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Es Gepard ist der schnellste Sprinter an Land

Springen goldener Giftfrosch

EIN gewöhnliche Strumpfbandnatter wer sind Wicklung bewegt sich

Fortbewegung ist die aktive Bewegung oder Fortbewegung von a Organismus. In dem Biologie Fortbewegung ist die Untersuchung von selbstfahrenden Bewegungsmustern von Gliedmaßen oder anderen anatomischen Teilen, mit denen sich ein Organismus von einem Ort zum anderen bewegt. Fortbewegungsformen sind Gehen, Laufen, Krabbeln, Rutschen, Klettern, Springen, Graben, Schwimmen und Fliegen. Fortbewegung hat mehrere Funktionen, mit den wichtigsten Essen finden und verhindern gegessen werden.

Um vorwärts zu kommen, Trägheit des ersten Newtonschen Gesetzes und Reibung und Viskosität überwinden, indem sie das dritte Newtonsche Gesetz anwenden, indem sie auf die Umgebung reagieren, in der sie sich befinden. Die Art und Weise, wie sich Tiere fortbewegen, hängt stark von dieser Umgebung ab und unterscheidet sich daher in Wasser- oder Wasser-, Land- und Flugtieren. Ebenso Tiere, die in mehreren Umgebungen leben können, wie z Amphibien und Wasservögel.

Die Fähigkeit der Bewegung von einzellig ist Beweglichkeit. Die einfachste Fortbewegung in einer Flüssigkeit ist mit Zilien Wie mit Zilien, mit dem molekulare Motoren von Whiptails und mit Pseudopodien Wie mit Amöben. Die Beweglichkeit der meisten Tiere wird jedoch ermöglicht durch Muskeln. Der Begriff der Motilität unterscheidet sich von der Mobilität, die die Eigenschaft ist, bewegt zu werden. Tiere, die sich nur bewegen können, wenn sie mitgeführt werden Wind oder fließen haben Mobilität, aber keine Beweglichkeit, sie sind sitzend.

In der Bewegung von Arthropoden und Wirbeltiere hat die Entwicklung von Extremitäten – Flossen, Fühler, Greifer, Beine und Flügel – eine zentrale Rolle. Eine Veränderung der Fortbewegung beinhaltet oft Veränderungen in Form, Anzahl und Größe von Gliedmaßen, Flügeln oder Flossen. Trotz 500 Millionen Jahren unabhängiger Evolution scheinen Arthropoden und Wirbeltiere sehr ähnliche genetische Regulationsmechanismen zu haben. Hox-Gene spielen dabei eine zentrale Rolle.^[1] Arthropoden haben möglicherweise zuerst begonnen, unter Wasser zu laufen, und andere Fortbewegungsformen haben sich daraus entwickelt, während bei Wirbeltieren das Schwimmen wahrscheinlich die erste Fortbewegung war.

Wasser

Schwimmen hat sich mehrfach bei Arthropoden entwickelt, Angeln, Weichtiere, Reptilien, Vögel und Säugetiere.

Arthropoden

Pleopoden an einer Litopenaeus setiferus

Rückflugantwort

Bei Arthropoden entwickelt sich das Schwimmen wahrscheinlich erst aus dem Gehen. so haben Zehnfüßer fünf Paar Laufbeine oder Pereopoden, während der Bauch oft fünf Paar Schwimmbeine hat Pleopoden hat mit dem sie Paddel. In Ergänzung, schwimmende Krabben gute Schwimmer. Krebstiere eine Rückflugantwort haben.

Bootsführer Sie werden manchmal Rückenschwimmer genannt, weil sie mit ihren spachtelförmigen Beinen kopfüber schwimmen. Sie können auch fliegen.

Das WasserflohDaphnien trifft mit seinem zweiten Paar Antennen sich vorwärts bewegen.

Angeln

Das Marlin mit subcarangiformer Fortbewegung ist der schnellste Fisch

Fische benutzen ihre Flossen und Körper herum Schnörkel oder Schwingungen vorwärts zu bewegen, wobei verschiedene Schwimmstile unterschieden werden können. Ein großer Teil verwendet hauptsächlich Körper- und Schwanzflosse, während die anderen Fische hauptsächlich die ungepaarten und gepaarten Flossen verwenden. Diese Bewegungen reichen von wellenförmigen, verdrehenden Bewegungen bis hin zu oszillierenden Bewegungen. Im ersten Fall winden sich der Körper oder die Flossen, was für einen starken Vortrieb sorgt und oft schnelle Fische produziert, die lange Strecken zurücklegen können. Im zweiten Fall wird der Schub erzeugt, indem die Flossen ohne eine wellenförmige Bewegung gedreht werden, was eine große Manövrierfähigkeit bietet. Viele Fische kombinieren die verschiedenen Techniken, je nach Geschwindigkeit und Bedarf.

