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Gigantopithecus Status: Ausgestorben, bekannt als Fossil Fossil Aussehen: ZentralPleistozän-
Taxonomische Klassifikation
Reich: animalia (Tiere) Stamm: Chordaten (Chorda-Tiere) Klasse: Säugetiere (Säugetiere) Auftrag: Primaten (Primaten) Familie: Hominiden (Humanoide) Unterfamilie: Ponginae Geschlechtergruppe: Sivapithecin †
Sex
Gigantopithecus † von Königswald, 1935
Gigantopithecus bilaspurensis † Gigantopithecus blacki † (von Königswald, 1935) Gigantopithecus giganteus † (Pilger, 1915)
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Gigantopithecus aufWikispezies
Portal    Biologie Säugetiere

Gigantopithecus ist eine ausgestorbene Primatengattung aus der Gruppe der Menschenaffen (Hominiden).

Die Gattung erhielt ihren Namen mit der Bedeutung "Riesenaffe" im Jahr 1935, als die Typ TypGigantopithecus blacki wurde ernannt von Ralph von Königswald. In Hongkong kaufte er in diesem Jahr eine Reihe von "Drachenzähne" darunter ein riesiger Backenzahn. Seit den 1950er Jahren sind Höhlen in SüdamerikaChina fand fast zweitausend lose Zähne sowie vier Unterkiefer. Die Fossilien stammen aus der MittePleistozän- und haben ein Alter von zwei Millionen bis dreihunderttausend Jahren. Basierend auf einem Zahn und einem Unterkiefer aus dem OberkieferMiozän, acht bis sieben Millionen Jahre alt, von Nordindien und Pakistan ein zweiter Typ wurde 1969 benannt: Gigantopithecus bilaspurensis das auch Gigantopithecus giganteus wurde erwähnt. Heutzutage wird dies als das separate Geschlecht angesehen Indopithecus berücksichtigt.

Da die Funde so begrenzt sind, ist über den Bau von wenig mit Sicherheit bekannt Gigantopithecus. Zunächst wurde von einer monströsen Größe mit einer geschätzten Höhe von 3,7 Metern ausgegangen. Später wurde das auf rund zwei Meter bei einem Gewicht von etwa 250 Kilogramm angepasst. Damit ist er immer noch der größte bekannte Primat. Seine Eckzähne sind relativ klein. Die Backenzähne sind extrem groß mit sehr dickem Schmelz. Sie könnten verwendet worden sein, um harte Nüsse zu knacken oder harte Karotten zu kauen. Die Kratzer auf der Glasur und deren Zusammensetzung weisen jedoch darauf hin, dass hauptsächlich Obst gegessen wurde. Das passt auch besser zu seinem Lebensraum, dichten subtropischen Wäldern. Vielleicht das Gigantopithecus starben aus, als die Wälder kleiner wurden. Möglicherweise wurde er auch von dem ersten Hominiden ausgelöscht, der sein Territorium erreichte. Homo erectus.

Gigantopithecus ist Mitglied der Ponginae. Seine nächsten lebenden Verwandten sind die Orang-Utans. Unter den fossilen Arten ist Sivapithecus naher Verwandter. Dies wurde bereits von Koenigswald erkannt. Es gab jedoch eine Zeit, in der viele Forscher dachten, es sei ein zweibeiniger Hominin, sogar ein Vorfahre des modernen Menschen. Das hat viel zur mysteriösen Natur der Art beigetragen. Das Kryptozoologie wiederholte dies, indem ich annahm, dass Gigantopithecus war verantwortlich für die Legenden über die schrecklicher Schneemann und Bigfoot. Biologen halten dies für sehr unwahrscheinlich.

Finden und benennen

Bedeutung des Namens

Davidson Schwarz

Gigantopithecus ist ein Neologismus. Der Name der Gattung leitet sich von den griechischen Wörtern πίθηκος (Altgriechisch ausgesprochen píthēkos) ab: „Affe“ und γίγας, gigas "Riese".

Der Beiname des Typs, Gigantopithecus blacki, ehrt kanadischen Arzt und Paläoanthropologen Davidson Schwarz, der 1934 starb, "dessen grundlegende Arbeit an Sinanthropus wird ihm eine bleibende Erinnerung sichern und der sein Werk leider nicht mehr vollenden durfte." Gigantopithecus blacki bedeutet also "Schwarzer Riesenaffe".

Dann Gigantopithecus neu ernannt, glaubten viele Gelehrte, dass er eng mit dem Menschen verwandt war. Einige fanden den Namen daher unpassend. 1946 schlug su vor Franz Weidenreich der Name gigantanthropus, die 1950 fortgesetzt wurde Hans Weinert wurde geändert in Giganthropus. Beide Namen sind jüngere Synonyme von Gigantopithecus, die Vorrang hat und somit der gültige Name bleibt.

Gigantopithecus wird ernannt

Der Genoholotyp der Gattung und gleichzeitig der Holotyp von der Art Gigantopithecus blackiTyp ist ein dritter rechter Molar (M3) aus dem Unterkiefer. Seine Entdeckung ist eine der berühmtesten Geschichten der Paläoanthropologie und eine der wenigen mit Bezug zu den Niederlanden. 1930 hat der deutsche Paläontologe Gustav Heinrich Ralph von Königswald im Niederländisch-Ostindien werde für die arbeiten Bergbauministerium von Niederländisch-Ostindien. Davor war er bei der Palaontologisches Museum München war Assistent von Professor Max Schlosser bei der Organisation der Sammlung von Karl Albert Haberer der während einer Reise zwischen 1899 und 1901 eine große Fossiliensammlung in China aus Apotheken in Peking und Shanghai erworben hatte. Bereits seit Mitte des 19. Jahrhunderts war bekannt, dass in Apotheken der Traditionellen Chinesischen Medizin interessante Materialien zu finden sind. Damals galten Fossilien in China als sogenannte "Drachenknochen", die zu Pulver zermahlen wurden, weil man ihnen heilende Eigenschaften zusprach. Von Koenigswald konnte nun auf Java selbst solche Apotheken besuchen und kaufte einige Fossilien. 1935 besuchte er erstmals eine Apotheke in Manila und dann ein Großhändler für Medikamente Hongkong und nutzte die Gelegenheit, um sich dort etwas breiter einzudecken und zwei Kubikmeter Fossilien zu kaufen. In einer Charge von etwa fünfzig fossilen Orang-Utan-Zähnen bemerkte er einen riesigen Backenzahn. Ein weiterer großer dritter Backenzahn aus dem Oberkiefer wurde wenig später in Südchina erworben, konnte aber noch in einem Nachtrag zum Namensartikel erwähnt werden. Woher genau der entsprechende Großhändler in Hongkong kam, ist nicht bekannt.

Dieser riesige Backenzahn stammte eindeutig nicht von einem modernen oder fossilen Orang-Utan. Das ist es Holotyp. Die distale Seite ist oben

Im selben Jahr veröffentlichte von Koenigswald die formale Erstbeschreibung der Gattung Gigantopithecus, die er gleichzeitig so nannte, die allerdings nur wenige Zeilen lang war. Der Artikel wurde im Juli 1935 und am 28. September 1935 von Professor . verfasst Louis Rutten nominiert auf einer Tagung der Königliche Akademie der Wissenschaften. Der Holotypus ist Teil der Sammlung der Universität Utrecht, zusammen mit sieben weiteren Zähnen. Von Koenigswald, nach seinem Aufenthalt in einem Internierungslager während der Zweiter Weltkrieg in den Niederlanden arbeiten. Erst nach dem Krieg konnte er die Art 1952 genauer beschreiben.

Ralph von Königswald

Der Backenzahn fiel bei von Königswald auf, weil er viel größer war als alle Orang-Utan-Zähne und sich durch ein viel gröberes Kronenrelief deutlich von diesen absetzte. Der Zahn war auch größer als der eines Gorillas, aber stark abgenutzt. Seine größte Länge beträgt 22 Millimeter und seine größte Breite beträgt 18 Millimeter. Dem Backenzahn fehlt nicht nur der für Affen typische stark faltige Schmelz völlig, wie von Koenigswald in der Erstbeschreibung anmerkt, er zeichnet sich auch durch eine merkwürdige Überentwicklung der Sekundärhöcker aus, die ihm für einen Primatenzahn ein etwas seltsames Aussehen verleiht. Zeichnet man jedoch ein Schema des Zahns, stellt sich heraus, dass es sich um die gleichen sekundären Beulen handelt, die auch beim Orang-Utan vorkommen können. Zum Beispiel hat der Backenzahn eine typische Tuberkel Accessorium mediales Internum, also ein zusätzlicher Knoten auf der Zungenseite und der Seite des vorderen Molaren.

1938 kaufte von Koenigswald auf Java einen oberen Eckzahn. 1939 erwarb er in Hongkong einen unteren dritten Molaren, der nicht abgenutzt war. Bis 1939 hatte von Königswald drei weitere Personen GigantopithecusZähne in chinesischen Apotheken entdeckt: ein oberer erster Frontzahn, ein weiterer oberer Eckzahn und zwei untere vierte Prämolaren. Alle diese Zähne konnten nur anhand ihrer Größe identifiziert werden.

