intakt, beginnt die Mitose nicht.[36] Der Abbauprozess der Kernmembran und -lamina wird reguliert durch Proteinkinasen die beinhalten die laminieren im Zellkern mit einer Phosphatgruppe (Phosphorylierung). Die Laminproteine lösen sich voneinander, wodurch der Zellkern zerfällt. Gegen Ende der Mitose werden die Phosphatgruppen wieder entfernt, sodass sich die Strukturproteine wieder vereinen und sich der Zellkern neu bildet.[36]
Menge
Die überwiegende Mehrheit der eukaryotischen Zellen hat einen einzigen Kern. Bei spezialisierten Zelltypen kann der Zellkern jedoch fehlen oder zu mehreren vorkommen. Kernzellen können entstehen, wenn sich die Zelle durch einen Fehler überproportional teilt, so dass einer Tochterzelle ein Kern fehlt und der anderen zwei Kerne. Meist ist eine abweichende Anzahl von Kernen jedoch das Ergebnis normaler Prozesse, wie z. B. im kernlosen rote Blutkörperchen. quergestreiftes Muskelgewebe bestehen aus Zellen, die miteinander verschmolzen sind, sodass mehrere Kerne in einer einzelnen Zelle vorhanden sind.[37] Auch mit Pilze und einzellig Polynuklearität ist kein seltenes Phänomen.
Kernzellen
Zellen, die keinen Kern enthalten, bestehen ausschließlich aus Zytoplasma und können daher keine Tochterzellen produzieren. Erwähnenswert ist das kernlose rote Blutkörperchen oder Erythrozyten, das als Hauptaufgabe Sauerstoff aus dem Lunge zum Körpergewebe transportiert werden. Rote Blutkörperchen entwickeln sich im Knochenmark durch einen Prozess namens Erythropoese, verlieren ihren Kern und ihre Organellen. Bei der Differenzierung von a Erythroblasten zu einer Retikulozyten – die Vorläufer eines roten Blutkörperchens – der Zellkern wird physisch aus der Zelle ausgestoßen. Dies soll die Zelle klein und flexibel genug machen, um Kapillaren umziehen zu können.[38]Mutagene kann dazu führen, dass die Blutzellen zu früh in den Blutkreislauf abgegeben werden. Dadurch entstehen Erythrozyten mit reduzierten „Mikrokernen“.[39]
Im blühende Plfanzen es gibt einen ähnlichen prozess für Siebzellen. Siebzellen bilden lange, zusammenhängende Gefäße, entlang derer Wasser und Nährstoffe transportiert werden. Bei der Differenzierung von Siebzellen wird der Zellkern, die Tonoplast und anderen Organellen, so dass in den Phloemzellen Platz für einen effizienten Wassertransport geschaffen wird.[40]
Mehrkernige Zellen
Es gibt verschiedene Lebensformen, die ganz oder teilweise aus vielkernigen Zellen aufgebaut sind. Ein bekanntes Beispiel ist Dikarya, eine Gruppe höherer Pilze, die zu einem festen Zeitpunkt in ihrem Lebenszyklus zweikernige Hyphen bilden.[41] Einzellige Eukaryoten (Protisten), wie Radiolaria und Dinoflagellaten, kann natürlich auch zwei oder mehr Kerne enthalten. Das Besondere an diesen Organismen ist, dass die Kerne jeweils einen eigenen Ursprung haben: Ein Kern stammt aus dem Dinoflagellaten und der andere Kern aus einer Symbiose Kieselalge.[42] Verschiedene grüne Algen und rote Algen (wie Griffithsia und Chara) Formen coenocytic Zellen in denen nukleare Teilungen mehrmals stattfinden.[43]
Mit Menschen zusammen sein Muskelzellen der Skelettmuskulatur zu Gewebestrukturen verschmolzen, die Synzytie heißen. Die Kerne können sich im Synzytium frei bewegen. Sie kommen hauptsächlich im peripheren Teil der Zellen vor, um Platz für die Myofibrillen (Muskeleinheiten). Andere mehrkernige Zellen im menschlichen Körper sind die Osteoklasten: spezielle Knochenzellen, die Knochengewebe aufbauen und abbauen. Bei Entzündungen und vermutlich auch bei der Entstehung von Tumoren kann es vorkommen, dass zwei weiße Blutkörperchen (Monozyten und Makrophagen) verschmelzen zu einem mehrkernigen Riesenzelle.[44][45]
Evolution
Da der Zellkern die bestimmende Eigenschaft von . ist Eukaryoten, sein evolutionärer Ursprung ist seit langem Gegenstand wissenschaftlicher Diskussion. Mehrere Hypothesen wurden aufgestellt, um die Existenz des Kerns evolutionär zu erklären, aber keine davon wird allgemein akzeptiert.[46] Die Entwicklung des Zellkerns und andere Organellen, mag ich Mitochondrium und der Chloroplasten, waren entscheidende Schritte in der Evolution des Lebens. Vielzelligkeit und Beweglichkeit, zwei wesentliche Eigenschaften des komplexen Lebens, resultieren aus einer starken Diversifizierung und Spezialisierung auf zellulärer Ebene.