Die Drehbewegung wird erzeugt durch Myomere der auf der einen seite verengen und entspannen Sie sich auf der anderen Seite. Diese Bewegung erzeugt eine Kraft, die sich in eine Vorwärts- und eine Seitenkraft aufteilen lässt. Bei der anguilliformen Fortbewegung, bei der der gesamte Körper außer dem Kopf verwendet wird, geht relativ viel Energie durch die seitliche Kraft und den zusätzlichen Widerstand des gebeugten Körpers verloren. Diese Fische schwimmen langsam, können sich aber in dichten Gebieten gut bewegen Vegetation und Sediment und kann auch rückwärts schwimmen. Um die Selbstbremsung zu reduzieren, verwenden schnellere Fische nur die hinteren Körperteile. Der Vorteil der carangiformen und thunniformen Fortbewegung besteht darin, dass der Schwanz um den Schwanzstiel gelenkig ist, so dass er für einen Großteil des Schlags ideal ist. Betrachtungswinkel von etwa 10-20°. Die Schwanzflosse von thunniformen Schwimmern hat eine große Dünnheit die den Widerstand reduziert und sich daher für das langfristige schnelle Schwimmen eignet. Dazu haben diese Fische auch einen großen Inhalt langsame rote Muskelfasern.

Schwanzflossen mit geringer Schlankheit findet man unter anderem bei subcarangiformen Schwimmern. Damit lässt sich eine schnelle Beschleunigung einleiten, aber auch im Wasser stehen bleiben. Dies wird von Raubtieren genutzt, die schnell aus dem Stillstand starten. Ostraciiform Schwimmer bewegen nur den Schwanz hin und her, eher wie eine Schwingung als eine Wellenform. Biene Zittern und Stromstrahlen die Steifigkeit der Karosserie trägt wahrscheinlich dazu bei, elektrisches Feld so wenig wie möglich gestört.
Die andere Gruppe besteht aus Fischen, die hauptsächlich die ungepaarten und gepaarten Flossen verwenden. Tetraodontiforme und balistiforme Schwimmer erzeugen Vorwärtskraft, indem sie ihre Rücken- und Afterflossen schwingen. Diodontiform ist eine modifizierte Form des Tetraodontiform-Schwimmens und befindet sich zwischen Krümmung und Schwingung. Auch balistiformes Schwimmen besteht aus drehenden und oszillierenden Bewegungen. Rajiform-Schwimmer schwimmen im Wasser mit vertikalen Schlangenbewegungen, die sowohl vorwärts als auch rückwärts laufen können. Bei amiiformen Schwimmern die Rückenflossenspiralen, während bei Gymnotiform-Schwimmern die Afterflossenspiralen. Labriforme Schwimmer schwingen ihre Brustflossen, aber wenn eine Beschleunigung erforderlich ist, wechseln diese Fische in die carangiforme Fortbewegung. Dies gilt auch für andere Fische, die hauptsächlich ihre Flossen benutzen.

Für viele der verschiedenen Formen legt die unterschiedliche Natur eine Spezialisierung nahe. Dies kann die Manövrierfähigkeit für Fische in dichten Umgebungen sein, wie z Korallenriffe. Diese Fische opfern ihre Geschwindigkeit und bleiben daher oft in der Nähe eines Unterstands oder haben eine Körperform, die das Schlucken erschwert. Am anderen Ende des Spektrums stehen die thunniformen Schwimmer, die mit ihrer schnellen Form bei niedriger Geschwindigkeit kaum manövrieren können. Die meisten Fische fallen eher in die Mitte dieses Spektrums und sind eher Generalisten als Spezialisten. Außerdem können viele Fische ihren Schwimmstil anpassen. So geht's Forelle Bass um die Rücken- und Afterflosse anzuheben, um einen schnellen Start zu ermöglichen, um sie mit Geschwindigkeit einzufahren, um den Luftwiderstand zu reduzieren, um sie bei schnellen Manövern wieder aufzurichten. Abgesehen von den thunniformen Schwimmern können viele Fische mit ihren Brustflossen still im Wasser bleiben.

Das Skelett und die Muskeln von Fischen sind schwerer als Wasser und um nicht zu sinken, verwenden Sie Strahlenflossen ein Schwimmblase gefüllt mit Gas oder Lipide von denen die Massendichte kann eingestellt werden, um die Tiefe zu ändern. Erwecke Fische ohne Schwimmblaseblaas Auftriebskraft mit ihren Brustflossen, müssen aber dazu weiterschwimmen. Dies ist ähnlich wie beim Fliegen, allerdings ist die Auftriebskraft begrenzt, da die Auftriebskraft ist im Wasser viel größer.