1935, wie von Koenigswald erzählt wurde, haben die Chinesen Cenozoic Laboratory of the Geological Survey of China Höhlen in Südchina erkunden, in Guangdong und Guangxi, wo Fossilien der Stegodon-ailuropodaFauna gefunden wurden. Dies ermöglichte schließlich die Datierung der Zähne, da die in den Apotheken gewonnenen Fossilien eindeutig zu dieser Fauna gehörten. Sowohl gehandelte als auch gefundene Fossilien wurden auch von Stachelschweinen gefressen. Das Vorkommen der Fossilien wurde durch die Annahme erklärt, dass im Pleistozän Stachelschweine der Gattung Hystrix, zerrte sie in ihre Höhlen, um sie zu nagen, um ihren Kalziumbedarf für den Aufbau ihrer Stacheln zu decken. Die Zahnkronen, deren Wurzeln verschwunden sind, sollen belassen worden sein, weil sie zu hart waren. Fossile Orang-Utans sind nur für solche Zähne bekannt.

Weitere Funde

Pei Wenchung oder Pei Wenzhong

1955 entdeckte der chinesische Forscher Pei Wenchung durch die Institut für Wirbeltierpaläontologie und Paläoanthropologie ausgesandt, um die genaue Herkunft der Zähne zu bestimmen. 47 Zähne wurden von lokalen Fossilienhändlern beschlagnahmt. Sie enthüllten die Lage von etwa dreihundert Höhlen in den Karstlandschaften von Südchina. In achtundachtzig davon hat Pei Säugetierfossilien gefunden. 1956 fand Pei im Heidong, der "Dunklen Höhle" auf dem Berg Niusui, drei Zähne, den ersten, der vor Ort wurden von Paläontologen ausgegraben. Im Sommer dieses Jahres grub der Bauer Qin Xiuhuai in Gunagxi den Boden der Xiaoyang-Höhle in Liucheng (柳城) als Dünger aus. Er versuchte, die gefundenen Fossilien als Drachenknochen zu verkaufen, stellte jedoch fest, dass dies nun verboten war. Bankdirektor Wei Yaoshe sah einen Unterkiefer und überzeugte Qin, ihn den Behörden zu übergeben. Als er nach Hause zurückkehrte, durchsuchten Qin und seine Kinder das Feld, auf dem der Mist verteilt worden war, und fanden eine Reihe von Zähnen, die aus dem Kiefer gefallen waren. Dies war der erste komplette Unterkiefer von Gigantopithecus wurde gefunden. Es handelt sich um das Exemplar PA77, auch genannt als Unterkiefer II angegeben und gehört vermutlich einer erwachsenen Frau. Zwischen 1957 und 1963 grub Pei weiter in die Höhle und fand mehr als tausend GigantopithecusZähne und zwei gepaarte Unterkiefer: Unterkiefer II entweder PA78 stammt von einem jungen Erwachsenen; Unterkiefer III oder PA83 stammt von einem erwachsenen Mann und ist der größte bekannte Unterkiefer. Diese "Gigantopithecus-Höhle" wurde 1963 von der Regierung von Guangxi zum offiziellen paläontologischen Erbe erklärt.

Die meisten Fossilien wurden in dieser Art von Karstgebirge gefunden

In den 1960er und 1970er Jahren wurden weitere Steinbrüche in Höhlen eröffnet. 1965 wurden in einer Höhle auf dem Mount Bulali zwölf Zähne gefunden. Bei Bauern in Hubei weitere 200 Zähne wurden beschlagnahmt. 1970 schickte das IVPP ein Team nach Hubei, um Longgudong, die "Drachenknochenhöhle", auszugraben, was weitere 33 Zähne ergab. Zwischen 1998 und 2000 wurde die Höhle erneut untersucht und 28 Zähne wurden geborgen. 1973 wurde in einer Höhle am Mount Nomo im Distrikt Bama ein Zahn gefunden. 1974 wurden sechs Zähne aus der Xiniu-Höhle, der "Nashornhöhle", gemeldet. Trotz der großen Materialmenge beschränkte sich das Wissen auf Zähne und Unterkiefer. Vom eigentlichen Schädel und dem postkraniellen Skelett wurde nichts gefunden, was der mysteriösen Atmosphäre um ihn herum gleichkam Gigantopithecus hing weiter.

in den 1960er Jahren Höhlen in Nordvietnam gefundene Zähne zugeordnet Gigantopithecus. Später stellte sich heraus, dass sie von der ausgestorbenen Orang-Utan-Art waren Pongo Wiesenreich sein.

Das Interesse an Gigantopithecus in China nach den 1970er Jahren etwas zurückgegangen. 1964 hatte ein Team des IVPP einige Fossilien aus Apotheken in Bijie in . erworben Guizhou. Erst in den 1980er Jahren fand Xu Chunhua heraus, dass es einen oberen vierten Promoter von gab Gigantopithecus saß dazwischen. Die Ba'eryan-Höhle in der Nähe des Dorfes Guankou wurde untersucht und 2006 wurde die Entdeckung weiterer fünf Zähne gemeldet. Im Jahr 2004 entdeckte ein Team des Biologen Professor Pan Wenshi versehentlich Fossilien in der Juyuan-Höhle auf dem Boyueberg. Der Paläontologe Qiu Zhanqian erkannte unter ihnen gigantopithecu-Zähne. Das löste eine neue Welle von Entdeckungen in der Region Chongzuo aus. Vierhundert Zähne wurden in den Größen Baikong, Yanliang, Sanhe, Queque, Shuangtan und Hejiang ausgegraben. Die Yanlinag-Höhle brachte 2016 den vierten bekannten Unterkiefer der Art hervor: das Exemplar PA1601, bei dem ein zweiter Backenzahn zu Lebzeiten verloren ging. Darüber hinaus wurden im Bubing-Becken in der Mohui-Höhle sechzehn Zähne und in der Chuifen-Höhle 92 Zähne gefunden. Darüber hinaus wurde 2006 in der Xinchong-Höhle ein unterer Backenzahn gefunden Hainan. Damals war die Insel mit dem Festland verbunden. Dies wäre das südlichste Vorkommen von Gigantopithecus vertreten.

Gigantopithecus bilaspurensis/giganteus

1969 wurde ein zweiter Typ benannt: Gigantopithecus bilaspurensis basierend auf einem Unterkiefer, der bei Haritalyangar in . gefunden wurde Indien. Zuvor war ein großer Backenzahn von Pilgrim as . benannt worden Dryopithecus riesig. 1937 wurde es jedoch einer großen Kopie von Sivapithecus indicus. 1950 machte es von Koenigswald zu seiner eigenen Gattung: Indopithecus. 1979 wurde erkannt, dass G. bilaspurensis war identisch mit D. giganteus. Danach sprachen sie von a Gigantopithecus giganteus. Seit 2003 ist es jedoch üblich, den Namen zu verwenden Indopithecus benutzen.

Aussehen und Alter

Weg Giganthopithecus im Magen von Homo erectus?

Der Bereich, in dem Gigantopithecus gefunden wurde, beschränkt sich auf Südchina, umfasst aber dennoch eine enorme Fläche von sechshunderttausend Quadratkilometern. Die nördlichsten Orte, Longgudong und Longgupo, liegen südlich von Jangtse. Der südlichste sichere Standort befindet sich auf Hainan. Unsicher sind Funde aus Thailand wie Überreste, die Had Pu Dai 2009 gemeldet wurden. Im Pleistozän war China im Süden mit einem riesigen Gebiet verbunden, das sich je nach Meereshöhe bis nach Java erstreckte. All das war ein potenzieller Lebensraum. Dies wird durch den Bericht von 2016 bestätigt, dass in Semino 2014 wurden zwei Unterkieferstücke mit Zähnen eines riesigen Menschenaffen gefunden. Die Zähne unterscheiden sich im Detail von denen aus China, ähneln aber bei allen Menschenaffen denen von Gigantopithecus der nächste. Es ist entweder eine südliche Bevölkerung von G. blacki oder zu einer nahe verwandten Art. Obwohl die Populationsdichte von Arten mit großen Individuen in der Regel recht gering ist, kann die Gesamtpopulationsgröße im gesamten Gebiet viele Hunderttausende betragen.