Ursprung des Zellkerns
Der Ursprung des Kerns kann erklärt werden durch die syntrophisches Modell. Diese Hypothese basiert auf a symbiotisch Verbindung zwischen Bakterien und Archaeen, zwei uralte Organismengruppen, die keinen eigenen Kern enthalten. Es wird angenommen, dass die Symbiose zustande kam, als ein angestammtes Archaeon vor etwa 2 Milliarden Jahren von einem angestammten Bakterium aufgenommen wurde. Durch das Zusammenleben über viele Generationen hinweg verlor das Archaeon seinen ursprünglichen Stoffwechsel. Das Bakterium wuchs und schließlich verwandelte sich das Archaeon in einen primitiven Zellkern: ein Kompartiment mit RNA und DNA, das mit dem Bakterium eine physiologische und genetische Einheit bildete.[47][48]
Diese Hypothese über den Ursprung des Zellkerns wird durch mehrere Argumente gestützt. Erstens ist die DNA und die genetische Maschinerie von Eukaryoten denen von Archaeen sehr ähnlich.[49] Außerdem sind Bakterien bekannt, die Beweglichkeit Show, mehrzellige Komplexe können ähnliche Proteine wie Eukaryoten bilden und besitzen. Dies deutete darauf hin, dass eukaryotische Zellen einen bakteriellen Ursprung haben.[50]
Eine zweite Hypothese besagt, dass eukaryotische Zellen aus primitiven Bakterien entstanden sind, die in ihrer Struktur den heutigen Zellen ähnlich sind Planktomyceten: Bakterien, in denen sich Membrankompartimente entwickelt haben.[51] Diese Bakterien enthalten eine „Kernmembran“, in der die bakterielle DNA und RNA vom Rest der Zelle abgeschirmt sind. De cellulaire structuur van planctomyceten is een belangrijke aanwijzing voor een niet-symbiotische oorsprong van de celkern.[46]
Endosymbiose
Meer informatie: Endosymbiontentheorie
Er zijn sterke aanwijzingen dat mitochondriën en plastiden van oorsprong zelfstandige prokaryoten waren die door een voorouderlijke cel werden opgenomen. In plaats van de opgenomen prokaryoot te verteren, maakte de gastheercel gebruik van de stofwisseling van de prokaryoot, waardoor de twee ingesteld samen gingen leven (endosymbiose). Na verloop van tijd verloor de endosymbiont een groot deel van zijn genetisch materiaal. Veel van zijn genen werden overgedragen naar de kern van de gastheercel,[l] een verschijnsel dat endosymbiotische genoverdracht wordt genoemd.[52]
Dankzij endosymbiose ontstonden onder meer de eerste eencellige roodwieren en groenwieren. Later in de evolutie ondergingen deze organismen een secundaire endosymbiose: ze werden zelf opgenomen door een andere eukaryotische cel. Een bepaalde groep wieren, de chlorarachniofyten, zou op deze manier ontstaan zijn. De chloroplasten van deze wieren zijn door vier membranen omgeven en bevatten zelfs nog een rudimentaire celkern, de zogenaamde nucleomorf.[53]
Ontdekkingsgeschiedenis
De celkern was een van de eerste celbiologische ontdekkingen. De oudst bekende tekening waarin cellen met een celkern zijn afgebeeld, werd gemaakt door Antoni van Leeuwenhoek (1632–1723) en dateert uit begin 18e eeuw. In een preparaat van rode bloedcellen uit zalmen[m] constateerde hij een "holte", de celkern.[54]
De celkern werd gedetailleerder beschreven door de Schotse botanicus Robert Brown in 1831. Brown bestudeerde de epidermiscellen van orchideeën onder de microscoop en zag daarbij in iedere cel een ondoorzichtig gebied, dat hij "areola" of "nucleus" noemde.[55] Bij zijn beschrijvingen gaf hij nog geen mogelijke functie van de celkern.
In 1838 kwam Matthias Schleiden op het idee dat de celkern een rol speelt bij het genereren van nieuwe cellen, waarbij hij de naam "cytoblast" (celbouwer) introduceerde. In zijn experimenten beweerde hij te zien dat nieuwe cellen zich rond deze "cytoblasten" verzamelden. Franz Meyen was een sterke tegenstander van deze opvatting. Hij geloofde dat celkernen zeldzaam waren, en verklaarde het vermenigvuldigen van cellen in termen van deling. Het idee dat cellen spontaan uit een "cytoblast" ontstonden was bovendien in tegenspraak met de latere celtheorie van Robert Remak (1852) en Rudolf Virchow (1855), die stelde dat elke cel uit een andere cel voortkwam ("Omnis cellula e cellula"). De functie van de celkern bleef lange tijd onduidelijk.[56]
Tussen 1877 en 1878 publiceerde Oscar Hertwig een reeks onderzoeken over de voortplanting van zee-egels, waaruit bleek dat de kern van de zaadcel tijdens de bevruchting versmelt met de kern van een eicel.[57] Voor het eerst werd gesuggereerd dat een individu zich ontwikkelt vanuit een (enkele) celkern, wat veel discussie teweegbracht. Hertwig bevestigde zijn bevindingen in andere diergroepen, waaronder amfibieën en weekdieren. In 1884 kwam ook Eduard Strasburger tot dezelfde conclusie voor de bevruchting in planten. Vanaf die periode werd erfelijkheid meer en meer met de celkern in verband gebracht.
De functie van de celkern als drager van genetische informatie werd pas duidelijk nadat de mitose werd ontdekt en deze nieuwe kennis aan het begin van de 20e eeuw samengevoegd werd met de wetten van Mendel (chromosoom-erfelijkheidstheorie).[56] Na de uitvinding van de elektronenmicroscoop en fluorescentiemicroscoop vanaf de jaren 30 konden structuur en dynamiek van de celkern in groot detail worden beschreven.
Zie ook
Noten
Bronnen
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