Schwimmstile^[2]

	mit Körper und Schwanzflosse					mit ungepaarten und gepaarten Flossen
	anguilliform	Unterkarangiform	carangiform	thunniform	ostraciiform	tetraodontiform	balistiform	diodontiform	rajiform	amiiform	Gymnotiform	labriform
Fortbewegung	Drehbewegung	Drehbewegung	Drehbewegung	Drehbewegung	Schwingung	Schwingung	Schwingung	Schwingung	vertikale Drehbewegung	Drehbewegung	Drehbewegung	Schwingung
Körperteil	außer dem Kopf, ganzer Körper mit einer gleichmäßigen Bogen	Beugung hauptsächlich durch den Hinterkörper	schnelle Beugen durch Bauch und Schwanz	Schwanz induziert fast alle seitlichen Bewegungen	Schwanz, Körper selbst bewegt sich kaum	lange, dünne Rücken- und Afterflosse	Anal- und Rückenflosse	große Brustflossen	Brustflossen	lange Rückenflosse, während sich der Körper kaum bewegt	lange Afterflosse, während sich der Körper kaum bewegt. Dadurch schwimmen sie genauso leicht rückwärts wie vorwärts	Brustflossen, um Widerstand oder Auftrieb zu bieten
Repräsentative Taxa	Aale, Katzenhai, Katzenhaie, Stechen, Gürtelfischen, eine Reihe von Welse und viele Larven	Forelle, Marlin,[3]Plötze, Lachs, Pike, Kabeljau, Barrakuda	Stöcker, Heringe	Thunfisch, Schwertfisch, Segelfisch, Mako-Haie und Heringshaie	Kistenfischen, Tapirfisch, Zittern und Stromstrahlen	Kugelfisch wie Kaiserfisch	Drückerfisch und Sonnenbarsch	Igelfisch	Strahlen wenn rajiformes und der Manta	Schlammhecht, Gymnarchos, Seepferdchen	Mesaliden, Messerfischen	Lippfische, Surfbass, Drachenfisch, Doktorfisch
Geschwindigkeit (ll/s)[4]	2	10-20	10-20	10-20					0,5	0,5	0,5	4
Umfeld	benthische Zone oder höher	pelagische Zone, Schulen	pelagische Zone, Schulen	pelagische Zone, Schulen	Variable	pelagische Zone	pelagische Zone	pelagische Zone	über benthische Zone	über benthische Zone	über benthische Zone	bei Strukturen

Haie

Knorpel macht das Skelett davon weißer Hai flexibel

Knochenfische ausgehen Knochen vorhandenes Skelett, das stark genug ist, um großen Muskelkräften standzuhalten. Biene Knorpelfisch wenn Haie und Rochen besteht das skelett aus flexibler Knorpel, in dem die Schwimmweise angepasst wurde. Die meisten Haie schwimmen anguilliform, mit Ausnahme der Mako-Haie die thunniform schwimmen. Strahlen winden sich ebenfalls, aber vertikal mit ihren großen Brustflossen, rajiform. Eine Ausnahme hiervon sind die Zittern und Stromstrahlen die mit ostraciiformen Schwingungen schwimmen.

Das anguilliforme Schwimmen von Haien zu einem aktiven Jäger, der weite Strecken zurücklegt, scheint der geringen Effizienz des spindelförmigen Körpers zu widersprechen, der die lange Drehbewegung über seine gesamte Länge ausführen muss. Die Effizienz wird jedoch auf verschiedene Weise verbessert. Die meisten Haie haben zwei Rückenflossen, wobei die erste viel größer ist. In der heterozerkalen Schwanzflosse ist der Oberlappen als Rückenflosse zu sehen. Diese drei sind gut beabstandet und erzeugen jeweils eine Spur, die leicht außer Phase mit der sich windenden Bewegung des Hais ist. Mit der richtigen Phasendifferenz - abhängig vom Flossenabstand, der wiederum von der Größe der Flossen, ihrer Form und der Wellenform des Schwimms abhängt - nimmt sie zu folge dem aktuellen der Schub der zweiten und vor allem der dritten Flosse.

Darüber hinaus werden die Muskelkontraktionen durch die Haut. Es Stratum compactum in der unteren Haut besteht aus Kollagenfasern dass wenn Sehnen Handlung. In der Haut, die hydrostatischer Druck steigt, wenn der Hai schneller schwimmt. Dies variiert von etwa 20 kPa bei langsamem Schwimmen bis 200 kPa bei schnellem Schwimmen. Dadurch wird die Haut steifer und kann mehr elastische Energie speichern. Die Muskeln sind über Kollagensepten sowohl mit der Wirbelsäule als auch mit der inneren Oberfläche der Haut verbunden. Wenn die Muskeln auf der einen Seite angespannt werden, werden die Muskeln und die Haut auf der anderen Seite gedehnt. Die Muskeln dort sind sehr elastisch, die Haut jedoch nicht. Sobald sich die Muskulatur der einen Seite wieder entspannt, trägt die Haut der anderen Seite bereits zur Bewegungseinleitung bei, wenn die Muskulatur der anderen Seite noch nicht mit der Kontraktion begonnen hat. Dieser Effekt nimmt mit höherer Geschwindigkeit zu.