Die ältesten Funde stammen aus der Longgu-Höhle und sind möglicherweise 2,15 Millionen Jahre alt, also aus dem frühen Pleistozän. Die jüngsten Funde stammen aus der Heig-Höhle und können bis zu 310 000 Jahre alt sein. Sie stammen also aus dem mittleren Pleistozän. Aus dem späten Pleistozän sind keine Funde bekannt. Natürlich muss die Population älter als 2,15 Millionen Jahre sein und früher wird sich die Art von einem anderen Zweig abgespalten haben. Welche das ist, ist jedoch nicht bekannt. Unklar ist auch, wann und warum die Art ausgestorben ist. Evolutionäre Veränderungen wie die Zahnvergrößerung deuten auf eine veränderte Nahrungsversorgung hin. Vielleicht führte dies schließlich zu seinem Aussterben. Dies wird jedoch nicht durch die Forschung zur Flora gestützt. Der Rest der Fauna könnte bis ins späte Pleistozän überlebt haben, obwohl eine Studie aus dem Jahr 2017 zu dem Schluss kam, dass sie vor 400.000 Jahren verschwand. Es wurde auch vermutet, dass die Ankunft der menschlichen Spezies Homo erectus das ende ist bestimmt für Gigantopithecus durch Überjagen. Der Menschenaffe muss für die Kleineren eine attraktive Beute gewesen sein: Er lieferte reichlich Fleisch auf einmal und war möglicherweise leicht mit Speeren zu töten, da er träge war und nicht gut klettern konnte. Allerdings gibt es dafür auch kaum direkte Belege. Homo erectus scheint in den Wäldern Südchinas selten gewesen zu sein. Der zwei Millionen Jahre alte"Wushan-MannSpäter stellte sich heraus, dass es sich um einen basalen Anthropoiden handelte.

Beschreibung

Größe

Das Modell eines riesigen Monsteraffen wurde später von der Wissenschaft aufgegeben

Gigantopithecus ist zu einem beliebten Thema in populärwissenschaftlichen Büchern geworden und wird dort als wahres Monster von über drei Metern Höhe und einem Gewicht von mehr als einer halben Tonne präsentiert. Dieser Primat zählt somit zu den Megafauna, die Tiergemeinschaft vor einer Million bis hunderttausend Jahren, deren Mitglieder viel größer waren als die Tiere von heute. Nach modernen Erkenntnissen können keine definitiven Aussagen über Größe und Gewicht gemacht werden, da bisher nur Kieferelemente und Zähne gefunden wurden. Diese sind jedoch deutlich größer als ihre Gegenstücke sowohl bei lebenden als auch bei ausgestorbenen Affen. Es ist sehr wahrscheinlich, dass die Art das größte bekannte Mitglied der ist Hominoidea oder der Primaten im Allgemeinen.

Die in populären Werken erwähnte große angebliche Körpergröße hatte jedoch ihren Ursprung in der älteren wissenschaftlichen Literatur. Als nur ein Backenzahn bekannt war, der menschlichen Backenzähnen ähnelte, führte dies zu Spekulationen, dass ein prähistorischer Mensch mit ähnlichen Proportionen Homo sapiens und eine absolute Länge doppelt so hoch. Weidenreich schätzte 1945 das Gewicht auf das Doppelte eines Gorillas. Männliche Gorillas wiegen durchschnittlich 169 Kilogramm. Auch als klar wurde, dass die Proportionen denen eines typischen basalen Anthropoiden entsprachen, blieben die Schätzungen hoch: für das Gewicht zwischen 225 und 300 Kilogramm. 1957 gab Pei an, dass eine Höhe von 3,7 Metern erreicht werden könne und 1970 dachte Simons an eine Länge von 2,7 Metern.

Nach und nach wurden realistischere Schätzungen mit deutlich kleineren Größen gefunden. 1979 stützte sich Alfred E. Johnson auf die Korrelation zwischen dem Gorilla-Unterkiefer und den langen Knochen der Gorilla-Glieder. Die Länge der langen Knochen von Gigantopithecus wurde von ihm auf 20 bis 25 % höher hochgerechnet als bei Gorillas: 544 Millimeter für den Oberschenkelknochen und 627 Millimeter für den Oberarmknochen. Bei ähnlichen Körperproportionen entspräche dies einer Körpergröße von etwa 180 Zentimetern. Johnson dachte so Gigantopithecus hätte robustere Knochen als Gorillas. 2015 analysierte Zhang die verfügbaren Daten erneut. Er begann damit, dass er wieder die Backenzähne als Ausgangspunkt nahm. Die Extrapolation aus den Größen des ersten Molaren mit der Gingerich-Methode, die eine Formel basierend auf den Korrelationen bei modernen Primaten entwickelte, ergab ein Gewicht von 204 Kilogramm. Die alternative Methode Conroy kam auf 280 Kilogramm. Zhang wies darauf hin, dass beide Methoden das Gewicht vermutlich überschätzen, weil Gigantopithecus ist eindeutig megadont, hat also relativ große Backenzähne im Verhältnis zum Gesamtskelett. Trotzdem hielt er es für wahrscheinlich, dass das Gewicht höher war als bei Gorillas. Da die schwersten Gorillas über zweihundert Kilogramm wiegen, fand er eine Masse zwischen zweihundert und dreihundert Kilogramm für Gigantopithecus eine vernünftige Schätzung. Ein solches Gewicht verringerte vermutlich die Kletterfähigkeit.

Unterscheidungsmerkmale

Zhang identifizierte 2017 eine Reihe von Besonderheiten. Die gepaarten Mandibeln sind massiv gebaut mit einer stark verstärkten Symphyse von hinten und hohen und robusten Hauptkörpern. Der untere Teil des Gesichts ist kurz und tief, gemessen an der Unterkieferlänge. Die Diastemata im Unterkiefer, die Lücken zwischen den Eckzähnen und den dritten Prämolaren, in denen die Verwandten die oberen Eckzähne ruhen, sind klein oder fehlen ganz. Die Frontzähne sind schmal und stehen senkrecht im Kiefer mit niedrigen stiftförmigen Kronen. Die oberen und unteren Eckzähne sind niedrig, aber breit. Der untere dritte Prämolar hat zwei Höcker und eine relativ modifizierte Facette auf der Lippenseite der unteren Eckzahnseite für den Kontakt mit dem oberen Eckzahn. Der untere vierte Prämolar ist groß und ähnelt in seiner Konstruktion einem Molaren. Die unteren Molaren sind lang und schmal mit einer starken Einschnürung von der Lippenseite zur Zungenseite, einer Verengung zur hinteren Zahnreihe und einem kleinen Hypokonulid, einem Höcker zur hinteren Zahnreihe neben dem Hypocoon, dem Höcker auf der Lippenseite. Die oberen Molaren weisen nur eine begrenzte Einschnürung und Verengung auf. Die oberen und unteren Molaren haben hohe Kronen mit niedrigen, geschwollenen Blockhöckern, die die gesamte Kaufläche ausfüllen. Ihre Verbindungskämme sind niedrig, abgerundet und schwach entwickelt. Die Vertiefungen auf der Kaufläche sind flach und schwach entwickelt. Zwischen den Höckern liegen tiefe Rillen. Der Schmelz ist zu Nebenknötchen plissiert, wodurch das Gesicht den Eindruck eines Musters aus mehreren Hauptknötchen erweckt. Die Backenzähne haben dicken Schmelz, der an der Unterseite nur von kurzen Dentinhörnern eingekerbt ist. Sowohl im Ober- als auch im Unterkiefer ist der dritte Molar kleiner als der zweite Molar. Laut Zhang könnten diese Eigenschaften gelten als Autapomorphien, einzigartige abgeleitete Eigenschaften.

Skelett

Unterkiefer

Der Unterkiefer insgesamt war vermutlich sehr robust, wie dieses Modell zeigt

Die vier gefunden Unterkiefer geben eine gute Vorstellung von der Struktur des vorderen Unterkiefers. Die hinteren aufsteigenden Äste sind nicht erhalten. nur es Unterkieferkörper ist somit bekannt. Dieser Korpus ist beim Männchen hoch und am höchsten Unterkiefer III, 40% höher als das Weibchen Unterkiefer II. Nach hinten nimmt die Höhe zu und erreicht die größte vertikale Länge unterhalb des dritten Molaren. Das Unterkiefer besteht aus zwei gepaarten Mandibeln, die Anthropoidee sind vorne in einem Zusammenfluss, der Symphyse, verbunden. Die Symphyse ist direkt unter den Frontzähnen flach bis leicht konkav gekrümmt. Weiter nach unten ist das Profil vertikal leicht gewölbt. Die Ebene ist in einem Winkel von 10° ziemlich vertikal. Die Symphyse bildet mit der Zahnreihe einen Winkel von 55°. Die Rückseite der Symphyse hat zwei verstärkende Knochenringe, die Torus überlegen und der minderwertiger Torus. Dazwischen befindet sich eine flache Nut zur Befestigung des Genioglossus-Muskel und der geniohyoider Muskel. Biene Unterkiefer III Ist die Rinne tiefer, erstreckt sich der untere Ring unterhalb des ersten Molaren und bildet einen robusten aufrechten Kamm anstelle des für heutige Affen typischen Plateaus. Die Wurzeln der unteren Eckzähne sind äußerlich als erhabene vertikale Grate sichtbar, die juga, aber das ist beim weiblichen Exemplar weniger so, das unter anderem so erkannt wird. Unter dem unteren Ring befindet sich eine deutliche Aufrauung zur Befestigung des Digastricus.