Dynamischer Aufzug durch den Vorkörper induziert verhindert die ozeanischer Weißspitzenhai sinkt

Dynamischer Auftrieb um ein kleines Betrachtungswinkel. Die Position der Brustflossen macht die seidiger Hai steigend und fallend

Die heterozerkale Schwanzflosse ist nicht symmetrisch und angesichts des größeren Oberlappens würde man erwarten, dass der Schwanz sowohl nach hinten als auch nach oben gerichtet ist. Nach diesem klassischen Modell bietet dies a Moment was dazu führen würde, dass sich der Hai nach vorne dreht, was aber verhindert wird, weil die abgeflachte Unterseite des Vorderkörpers leicht nach oben abgewinkelt ist und so eine Auftriebskraft erzeugt. All dies verhindert das Sinken des Hais und sorgt gleichzeitig für Vorwärtsbewegung.
Dies wird jedoch von zusätzlichem Widerstand des Vorderkörpers und der Brustflossen begleitet, so dass ein alternatives Modell vorgeschlagen wurde, bei dem der untere Lappen eine ausreichende Gegenkraft erzeugt, so dass die resultierende Kraft eine Vorwärtsbewegung erzeugt. Weitere Forschungen scheinen das klassische Modell zu unterstützen, bei dem jedoch nur der vordere Körper ohne die Brustflossen für die Auftriebskraft sorgt. Das alternative Modell scheint zu gelten für Stör, die ebenfalls über eine heterozerkale Schwanzflosse verfügen und zum Tauchen und Segelfliegen den Schubstrahlwinkel um ca. 10° nach oben und unten bewegen können, was Haie mit ihren Brustflossen tun.^[5]

Die Geschwindigkeit bei den meisten Fischen erhöht sich durch die Erhöhung der Frequenz des Schwanzschlags, aber Haie variieren auch die Schlaggröße und Länge der Antriebswelle durch den Körper. Mit der Kombination aus einem flexiblen Körper mit elastischer Haut, gut platzierten Rückenflossen und einer heterozerkalen Schwanzflosse ist es der anguilliformen Schwimmform des Hais gelungen, einen guten Kompromiss zwischen Geschwindigkeit, Beschleunigung und Manövrierfähigkeit einzugehen.

Seitliches Schwimmen toller Hammerhai

Haut Zähne

Die Außenseite der Haut von Knorpelfischen enthält Haut Zähne Das homolog werden an den Zähnen der Zähne befestigt, mit Glasur um die dentin. Weck das auf Wirbel darauf die Turbulenz reduzieren und damit die Widerstand senken und den Hai auch leiser machen. Es trägt auch dazu bei, dass Lotuseffekt dass wenn Antifouling Funktionen.

Große Hammerhaie schwimmen viel seitwärts in Winkeln von etwa 50 bis 75°, bis zu 90% der Zeit, auch beim Auf- und Abstieg. Die vordere Rückenflosse ist im Gegensatz zu allen anderen Haien größer als die Brustflossen, so dass sie beim Seitwärtsschwimmen mit der darüber liegenden Brustflosse und dem Körper die Auftriebskraft bereitstellen kann, die bei anderen Haien nur vom Vorderkörper bereitgestellt wird, und zwar zu einem geringeren die Brustflossen ausdehnen. Beim Seitwärtsschwimmen ist die Spannweite größer, was für mehr Auftrieb sorgt, sodass der Anstellwinkel reduziert werden kann. Wenn dieser Winkel kleiner wird, wird der induzierter Widerstand aus. Da der Widerstand um ca. 10 % abnimmt, sinkt auch der Energieverbrauch um ca. 8 %.^[6]

Weichtiere

Das achtarmig Verwendungen umfassen Strahlantrieb

Gewöhnliche Fledermausschnecke

Die meisten Weichtiere haben einen Fuß, der zwei Hauptfunktionen hat, die passive Form, um sich am Substrat festzuhalten, und die aktive Form, um sich über das Substrat oder durch das Wasser zu bewegen. Käfer und viele Schnecken haben immer noch die primitive breite Kraulsohle, mit der sie sich mit Wellenbewegungen fortbewegen. Das karierter runder Mund und Turbinidae sind bemerkenswert, weil diese zweibeinig bewegen.
Viele Arten können auch schwimmen, wie zum Beispiel die Schnecken Phylliroe bucephala und Cephalopyge-Trematoide. Der Fuß von Klione hat sich flügelförmig entwickelt. Ebenfalls Meeresschmetterlinge haben sich an das Schwimmen und Schwimmen im Wasser angepasst. Sie haben zwei flügelförmige Parapodien und in einigen Familien die Schale und der Kiemen verschwunden.

Biene Tintenfische hat sich das Bein entwickelt Tentakel solche mit Flossen zur Fortbewegung. Das Siphon in dem Mantelhöhle wird auch als starker Antrieb verwendet, aber das Strahlantrieb kostet viel Energie.

Die meisten Muscheln mit dem Fuß nur langsam bewegen. Jakobsmuscheln kann sich jedoch durch gewaltsames Schließen der Ventile bewegen, wodurch das Wasser auf der Schleusenseite gewaltsam aus der Hülle austritt, was den Anschein erweckt, als würde die Hülle durch das Wasser schnappen. Dies kostet jedoch viel Energie, sodass die Jakobsmuschel nach vier bis fünf dieser Bewegungen mehrere Stunden ruhen muss.

Reptilien

Nilkrokodil mit den Beinen am Körper entlang beim Schwimmen

Chelonia mydas

Krokodile schwimmen Sie mit den Beinen gegen den Körper und machen Sie kräftige Schläge mit dem Schwanz, ähnlich den carangiförmigen Bewegungen bei Fischen. An Land gehen sie wie Eidechsen, indem sie die Beine am Körper entlang bewegen und den Bauch über den Boden ziehen. Indem sie hoch auf ihren Beinen stehen, können sie einen kurzen Sprint machen, aber sie können dies nur für kurze Zeit durchhalten und sie nutzen ihn nur, um ins Wasser zu fliehen.

Schlangen schwimmen anguilliform sich durch das Wasser schlängeln, das gleiche Serpentin Windungsbewegung, die sie häufig an Land verwenden.

Meeresschildkröten haben lange flossenförmige Vorderbeine, mit denen sie fast fliegende Bewegungen machen. Die hinteren Flipper sind deutlich kürzer und dienen der Lenkung. An Land haben sie wenig zu tun und die Weibchen kommen nur an den Strand, um die Eier zu legen. Karettschildkröten, Unechte Karettschildkröten, waranas und Kemps Meeresschildkröten bewegen sich dort wie Eidechsen mit den diagonalen Gliedmaßen gleichzeitig, während Lederschildkröten und grüne Schildkröten ziehen sich mit, indem sie die gegenüberliegenden Gliedmaßen gleichzeitig bewegen. Karettschildkröten können sich im Gegensatz zu anderen Meeresschildkröten an Land rückwärts bewegen.

Vögel und Säugetiere

Eselspinguin

Wasservögel und Wassersäugetiere paddeln normalerweise durch das Wasser. Wasservögel haben oft Flossen, sowie Säugetiere wie Otter und Biber. Pferde, Elch und Wapitis sind gute Schwimmer und auch Elefanten, Affen, Kaninchen und Mäuse schwimmen können. Ebenfalls Hunde und Katzen können schwimmen, obwohl letztere im Allgemeinen kein Wasser mögen, mit Ausnahmen wie dem Türkischer Van. Das wilde Angelkatze hat sogar kleine, schlecht entwickelte Schwimmfüße. Der Mensch kann sich auch schwimmend fortbewegen, wobei die bajau so viele Generationen haben von der Unterwasserjagd gelebt, dass es zugenommen hat Hypoxietoleranz durch Entwicklung der Milz Zu mehr Hämoglobin während der übergeben Freitauchendamit das Blut besser mit Sauerstoff angereichert wird.^[7]

Eine Ausnahme vom Paddelschwimmen sein Pinguine die sich mit zu Flossen verwandelten Flügeln durch das Wasser treiben, mit denen sie unter Wasser fast fliegende Bewegungen machen. Vögel mögen Eisvögel, uks, alkstraw vögel, Wasseramseln und der braun und Peruanischer Pelikan alle tauchen unter Wasser.

Vergleichende Anatomie von Ohrdichtungen (Otariidae) und Dichtungen (Phocidae)

Ohrdichtungen beim Paddeln mit den Vorderbeinen schwimmen, während Dichtungen die Hinterbeine und ihren Körper richtig einsetzen. Während Ohrenrobben eine hohe Geschwindigkeit entwickeln können, können Robben längere Strecken zurücklegen. Robben können daher weit weg von Land nach Nahrung suchen, während Ohrenrobben eher an nährstoffreiches gebunden sind Impulse.