Die Seitenwand des Unterkiefers bildet unter den Prämolaren eine leichte Konkavität, wird aber unter den Molaren konvex. Unter dem vierten Prämolaren befindet sich ein Knöchel foramen mental, eine Öffnung ein Drittel des Weges nach oben. Unter der Mitte oder Rückseite des zweiten Molaren beginnt eine Schwellung als Stütze für die ramus, der aufsteigende Ast zum Kiefergelenk. Die Schwellung ist beträchtlich, was darauf hindeutet, dass der Ast groß war, passend zum robusten Korpus. Biene Unterkiefer III bildet einen echten Grat, begrenzt durch eine Nut für die Muskelmasseter. Es gibt einen sehr breiten Steinbruch für die Buccinatormuskel, mit der doppelten Breite des dritten Molaren. Angesichts der Backenzähne ist es wahrscheinlich, dass Gigantopithecus starke Kaumuskulatur. Möglicherweise waren sie durch einen hohen Kamm am Schädel verankert. Der Ramus beginnt jedoch hinter dem dritten Molaren und es gibt eine kleine Lücke zwischen dem aufsteigenden Ast und der Zahnreihe. Die Innenseite des Korpus ist vertikal konvex. Es ist kein Grat als Begrenzung des sichtbar mylohyoide Muskel.

Der Teil des Unterkiefers unterhalb der Frontzähne ist sehr schmal, Unterkiefer II gleich 74 % der gemeinsamen horizontalen Breite des ersten und zweiten Molaren und at Unterkiefer II 86 %. Die Frontzähne stehen vertikal in der Symphyse, in einem allmählichen Bogen, ohne sich auch gegenseitig zu drängen Gedränge. Die Zahnwände vor den Backenzähnen biegen sich allmählich in einem Winkel von 15° nach außen und wieder nach innen. Der Abstand zwischen den gepaarten Zahnwänden ist auf Höhe der zweiten Molaren am größten.

Zähne

PA83 zeigt die Form der Zähne gut

untere Zähne

Die schmalen, niedrigen unteren Frontzähne stehen senkrecht und sind deutlich kleiner als die Backenzähne. Ihre relative Größe zu den ersten Molaren ist bei den ersten Frontzähnen kleiner als bei allen bekannten modernen Basalaffen oder alten Menschenaffen. Miozän. Auf ihrer Zungenseite befindet sich ein V-förmiges cingulum, Verdickung an der Basis, sonst aber ohne Falten oder senkrechte Grate. Der untere zweite Frontzahn ist breiter als der erste. Die unteren Frontzähne haben extrem lange Wurzeln, die doppelt so lang sind wie die Kronen. Ihre Spitzen sind abgenutzt und die Verschleißfläche setzt sich auf der Zungenseite, manchmal bis zur Wurzel, fort. Dies deutet darauf hin, dass sich die oberen Zähne manchmal hinter die unteren Zähne bewegten.

Die Eckzähne sind mäßig groß. Die unteren Eckzähne sind niedrig und robust. Ihr Stürmer erhebt sich wenig über das Niveau der Backenzähne. Ihre Krone ist von der Zungenseite zur Lippenseite etwas abgeflacht. Die Kämme an der Seite des zweiten Frontzahns oder dritten Prämolaren sind schwach entwickelt. Es sollte auch berücksichtigt werden, dass Menschenaffen keine ersten und zweiten Prämolaren mehr haben – die ersten Prämolaren, die für Säugetiere normal sind, gingen bereits basal verloren Anthropoidee verloren, die zweiten Prämolaren basal katarrhinisch — und somit grenzen die Eckzähne direkt an die dritten Prämolaren an. Auf der Zungenseite des unteren Eckzahns ist a cingulum. Die Sammlung der gefundenen unteren Eckzähne zeigt a bimodal Verteilung, also mit zwei Größenklassen, die auf einen Unterschied zwischen Frauen und Männern hinweisen können. Diese Eckzähne haben auch eine Wurzel, die doppelt so lang ist wie die Krone. Diastemata auf beiden Seiten sind klein. Dies spiegelt die enge Passform der Frontzähne, aber auch die unterentwickelte Honig-Komplex für Hunde, das kontinuierliche Anziehen des oberen Eckzahns gegen den unteren dritten Prämolaren. Gefundene obere Eckzähne zeigen jedoch, dass sie dennoch mit den Seiten den unteren zweiten Frontzahn und dritten Prämolaren berührten. Die Abnutzung des unteren Eckzahns beginnt am Apex und setzt sich seitlich zum dritten Prämolaren fort.

Der untere dritte und vierte Prämolar unterscheiden sich geringfügig, sind heteromorph, da der vierte Prämolar im Aufbau einen Übergang zu den Molaren bildet. Beide haben zwei Wurzeln. Der untere dritte Prämolar unterscheidet sich von der Struktur anderer basaler Menschenaffen durch zwei Haupthöcker und eine andere Anordnung der Kaufläche. Die Krone wird in Zahnreihenrichtung kurz und hoch gemessen. Auf der mesialen Lippenseite befindet sich eine hohe und steile Verschleißfläche für den Kontakt mit dem oberen Eckzahn. Der Querschnitt ist eiförmig bis trapezförmig. Es gibt zwei gut entwickelte Höcker, die mehr oder weniger quer verlaufen. Das Protoconid ist etwas größer und höher als das Metaconid und mehr in Richtung Eckzahn platziert. Die Höcker sind durch eine Längsrille in der Mitte getrennt. Die Rinne verbindet eine grubenförmige Vertiefung auf der mesialen Seite mit einem breiten und gut ausgebildeten Becken auf der distalen Seite. Die Verbindungskämme sind abgerundet, aber gut entwickelt. Sie berühren den erhöhten distalen Rand der Kaufläche, wo sich kleine Knötchen entwickeln. Der untere vierte Prämolar ist „molarisiert“ und relativ groß. Die Krone ist hoch mit zwei Haupthöckern und einigen Höckern seitlich des ersten Molaren. Der Querschnitt ist fast quadratisch, etwas breiter als lang und verjüngt sich nach distal etwas. Das Protoconid ist etwas größer und höher als das Metaconid. Diese Haupthöcker sind weit auseinander und durch einen gut entwickelten Kamm verbunden, der zwischen der Lippenseite und der Zungenseite verläuft. Die mesiale Vertiefung, d. h. seitlich des dritten Prämolaren, ist breit und ziemlich flach, leicht faltig und wird mesial von einer erhöhten Zahnkante begrenzt. Das Talonidbecken nimmt den dritten distalen Teil der Kaufläche ein. Es ist auch faltig und breiter, aber weniger erhaben. Diese Hohlräume sind ebenfalls durch eine zentrale Nut verbunden. Die distalen Zahnränder auf der Lippen- und Zungenseite sind gut entwickelt und enden in kleinen niedrigen abgerundeten Höckern am Rand gegenüber dem ersten Molaren. Es gibt eine Schwäche cingulum auf der Lippenseite.

Die Zähne sind groß und hoch, aber mit den Höckern in der gleichen Ebene

Die unteren Molaren sind lang und eher schmal, am distalen Ende verengt und verengt. Sie haben hohe Kronen, niedrige geschwollene Höcker mit niedrigen Abgrund-Verbindungskämmen und schmalen Rillen zwischen ihnen. Metaconid und Protoconid sind groß und etwa gleich groß. Eine tiefe Rille endet in einer mesialen Vertiefung, die von einem hohen, mit kleinen Höckern bedeckten Zahnkamm begrenzt wird. Tiefe, sich kreuzende Nuten kerben die Zahnkanten auf der Zungen- und Lippenseite ein. Die Querrille betont die Einschnürung der Zahnkrone. Der Hypokonidknoten ist kleiner als der Protokonid. Am distalen Rand befindet sich ein weiteres kleines Hypoconulid, leicht zur Lippenseite hin positioniert und durch tiefe Rillen begrenzt. Manchmal gibt es einen sechsten Hauptknoten, a Tuberkel Sextum. Dies ist Teil eines Primaten-"Trends", bei dem Knötchen auf der mesialen Seite verschwinden und auf der distalen Seite wieder auftauchen. Das Entoconid-Knötchen ist kleiner als das Metaconid, aber gleich groß wie das Hypoconid. Zwischen Entoconid und Metaconid befindet sich ein zusätzlicher Knoten. Ein kurzer Kamm zwischen Entoconid und Hypoconid bildet auf der distalen Seite eine grubenförmige Vertiefung. Der distale Zahnrand ist niedrig und schwach entwickelt, mit kleinen Tuberkeln. Das Becken des Talonid-Sektors, etwa in der Mitte der Kaufläche, ist lang, niedrig, flach, schmal und faltig, wodurch aufgrund des dicken Zahnschmelzes neue Knötchen entstehen. Mesial endet das Becken in einer dicken Wulst, die ebenfalls eine noppenartige Struktur erzeugt. Insgesamt ist das Muster eines mit vier Haupthöckern an den Rändern mit einer Reihe kleinerer Höcker zur Zahnreihe dazwischen. Bei abgenutzten Molaren ist jedoch manchmal wenig übrig und es gibt große Verschleißflächen, an denen das Dentin sichtbar ist. EIN cingulum auf der Lippenseite fehlt oder nur geringfügig vorhanden.