EIN Pottwal und ihre Jungen. Wale bewegen sich vertikal oszillierend mit ihren horizontalen Schwänzen

Diese Art von Säugetieren ist aus einem Landtier entwickelt und wieder an das Meer angepasst, wobei sich die Beine wieder in Flossen verwandeln oder weitgehend verschwinden. Davon sind die Wale, Delfine und Schweinswale am besten angepasst. Die Lungenkapazität ist relativ gering, die Sauerstoffversorgung wird im Muskelgewebe gespeichert, wo sich die Sauerstoffmoleküle an das Protein anlagern Myoglobin. Während sich die meisten Fische mit ihren vertikalen Schwänzen horizontal winden oder schwingen, bewegen sich Wale mit ihren horizontalen Schwänzen vertikal, genau wie Otter und Robben. Sie verwenden nur die Schwanzflosse zum Antrieb, so dass die Bewegung einer viertelgedrehten Carangiform oder Thunniform ähnelt.

benthische Zone

Ein Springen und ein Schwimmen Jakobsmuschel

Einige Tiere leben in der benthische Zone lebe, geh auf dem Meeresboden, kann aber oft auch schwimmen, springen oder graben. Stachelhäuter wenn Seeigel, Seestern, Sanddollar und Seegurken haben Rohrfüße. Mit Hilfe von a Wassergefäßsystem sind das füße hydraulisch gerührt. Etwas Muscheln kann springen und schwimmen.

Ogcocephalus parvus

Biene poen Die Brustflossen sind so entwickelt, dass sie mit ihnen auf dem Meeresboden laufen können. Fliegende Ponys bewegen sich ähnlich wie ihre Flossenstrahlen. Antennariidae breiten sich mit ihren modifizierten Brust- und Beckenflossen über den Boden aus und nutzen auch den Düsenantrieb. Ebenfalls Brachionichthyidae benutzen ihre Brust- und Bauchflossen zum Gehen, wobei sich die Brustflossen zu armförmigen Gliedmaßen mit Ellbogen und Fingern entwickeln. Fledermausfischen (Ogcocephalidae) und die LungenfischProtopterus amphibius geh auf den Boden und die Stativfisch steht mit seinen Bauchflossen und Schwanzflosse auf dem Boden.

Biene kleine Strahlen die vorderen Lappen der Bauchflossen sind zu beinähnlichen Formen geformt, die crura. Damit schiebt sich der kleine Strahl selbst an Stocherkahn eine Weile schweben bis zum nächsten Start. Der Kleine Rochen benutzt auch seine beiden Beckenflossen, um auf eine Weise zu gehen, die bemerkenswerte Ähnlichkeit mit Vierbeinern hat. Im Gegensatz zu anderen Wanderfischen kommt es dabei nicht zu einer Drehbewegung der Wirbelsäule, die der rajiformen Schwimmweise entspricht und auch Vierbeinern ähnelt. Es verwendet a neurales Netzwerk das genau wie bei Vierbeinern von hox-Gene angegeben. Möglicherweise haben der kleine Rochen und die Vierbeiner einen 420 Millionen Jahre alten gemeinsamer Vorfahre.^[8]

Die meisten kratzen aber seitwärts gehen Raninidae, Libinia emarginata und Mictyris platycheles geradeaus gehen, genau wie Hummer. Das FangschreckenkrebseNannosquilla decemspinosa macht bei Ebbe Purzelbäume von einem Becken zum anderen.

Wasseroberfläche

Medien abspielen

Helm Basilisk auf Wasser laufen

Paarung Eisschnellläufer

Einige Tiere können sich auf dem bewegen Wasseroberfläche, es Schnittstelle zwischen Wasser und Himmel, Verwendung der Oberflächenspannung. Man unterscheidet zwischen den sehr leichten Tieren, die auch in Ruhe auf dem Wasser bleiben und den schwereren Tieren, die in Bewegung bleiben müssen. einige kleinere Salamander haben eine wasserabweisende Haut, damit sie schwimmen.

Ein Beispiel für die erste Gruppe ist die Schlittschuhläufer Das hydrophob Haare am ganzen Körper. Auch der AmeisePolyrhachis sokolova und Chatogekko Amazonas gehören dazu. Für viele Insekten ist die Meniskus eine unüberwindbare Hürde an der Schnittstelle zwischen Land und Wasser. Andere machen davon Gebrauch, wie zum Beispiel die Larve des KäferPyrrhalta Das Wasserlilien klettert mit dem Meniskus, den er sich selbst durch Krümmung des Rückens im Wasser erzeugt. Wahr Pyrrhalta teilweise untergetaucht, andere Insekten laufen auf dem Wasser. Mesovelien hat spezielle Klauen zum bergauflaufen. Viele Insekten, wie z Mikrovelie, nutze es Marangoni-Effekt. Es besan, ein Hydroider Polyp, kann mit seinem dreieckigen Segel vom Wind angetrieben werden.

Basilisken werden in einigen Ländern Jesus-Christus-Eidechsen genannt, weil sie auf ihren Hinterbeinen über Wasser laufen können, um Raubtieren zu entkommen. Schwanenhalstaucher Laufen auf dem Wasser als Teil des Balzritual.

Springen

Teufelsstrahl

Sanduhr-Delfine

Viele Fische können aus dem Wasser springen. Forelle und Forelle Bass so fangt Beute, während arowanas kann fast zwei Meter weit springen, um Insekten und sogar Vögel und Fledermäuse zu fangen.

Andere Fische nutzen den geringeren Luftwiderstand, um Geschwindigkeit für die Jagd aufzubauen, einschließlich geschrieben, Makrele und Thunfisch. beeindruckendes Verhalten, Orientierung, Kommunikation und Spaß sind weitere Gründe.

Biene Wale unterscheidet verschiedene Formen von Verhalten an der Oberfläche. Delfine benutze Springen oder schauspielern auch um lange Strecken effizienter zu bewältigen. Biene verletzend mehr als 40% des Körpers kommen aus dem Wasser, während dies Longieren Weniger. Pottwale, Finnwale und Orcas viel brechen. Biene spionieren das Tier nutzt den Auftrieb nur, um längere Zeit teilweise über Wasser senkrecht zu bleiben. Biene Protokollierung schwebt über einen längeren Zeitraum horizontal. Biene Lobtailing wird mit dem Schwanz aufs Wasser geschlagen.

Springen wird gemacht von Plötze, halber schnabel, Kornfisch, Schwerer und Blaufisch auch verwendet, aber genau um der Jagd zu entkommen.

Lachs etwas anspringen Stromschnellen und Wasserfälle.

schweben

Fliegender Fisch

Einige der springenden Fische können durch Schweben längere Zeit über Wasser bleiben. fliegender Fisch, Falterfisch und Axt Lachs haben vergrößerte Brustflossen, mit denen sie schwimmen, letztere vibrieren diese Flossen, um zusätzliches zu geben Auftriebskraft generieren. Bei einigen Halbschnäbeln sind die Brustflossen auch stärker zum Schweben entwickelt.

Bei den fliegenden Fischen kann unterschieden werden zwischen Exocoetus bei denen nur die Brustflossen vergrößert sind und Zypern bei denen auch die Bauchflossen vergrößert sind. Zypern hat daher einen niedrigeren Flügelbelastung und kann längere Strecken zurücklegen, auch weil der untere Lappen der Schwanzflosse im Wasser bleibt, so dass er im Flug noch Schub erzeugt. Exocoetus kann mit der größeren Schlankheit seiner Flossen schneller schwimmen. Exocoetus startet in einem weiten Anstellwinkel von bis zu 45°.

Gezeiten- und Binnenwasserstraßen

Periophthalmus gracilis

In dem Gezeitenzone und Binnengewässern gibt es Fische, die sich für einige Zeit an Land bewegen können. Wie benutzt man Kletterbass ihre gepaarten Flossen und spitz Kiemendeckel und Schlangenkopffisch ihre Brustflossen. Gehender Wels winden sich nach vorne und stützen sich mit den Brustflossen ab. Biene Quaste Hecht die Schwimmblase fungiert als Lunge und sie müssen regelmäßig nach Luft schnappen, um nicht zu ertrinken. Sie können mehr als einen Tag an Land verbringen, bewegen sich dort aber nicht leicht. Kryptolebias marmoratus hat Kiemen für das Wasser, kann aber durch die Haut atmen und zwei Monate an Land überleben. Dort macht es mit Hilfe seiner Schwanzschläge Sprünge, um sich selbst anzutreiben.

Schlammspringer Sie sind einer der am meisten an das Land angepassten Fische und sie bewegen sich, indem sie ihre Brustflossen vor sich platzieren und sich nach vorne schieben, wie jemand, der Krücken läuft. Anguilliformer Fisch als Muränen und echte Aale können sich auch an Land mit ihrer normalen Fortbewegung fortbewegen, die Serpentin Bewegung von Schlangen.

Der 375 Millionen Jahre alte Tiktaalik ist möglich das fossile Übergangsform zwischen Fisch als Panderichthys und Vierbeiner wenn akanthostega und ichthyostega. Tiktaalik hatte Schulter-, Ellbogen- und Handgelenke und die Nasenlöcher – angepasst an die Atemluft – und Augen auf dem Kopf, aber auch Flossen und schuppige Haut wie ein Fisch.

Schwimmen Erdkröte

Viele Amphibien beginnen ihr Leben mit einem aquatischen Larvenstadium und bewegen sich dann mit ihrem Schwanz anguilliform. Im Erwachsenenstadium Biene Frösche und Salamander Beine und beim ersten verschwindet der Schwanz. Wurmsalamander keine Beine entwickeln.
Frösche schwimmen fortan mit ihren kräftigen Hinterbeinen, ähnlich wie die Brustschwimmen. Die meisten Salamander benutzen immer noch ihre Schwänze beim Schwimmen, jetzt in Carangiform. Salamander, die ausschließlich an Land leben, wie z Salamandra, den Schwanz nicht mehr zum Schwimmen verwenden.