Die Anordnung der Kaufläche von Backenzähnen bei Hominoidea, basierend auf einem oberen ersten rechten Molaren eines Menschen. "Mesial" ist in diesem Fall die Seite des vierten Prämolaren und "distal" die Seite des zweiten Molaren. "Buccaal" is de zijde van de lip, "linguaal" de zijde van de tong

De eerste kies is typisch kleiner dan de tweede, met gemiddeld 86,1% van de oppervlakte van het kauwvlak. De derde kies is meer variabel maar vaak kleiner dan de tweede, gemiddeld met ongveer 90% van het kauwvlak. De wortels van de onderste kiezen zijn opmerkelijk lang. Ze hebben een absolute lengte welke die bij moderne mensapen verre overtreft.

Bovengebit

Het bovengebit is alleen bekend van losse tanden. Omdat er daar zoveel van gevonden zijn, bezitten we exemplaren voor alle tandposities. De bovenste voortanden lijken op de onderste en zijn dus relatief klein, kleiner dan bij moderne basale mensapen. De geringe breedte van hun tandrij doet vermoeden dat het foramen incisivum in het verhemelte centraal ligt en enkelvoudig is als bij orang-oetans en de moderne mens, afwijkend van de dubbele openingen, de fenestra palatinae, bij chimpansees en gorilla's. De eerste voortand heeft een vierkante dwarsdoorsnede. De tweede voortand heeft een goed ontwikkeld cinguluem aan de tongzijde. De tweede voortand is extra klein en heeft twee derden van de lengte van de eerste voortand. Dat lijkt op de toestand bij orang-oetans.

De bovenste hoektanden zijn laag maar robuust en vermoedelijk langer dan de onderste hoektanden. Ze zouden beneden de rij van de kiezen hebben uitgestoken. Ze werden kennelijk aangescherpt tegen de onderste derde premolaren. Terwijl de zijde aan de kant van de twee voortand is afgerond, vormt de distale zijde een scherpe kiel naast een ondiepe verticale groeve. Er is nog een spoor van een cingulum aan de tongzijde. Ook deze hoektanden zijn te verdelen in twee grootteklassen, met vermoedelijk de grootste bij de mannen.

Het bovengebit is alleen bekend van zulke losse tanden

De bovenste premolaren zijn breed met een hoge kroon. De derde premolaar is iets groter dan de vierde. Hij heeft een driehoekige dwarsdoorsnede, breder aan de lipzijde. De vierde premolaar heeft een eironde dwarsdoorsnede. Beide premolaren hebben twee hoofdknobbels waarbij de paracoon veel groter is dan de protocoon. De knobbels worden verbonden door een of twee lage afgeronde kammen. Die begrenzen een klein centraal basin en spleetvormige foveae aan de mesiale en distale zijde. Deze uithollingen worden verbonden door een onregelmatige insnijding. Rimpels in het email vormen knobbeltjes in de centrale en distale uithollingen. De derde premolaar heeft een matig ontwikkled cingulum aan de tongzijde; bij de vierde premolaar is dit vrijwel afwezig. Beide premolaren hebben drie wortels. De grootste daarvan bevindt zich aan de lipzijde; twee kleinere worteltjes staan aan de tongzijde.

De bovenste kiezen hebben een rechthoekig tot ruitvormig profiel van het kauwvlak. Ze zijn maar iets breder dan lang en lopen distaal taps toe. Hun insnoering is minder dan bij de onderste kiezen. De kronen zijn hoog en blokvormig met steile wanden maar matig hoge knobbels. De knobbels zijn groot, afgerond en gezwollen, veel van het kauwvlak opvullend en ook hier gescheiden door diepe groeven. Protocoon en paracoon zijn beide even groot maar veel groter dan de andere hoofdknobbels. De metacoon is kliner maar goed ontwikkeld, gelegen op de hoek tussen de lipzijde en de distale kant. De crista obliqua is hier een weinig opvallende zwelling, schuin doorsneden door een groeve. Deze kam loopt mesiaal uit in de hypoprotocrista, in de vorm van een knobbeltje op het midden van het kauwvlak. De hypocoon is de kleinste hoofdknobbel maar nog steeds aanzienlijk van omvang. De kammen zijn zwak ontwikkeld en afgerond. De middengroeve is diep ingekerfd, omgeven door de knobbeltjes van de kammen. Een inkerving daar doorheen verbindt de middengroeve met het talonide basin aan de distale zijde. Evenzo is de fovea aan de distale zijde met dit basin door een groeve verbonden. Door rimpels in het glazuur vormen knobbeltjes aan de rand van de groeven en het basin. Een cingulum aan de tongzijde is afwezig of heeft de vorm van een zwak spoor. Ook hier is de eerste kies kleiner dan de tweede en is de derde kies variabel maar kleiner. De derde kies is korter in de richting van de tandrij met een bolle distale rand en een sterk gereduceerd metacoon en hypocoon.

Grootte en glazuur van de kiezen

Deze reconstructie van het hoofd is grotendeels speculatief

De kiezen zijn zeer groot, de grootste die van mensapen bekend zijn. Vergeleken met Gorilla gorilla, de grootste huidige mensaap, is de oppervlakte van het kauwvlak van de bovenste kiezen 57,8% hoger en dat van de onderste 33%. Alleen Indopithecus en Ouranopithecus turkae benaderen deze grootte. De kiezen zijn ook meer hypsodont, met een grotere relatieve kroonhoogte, dan bij alle andere bekende mensapen. De kiezen hebben daarbij in absolute zin het dikste tandemail van enige bekende mensaap, maximaal zes millimiter en gemiddeld 2,5 tot 2,9 millimeter. Relatief tot de tand als geheel is het echter dunner dan bij Graecopithecus freybergi, Lufengpithecus lufengensis, Australopithecus africanus en Paranthropus robustus. Bij de bovenste kiezen is het email het dikst op de knobbels aan de tongzijde, bij de onderste kiezen aan de lipzijde. Daar is de slijtage het grootst. Het email is overigens vrij gelijkmatig verdeeld, meer dan bij moderne mensen. De grenslaag met het dentine heeft een vrij gelijkmatig relief, net als bij orang-oetans. Het email bestaat aan de buitenkant uit Patroon-I-prismata en intern uit Patroon IIIa-prismata.

Postcrania

Van de postcrania, de delen "achter de schedel", is niets teruggevonden. Dat maakt het lastig romp en ledematen te reconstrueren. De vorm is slechts af te leiden uit de fylogenetische positie, in de evolutionaire stamboom, en de grootte van het hoofd. De schedel was duidelijk zwaar en moet gedragen zijn door een forse nek. De vorm van de verdere ruggengraat is onzeker. Moderne chimpansees en gorilla's hebben een verkorte onderrug met een verminderd aantal lendenwervels. Dit vergroot de stabilisatie bij het klimmen. Gigantopithecus was aan deze vormen niet nauw verwant en indien hij zeer robuust van bouw en voornamelijk een grondbewoner was, zal hij een dergelijke specialisatie niet nodig gehad hebben. De onderrug kan dus lang en soepel geweest zijn met vijf lendenwervels en vijf sacrale wervels. Een soepele rug zou een overeenkomst geweest zijn met orang-oetans, de vermoede nauwste nog levende verwanten. Die hebben zelf ook aanpassingen aan het klimmen, zoals zeer lange armen en het typerende "dubbele heupgewricht". Ook hiervoor geldt dat die overbodig waren voor een zware grondbewoner.

Fylogenie en afstammingsgeschiedenis

Brooms interpretatie stond in een lange traditie van het toeschrijven van grote fossielen aan menselijke giganten

Von Koenigswald stelde in de oorspronkelijke beschrijving van 1935 dat Gigantopithecus nauw verwant was aan Sivapithecus uit het middelste Mioceen van India. In 1939 was Robert Broom de eerste die een band opperde met mensachtigen, australopitheken, op grond van de gelijkende grote kiezen met dik glazuur, met name Plesianthropus en Paranthropus. Die hypothese herhaalde hij in 1946. Franz Weidenreich sloot zich in 1937 bij de interpretatie van Von Koenigswald aan. Toen die laatste door de Japanners geïnterneerd was, kon Weidenreich zijn studie van het taxon voortzetten in New York, bij het American Museum of Natural History. Daarbij betrok hij ook de extra zes tanden die gevonden waren. In 1945 ging hij over tot het kamp Broom en beschouwde Gigantopithecus als een lid van de Hominidae in de enge zin, dus de tegenwoordige Hominini. Het zou aldus een mensachtige geweest zijn die hij zag als een plausible voorouder van Homo erectus. Het wezen zou er dan uitgezien hebben als een tweevoetige reus. Von Koenigswald was het in 1952 eens met de status van mensachtige maar wierp tegen dat het dier te gepecialiseerd was om een voorloper van de mens geweest te zijn. Moderne mensen zouden dus geen reuzenfase in hun ontwikkeling hebben gehad, een romantische gedachte die velen aansprak. Von Koenigswald hield echter vast aan een connectie met India, Indopithecus als een oudere verwant van Gigantopithecus ziend.

Tot in de jaren tachtig zouden sommige westerse onderzoekers de soort als een mensachtige zien. De Chinese onderzoekers daarentegen bleven Gigantopithecus als een basale mensaap beschouwen. Dat kreeg in het westen meer aanhang na de benoeming van Gigantopithecus bilaspurensis. Toch sloot voor velen de verwantschap met Indiase en Pakistaanse vormen het behoren tot de menselijke tak niet uit. Het was namelijk populair Ramapithecus als de voorloper van de mens te beschouwen. Pas toen duidelijk werd dat die nauw aan de orang-oetans verwant was en waarschijnlijk identiek aan Sivapithecus, verhuisde Gigantopithecus naar de Ponginae. Een minderheidspositie nam Jeffrey Schwartz in die in 1987 met zijn The Red Ape stelde dat de orang-oetan nauwer aan de mens verwant was dan de chimpansee of gorilla. Dit viel echter niet te verenigen met de resultaten van het onderzoek naar eiwitten en DNA.

De huidige consensus is dat Gigantopithecus nauwer verwant is aan de orang-oetan en het eveneens uitgestorven maar veel kleinere geslachtSivapithecus. De orang-oetan is dan het naaste nog levende familielid. In 2019 werd dit bevestigd door onderzoek naar fossiele eiwitten. Experts op het gebied van paleoproteomics in Denemarken hebben monsters van tandglazuur verkregen van een bijna 1,9 miljoen jaar oude kies uit China en reconstrueerden verschillende eiwitten van Gigantopihecus blacki. Het proteoom was met een factor vijf het oudste dat tot dan toe uit een fossiel werd gewonnen. De reconstructies werden op basis van de gegevens in eiwitdatabases vergeleken met daar geregistreerde eiwitten van andere apen. Dit bevestigde dat Gigantopithecus een zustertaxon van de orang-oetan (geslacht Pongo) is en dat de laatste gemeenschappelijke voorouder van Gigantopithecus en orang-oetan twaalf tot tien miljoen jaar geleden leefde.

Zhang wees er in 2017 op dat de band met de orang-oetan onzeker was. Gigantopithecus deelt sommige synapomorfieën met Pongo zoals kiezen met dik glazuur, een hoog relief van de grenslaag met het dentine, ondiepe uithollingen op het kauwvlak en lage knobbels. Het probleem is dat dit alleen apomorfieën zijn als vergeleken wordt met moderne soorten. Veel Miocene basale mensapen en Pleistocene aapmensen hebben dezelfde kenmerken. De combinatie kan zelfs de gemeenschappelijke voorouder van alle Hominidae getypeerd hebben en dus een symplesiomorfie zijn die geen informatie biedt over de verwantschappen. Alles hangt dus af van de voorgestelde overeenkomsten met Sivapithecus. Kleine voortanden, kiesvormige premolaren en grote kiezen komen echter opnieuw bij veel mensapen voor en leveren geen eenduidig bewijs op. De positie van Gigantopithecus berust dus eigenlijk voornamelijk op algemene scenario's over de hominide evolutie, waarin het om geografische redenen zoals het ontbreken van Hominini in Oost-Azië die ouder zijn dan twee miljoen jaar het meest plausibel is dat het om een pongine gaat. Slechts de vondst van meer volledige skeletten van Gigantopithecus, of van directe voorlopers, kan uitsluitsel bieden.

Het volgende kladogram toont de positie van Gigantopithecus in de evolutionaire stamboom volgens een studie van Begun uit 2007.

Levenswijze

Leefgebied

De huidige Dinghuberg geeft volgens Zhang een goed beeld van het leefgebied

De vindplaatsen van Gigantopithecus liggen voornamelijk in gebieden die tegenwoordig een subtropisch klimaat hebben. Hainan ligt in een tropisch klimaat. Ondanks de klimaatveranderingen tijdens het Pleistoceen is het waarschijnlijk dat het lokale klimaat indertijd niet sterk van het huidige afweek. Dit wordt bevestigd door de in de grotten gevonden fossiele fauna. Die uit de zuidelijke grotten zijn typisch subtropisch terwijl in de meest noordelijke grotten meer koudebestendige soorten te vinden zijn typisch voor het palearctisch gebied. Onder deze fauna bevinden zich veel zoogdieren die bosbewoners zijn. Daar maken veel smalneusapen deel van uit zoals Macaca, Rhinopithecus, Pygathrix, Trachypithecus, Nomascus en Pongo, dus orang-oetans. Er was dus een rijke gemeenschap van klimmende apen. Een soortgelijke combinatie is in moderne bossen niet meer te vinden; de nauwste benadering vormen de regenwouden van Noord-Vietnam. Misschien dat Gigantopithecus de niche vulde van bodembewonende aap. Fossiele boombladeren wijzen op een warm-gematigd tot subtropisch klimaat en een begroeiing door loofbomen waarvan sommige bladverliezend. Het bos werd gedomineerd door berken, eiken en chinkapin met een ondergroei van struiken en kruiden waaronder varens, grassen en tweezaadlobbigen. Onderzoek naar de koolstof- en zuurstofistopen in het tandglazuur wezen erop dat de habitat subtropisch was, vochtig en dicht bebost met een gesloten bladerdek. Een moderne analoog zou het Dinghushan Biosphere Reserve zijn, een natuurreservaat in China met een gemiddelde jaarlijkse temperatuur van 21 °C (dat wijst dus op een veel hogere gemiddelde maximale dagtemperatuur) en door de moesson een gemiddelde jaarlijkse regenval van 1900 millimeter.

Een schaduwrijk bos kan hebben geleid tot een geringere pigmentatie van de huid en een vacht die lichter in kleur was. Vaak wordt Giganthopithecus met rood haar afgebeeld, net als bij orang-oetans. Die hebben typisch een erg dichte of lange vacht die bij mannen deel uitmaakt van een heel arsenaal aan intimiderende pronkorganen zoals snorren, baarden, wangkussens en keelzakken. Het is mogelijk dat, maar zeer onzeker of, ook Gigantopithecus hiermee uitgerust was. De hoge onderkaak, extra hoog bij mannen, zou een aanwijzing kunnen zijn voor een keelzak, met toegang van de keelholte uit, die bij basale mensapen vaak sterk ontwikkeld is. Bij de moderne mens is die verdwenen. Een lange vacht kan bij een groot dier in een warm klimaat het gevaar van oververhitting met zich meebrengen. Dezelfde lichaamsomvang echter kan ook als een buffer gediend hebben tegen een gevaarlijke abrupte temperatuurstijging.

Dieet

De onderkaak wijst op zware kauwspieren die gebruikt kunnen zijn om hard of taai voedsel te verwerken — of grote hoeveelheden zacht fruit te pletten

De onderkaak van Gigantopithecus, robuust, hoog en naar achteren verdiepend, met een verstevigde symfyse, was in staat een hoge belasting te weerstaan bij het kauwen van taai of hard voedsel. Dergelijke aanpassingen zijn echter niet eenduidig. Een hoog corpus is aangetroffen bij primaten die bladeters, zaadeters en krakers van harde noten zijn. Een hoge achterste kaak komt voor bij bladeters maar ook zaadeters. De hoge tanden met dik email dat daarbij soms flink versleten is, wijzen op voedsel dat een forse wrijving opwekt. De kiesvormige premolaren, de enorme kiezen en de zeer lange en robuuste tandwortels duiden op een zwaar kauwproces bij het verwerken van volumineuze en vezelrijke kost. De lage knobbels, verbonden door zwakke kammen, waren niet geschikt om bladeren, inclusief grassen, te verwerken. De tanden tonen een hoge mate van tandbederf — 11% van de kiezen heeft gaatjes, vergelijkbaar met dat bij moderne chimpansees, wat veroorzaakt kan zijn door een suikerrijk dieet, bij voorbeeld van vruchten. De voortanden zijn echter klein, terwijl die bij fruiteters typisch groot zijn. Hun geringe lengte duidt erop dat het voedsel geen voorwerking nodig had om gekauwd te worden. Daartegen spreekt weer het feit dat ze meestal flink versleten zijn.

Gigantopithecus leefde vermoedelijk mede in bamboebossen. Sinds de jaren zeventig opperden sommige onderzoekers, waaronder Tim White, dat hij zich voedde met bamboebladeren als de huidige reuzenpanda, Ailuropoda melanoleuca. Overeenkomsten zijn de robuuste kaken, de bunodonte, dus afgerond blokvormige, tanden en de vele knobbels op het kauwvlak. Een probleem is dat de reuzenpanda gezien fossiele vondsten al tijdens het Pleistoceen in het gebied aanwezig was en beide soorten elkaar dus beconcurreerd zouden hebben. Daarbij wijzen de hogere tanden en het dikkere glazuur bij Gigantopithecus op andere aanpassingen en dus misschien ook op een ander dieet. Een andere analogie is gevonden in de berggorilla die ook vezelrijk materiaal eet.

Een manier om het dieet meer direct vast te stellen is het onderzoeken van het glazuur op minuscule harde plantendelen, fytolieten. In 1990 bleek het Ciochon dat er zich in het glazuur zeldzame resten van grassen bevinden maar talrijke fytolieten van de moerbeifamilie. Dergelijke Moraceae omvatten niet alleen moerbeien maar ook de broodvrucht, de doerian en vijgen. Het gaat om struiken met veel voedzame vruchten, ideaal voor een grote bodembewoner. In 2014 werden deeltjes zetmeel gemeld die zouden wijzen op een dieet van wortels of knollen. Ook het patroon van afzetting van tandplak wijst daarop.

Een andere methode is het met een microscoop waarnemen van kleine krasjes en putjes in het glazuur, de micro wear. De putjes komen volgens een studie uit 1994 overeen met die op tanden van chimpansees en waren veel ondieper dan die bij orang-oetans die veel hardere objecten kraken. De krasjes leken niet op die bij typische bamboe-eters. In 2014 bleek dat exclusief C3-planten werden gegeten. Zhang concludeerde dat Gigantopithecus een generalist was die verschillende typen voedsel at uit meerdere plantenlagen: wortels en paddestoelen van en uit de bodem, struiken en uit het bladerdak naar beneden gevallen vruchten. Dat laat de vraag onverlet waarom de kiezen zo groot moesten zijn. Bij robuuste australopitheken, die ons voor dezelfde problematiek stellen omdat ze grote kiezen hebben maar het glazuur op de dikte na niet bijzonder afwijkend is, wordt dit verklaard door of aan te nemen dat de enorme molaren het innemen van voedsel van grote kwantiteit mogelijk maakte in plaats van een speciale kwaliteit, of door te veronderstellen dat ze toestonden in tijden van droogte terug te vallen op knollen. Dat laatste lijkt in een subtropisch regenwoud niet relevant te zijn geweest.

Een studie van de koolstofisotopen in het tandglazuur, in 2017 gepubliceerd door Hervé Bocherens, concludeerde dat Gigantopithecus net als de orang-oetan bladeren at maar vooral vruchten en, in tegenstelling tot een pandabeer, niet gespecialiseerd was in bamboe. Het uitsterven van Gigantopithecus zou plaatsgevonden hebben toen de bossen verdwenen tijdens de ijstijdfasen van het Pleistoceen en werden vervangen door meer open savannes, zo dat de voedselvoorziening verslechterde. Terwijl de voorouders van mensen die in Afrika woonden tegelijkertijd grassen en wortels als voedsel gebruikten, die ook overvloedig aanwezig waren in de Aziatische savannes, paste Gigantopithecus zich blijkbaar niet snel genoeg aan de veranderende omgeving aan. De orang-oetan had het voordeel dat dit dier zijn stofwisseling kan verlagen om perioden met voedselschaarste te overleven. Het uitsterven zou welllicht pas honderduizend jaar geleden voltooid zijn.

Pei dacht in 1957 dat Gigantopithecus een jager was. Fossielen van hoefdieren zouden slechts door de grote aap in de slecht toegankelijke grotten gesleept kunnen zijn. Deze hypothese is nu geheel verlaten. Het is echter waarschijnlijk dat het dieet zo ver als mogelijk door het eten van karkassen en ongewervelden met dierlijke eiwitten werd aangevuld.

Evolutionaire verandering

Het grote aantal tanden die gekoppeld konden worden aan precieze grotten waarvan de datering bepaald kon worden, stelde Zhang in staat een statistische analyse uit te voeren van evolutionaire veranderingen gedurende het bestaan van Gigantopithecus. Hij verdeelde ze in twee groepen, uit het vroege Pleistoceen en uit het middelste Pleistoceen. Hij concludeerde in 1982 en 1983 dat de tanden in de loop der tijd aanzienlijk groter waren geworden. In 2015 was het aantal kiezen gegroeid tot 1218 en kon de analyse herhaald worden. Alle premolaren en kiezen in de tandrij werden groter. Daarbij werden de eerdere conclusies bevestigd. De toeneming in grootte kan een groei in de lichaamsomvang weerspiegelen. Er zijn bekende factoren in een selectiedruk om groter te worden. Grotere dieren hebben een voorsprong op soortgenoten bij het zoeken van voedsel of een partner en zijn beter beschermd tegen roofdieren. Een langer darmstelsel kan beter voedsel verteren. Een grotere massa maakt een dier ook minder gevoelig voor voedseltekorten en temperatuurswisselingen.

De veranderingen kunnen er echter ook op duiden dat de kiezen groter werden ten opzichte van de kaak als geheel. Dat kan duiden op een verandering in het dieet. Wellicht werden de bossen geleidelijk vervangen door graslanden en waren kiezen met dikker glazuur nodig om grassen te eten. Het kan ook zijn dat Gigantopithecus is uitgestorven omdat hij zich daaraan niet snel genoeg kon aanpassen. Grote dieren hebben kleinere populaties en planten zich langzamer voort wat ze meer uitstervingsgevoelig maakt.

Behalve in grootte, veranderden de tanden ook in vorm. De tanden uit de grot van Heijang, die 400 000 tot 320 000 jaar oud zijn, bleken een grenslaag tussen het dentine en het glazuur te hebben die meer relief toont. De kammen op het kauwvlak zijn scherper en beter gevormd. Dat geldt vooral voor de bijkomende kammen die van de paracoon van de premolaren uitstralen en welke ook talrijker zijn. Anders dan bij oudere tanden, is bij de derde premolaren geen verbinding meer tussen de voorste tandrand van de preprotocrista en de kam tussen de parastyle en de paracoon. Bij de vierde premolaren ontbreekt de verbinding met de preparacrista zodat er een trog ontstaat die de mesiale tandrand onderbreekt. Al met al neemt de complexiteit van het kauwvlak toe wat wellicht een aanpassing is voor het scheuren van grassen.

Voortbeweging

Door zijn grootte was Gigantopithecus vermoedelijk niet in staat om veilig hoog in de bomen te klimmen. Takken dreigden af te breken en een val van enige meters zou hij niet overleefd hebben. Het lijkt niet aannemelijk dat hij aan takken slingerde. In zijn aan de bodem gebonden levensstijl geleek Gigantopithecus veel op de gorilla. Dat roept weer de vraag op hoe hij zich op de grond voortbewoog. Gorilla's en chimpansees tonen een specialisatie die niet van andere mensapen bekend is: het knuckle walking. Bij oppervlakkige beschouwing lijkt het alsof ze op hun vuisten lopen. Dat zou echter betekenen dat de vingers in hun geheel naar achteren gebogen worden. In feite worden de eerste kootjes van de vingers gestrekt zodat ze vooruit steken. De sterk verlengde tweede kootjes maken daar een hoek van 180° mee en steken naar achteren. De menselijke hand is daartoe niet in staat. Bij chimpansees en gorilla's hebben de onderste uiteinden van de eerste kootjes een speciale buiging naar achteren om die hoek mogelijk te maken. Het gewicht rust dan op de tweede kootjes die voorzien zijn van dikke dempende weefselkussens en eeltlagen. De extreme specialisatie van dit systeem is een argument om het niet bij Gigantopithecus aanwezig te achten. Daartegen spreekt echter dat het bij chimpansees en gorilla's apart schijnt te zijn geëvolueerd omdat hun gemeenschappelijke voorouder het kennelijk niet bezat gezien het feit dat er bij mensachtigen geen spoor van is aangetroffen. Orang-oetans lopen vaak met de vingers naar achteren geklapt ten opzichte van de middenhand en misschien dat Gigantopithecus dat ook deed. Een laatste mogelijkheid is dat hij nog de oorspronkelijke loopwijze van de apen bezat, met de vingers plat naar voren op de grond gehouden.

Gigantopithecus hoeft niet snel te zijn geweest. Hij had als voordeel dat vermoedelijk geen enkel niet-menselijk roofdier groot genoeg was om volwassen exemplaren te kunnen doden. Kinderen waren denkelijk wel in staat te klimmen. Gigantopithecus leefde echter op het eind van zijn bestaan gelijktijdig met Homo erectus. Deze mensensoort was ook niet snel maar had zich gespecialiseerd in uithoudingvermogen: hij kon in een gestage achtervolgingsjacht zijn slachtoffers uitputten. Mensen kunnen met hun lange benen en vele zweetklieren in een naakte huid, uren achter elkaar hollen maar Gigantopithecus zal na een kwartiertje op apegapen hebben gelegen, zeker omdat hij zo zwaar was en in een heet vochtig klimaat leefde. Misschien dat hij tot een zekere mate van primitief werktuiggebruik in staat was en zich wat kon verweren met stokken en stenen maar een solitaire man zal het niet lang hebben uitgehouden tegen een met speren bewapende jachtgroep van Homo erectus.

Seksuele dimorfie

Vrouwen hadden wellicht een voorkeur voor zware mannen

De gevonden onderkaken tonen een hoge mate van de seksuele dimorfie, verschillen tussen de seksen. Bij Mandibula III zijn de hoektanden veel langer en hebben een grotere dwarsdoorsnede dan bij Mandibula I. Dat is verklaard door aan te nemen dat de eerste van een man is en de tweede van een vrouw. Bij mensapen hebben de mannen typisch de grotere hoektanden. Een zelfde bimodale verdeling is vastgesteld bij de losse bovenste hoektanden die gevonden zijn. Bij een partij is een gemiddelde lengte van 21,1 millimeter gemeten bij mannen en 15,4 millimeter voor vrouwen. De mannelijke hoektanden zijn dus 37% langer wat een hogere verhouding is dan bij alle andere bekende Hominoidea, behalve de gorilla's.

De schedel van mannen lijkt ook in het algemeen groter te zijn geweest. Ter hoogte van de eerste kies heeft Mandibula III een 40% grotere hoogte dan Mandibula III. Dat is meer dan bij alle bekende moderne Hominidae, inclusief de gorilla's waar de hoogte maar een vijfde tot zesde meer bedraagt. Hier kan uit worden afgeleid dat mannen ook veel zwaarder waren. Dat duidt op een sterke competitie tussen de mannen onderling. Het is echter de vraag of die met de hoektanden werd uitgevochten want die waren maar klein ten opzichte van de kaken als geheel. Al te dreigend kan het ontbloten van de hoektanden dus niet zijn overgekomen. Bij andere soorten is zo'n toestand wel gezien als een teken voor een laag agressieniveau. Wellicht was er een grote mate van seksuele selectie door de vrouwen, met een sterke voorkeur voor zware mannen.

Uit seksuele dimorfie worden ook wel conclusies getrokken over de sociale structuur bij primaten. Grote mannen kunnen erop wijzen dat men in een harem leefde, met één man en meerdere vrouwen, zoals bij gorilla's. Ze passen minder bij een leven in gemengde groepen als bij chimpansees. Een ander model verschaffen de gibbons die in paren leven. De vermoedelijk nauwste verwanten, de orang-oetans, zijn onder primaten zeer uitzonderlijk omdat ze niet sociaal zijn maar solitair leven. Ook dat is een plausibel scenario voor Gigantopithecus: een grote man kan een ruim territorium verdedigd hebben dat voldoende voedsel verschafte voor zijn grote lichaam.

Groei

De groei moet een langere groeifase gekend hebben dan bij andere mensapen. In 2003 werd geschat dat het email op de kies van het blijvende gebit zeshonderd tot achthonderd dagen nodig had om afgezet te worden, met elf dagen per groeilijn. De vorming van een hele tandkroon zou 4,09 jaar gevergd hebben. Dat ligt dicht bij de bovengrens bij moderne mensapen. De studie uit 2019 naar het eiwit uit de 1,9 miljoen oude kies concludeerde dat alpha-2-HS-glycoproteine een rol speelde bij de permineralisatie van het glazuur.

Kryptozoölogie

Bigfoot is wel verklaard als een restpopulatie van Gigantopithecus

Gigantopithecus is ook een rol gaan spelen in de kryptozoölogie, de zoektocht naar soorten waarvan het bestaan nooit is aangetoond. Op verschillende plaatsen ter wereld zijn er legenden of ankedotes over reusachtige apen. Veel cryptids betreffen wezens die gezien de huidige stand van de wetenschap nauwelijks kunnen bestaan zoals een plesiosauriër in Loch Ness of een sauropode in de Congo: ze zouden het restant moeten zijn van diergroepen die al zessenzestig miljoen jaar geleden zijn uitgeroeid. Voor de verschrikkelijke sneeuwman ofwel yeti en Bigfoot geldt echter dat ze best in de huidige fauna zouden kunnen passen. Alleen hun grootte is opmerkelijk. Gigantopithecus bewijst in ieder geval dat zeer grote mensapen echt bestaan hebben en zijn moment van uitsterven, 320 000 jaar geleden, is in geologisch opzicht zeer recent. China ligt daarbij dicht bij Tibet en zou in Beringia een verbinding gehad hebben waarlangs een grote en dus relatief koudebestendige aap naar Noord-Amerika kon trekken.

De eerste welke dit opviel was in 1952 Bernard Heuvelmans. In 1960 kreeg de hypothese wat meer gewicht door de zoöloog Wladimir Tschernezky, die in Nature een foto van een vermeend yetispoor besprak genomen door de bergbeklimmers Michael Ward and Eric Shipton. Tschernezky oordeelde dat de yeti liep als een mens en leek op Gigantopithecus. Hij dacht dus dat die op een mensachtige leek. Antropoloog Grover Krantz heeft tot zijn dood in 2002 de hypothese verdedigd dat Gigantopithecus, de yeti en bigfoot identiek waren. Krantz had in 1969 het werk van Franz Weidenreich gelezen maar verwaarloosde latere literatuur. Hij dacht dat Gigantopithecus een tweevoeter was die via allerlei aapmensen in vermeende moderne rassen evolueerde die dus een zeer hoge ouderdom gehad zouden hebben, een gedachte die bij twintigste-eeuwse racisten zeer populair was. Ook de belangstelling van Weinert voor dit onderwerp had een duidelijk racistische inslag. In januari 1985 probeerde Krantz afgietsels van voetafdrukken van bigfoot naar voren te schuiven als het type van een ichnospeciesGigantopithecus blacki, een artikel voordragend bij een vergadering van de International Society of Cryptozoology. Het artikel werd echter nooit gepubliceerd omdat Krantz geen holotype kon laten zien. In 1985 opperde hij als alternatieve naam voor bigfoot de combinatie Gigantopithecus canadensis. De meeste wetenschappers zien die naam als overbodig omdat ze niet geloven dat de bigfoot echt bestaat. De waarnemingen kunnen plausibel verklaard worden als ontmoetingen met op hun achterpoten staande beren. Zelfs als Gigantopithecus pas honderdduizend jaar geleden uitstierf, is het ook niet waarschijnlijk dat een collectieve herinnering aan hem de bron is van de legenden over reuzenapen want die tijdspanne is een orde van grootte hoger dan de maximale tijd waarbinnen volgens de antropologie nog informatie overgedragen wordt via verhalen.

Populaire cultuur

In de Disneyfilm The Jungle Book wordt King Louie als een gigantopithecus opgevoerd.

Literatuur

• Von Koenigswald, G.H.R. 1935. "Eine fossile Säugetierfauna mit Simia aus Südchina", Verhandelingen der Koninklijke Akademie van Wetenschappen. Afdeeling Natuurkunde. Tweede sectie: Plantkunde, Dierkunde, Aardkunde, Delfstofkunde, Ontleedkunde, Physiologie, Gezondheidsleer, en Ziektekunde38(8): 874–879
• Weidenreich, F. 1945. "Giant early man from Java and South China". Anthropological Papers of the American Museum of Natural History, 40: 1–134
• Weidenreich, F. 1946. Apes, giants and man. Chicago: University of Chicago Press
• Weinert, H. 1950. "Über die neuen Vor- und Frühmenschenfunde aus Afrika, Java, China und Frankreich". Zeitschrift fur Morphologie und Anthropologie, 42: 113–148
• von Koenigswald, G.H.R. 1952. "Gigantopithecus blacki von Koenigswald, a giant fossil hominoid from the Pleistocene of southern China". Anthropological Papers of the American Museum of Natural History, 43: 292–325
• Bernard Heuvelmans, 1952, "L’Homme des Cavernes a-t-il connu des Géants mesurant 3 à 4 mètres?", Sciences et Avenir61/62, May, 1952
• Pei, W.C. & Woo, J.K. 1956. "New materials of Gigantopithecus teeth from South China". Acta Palaeontologica Sinica, 4: 477–490
• Pei, W.C. 1957. "Discovery of Gigantopithecus mandible and other material in Liucheng district of central Kwangsi in South China". Vertebrata Palasiatica, 1: 65–72
• Pei, W.C. 1957. "Giant ape’s jaw bone discovered in China". American Anthropologist, 59: 834–838
• Pei, W., & Li, Y. 1958. "Discovery of a third mandible of Gigantopithecus in Liu-Cheng, Kwangsi, South China". Vertebrata Palasiatica, 2: 193–200
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Galerie

• 

  Zähne von Gigantopithecus

• 

  Zähne von Giganthopithecus blacki
  (im Hintergrund Prof. Friedemann Schrenk)