Land

Tiere laufen, laufen, krabbeln, rutschen und springen an Land. Die meisten Wirbeltiere sein vierbeinig, außer, abgesondert, ausgenommen Vögel das exklusiv zweibeinig sein. Biene Säugetiere sein Kängurus und der Mann zweibeinig.

gehen

Verschiedene Positionen des Hüftgelenks

Pferd im Galopp durch Muybridge

Das Gehen hat sich mehrfach weiterentwickelt. Biene Vierbeiner – nicht zu verwechseln mit Vierbeinern – das ist wohl schon ein paar Mal passiert, aber mit Arthropoden – diese vier von fünf Tierarten - ist dies mehr als einmal unabhängig voneinander passiert. Ebenfalls Samtwürmer und Bärtierchen haben sich zu Läufern entwickelt.

Die meisten Tiere bewegen sich vorwärts, aber einige bewegen sich seitwärts, wie z kratzen und Krabbenspinnen. Flusskrebs gehen hauptsächlich vorwärts, schwimmen aber viel schneller rückwärts als vorwärts. Das Nacktmull bewegt sich rückwärts genauso schnell wie vorwärts.

Arthropoden

Arthropoden bestehen aus sechsbeinig, hauptsächlich Insekten, der Achtbeiner Spinnentiere und Seespinnen, das Pfeilschwanzkrebse, die zehn- bis vierzehnbeinigen Krebstiere und der Tausendfüßler mit dem tausend- und Tausendfüßler. Unter den Insekten sind: Gottesanbeterin und Wasserskorpione Ausnahmen, da dort die vorderen beiden Beine Schutzarme sind, und auch Schmetterlinge als die Lycaenidae habe nur vier Beine.

Gehen war wahrscheinlich die erste Fortbewegungsart für Gliederfüßer, aus der sich das Fliegen und Schwimmen entwickelt hat. Um voranzukommen, ist es Exoskelett unterteilt in mehrere Segmente über dem Körper und Tubuli über den Gliedmaßen. An den Verbindungen zwischen Segmenten und Röhren ist das Exoskelett dünn und flexibel, da hier die Exokutikula wird vermisst. Auch hier ist es gefaltet, damit die Segmente und Gliedmaßen Bogen.

Die Ausgestorbenen Aysheaia

Das Evolution des Bewegungsapparates von Arthropoden begann mit einem stämmigen Vorfahren, der wie seine Verwandten Samtwürmer wie die ausgestorbenen Aysheaia bewegliche Körperwölbungen. Diese selbst nahmen Segmente an und entwickelten sich so zu Arthropodien, Beinen mit mehreren Gelenken. Die Arthropoden wurden zunehmend gespreizt, so dass der Körper eines Arthropoden zwischen den Beinen hängt. Die Vielseitigkeit dieser Gliedmaßen hat maßgeblich zum Erfolg der Arthropoden beigetragen.

Bei den kleinen beweglichen Ausbuchtungen erfolgt der Vortrieb noch in einer Wellenbewegung mit einem mäandernden Körper, wie bei Angeln und Schlangen. Da sich die Beine mehr bewegen konnten, übernahmen sie die Wellenbewegung und die Krümmungsbewegung des Körpers nahm ab, was auch das Exoskelett erzwang. Die sich windenden Bewegungen sind jedoch nicht bei allen Arthropoden verschwunden. So startest du Tausendfüßler winden sich mit ihren Körpern, wenn sie schneller werden und die Anzahl der Beine in der Haltung abnimmt. Auch in den Larven von holometabolisch Insekten und in begrenztem Umfang in Asseln der Körper macht eine weitere Welle. Biene Tausendfüßler die Wellenbewegung wird nur mit den Beinen ausgeführt.

Bei so vielen Gliedern sind sehr viele Korridore möglich, aber es wird bevorzugt, dass sich zwei Gliedmaßen in entgegengesetzte Richtungen bewegen, wobei sich eines in der Standphase und das andere in der Schwungphase bewegt. Die weiter entwickelten Arthropoden haben kürzere Körper mit weniger Gliedmaßen.

Vierbeiner

Bei vierbeinigen Freunden, dem Bestaan Beine von Knochen, angebracht Muskeln und Gelenke die die Knochen verbinden. Die Grundform ist a Schultergelenk waarmee de poot aan het skelet is bevestigd, een kniegewricht zodat het kan buigen en een enkelgewricht waaraan de voet met vijf tenen is bevestigd. Hierop zijn echter vele variaties. Er zijn ook verschillende standen van de ledematen, waarbij veel reptielen meer in de spreidstand staan, terwijl zoogdieren meer rechtop staan.

Zoolganger, teenganger en topganger

Er zijn verschillende manieren van lopen, zoolgangers, teengangers en topgangers. Bij zoolgangers wordt op de gehele onderzijde van de voet gelopen. Teengangers lopen op hun tenen en topgangers of hoefgangers lopen op hun voorste teenkootjes. Andere vormen zijn knokkellopen, zoals bij gorilla's, chimpansees, bonobo's, miereneters en vogelbekdieren, en vuistlopen zoals bij orang-oetans. Door deze manier van lopen blijven de vingers beschikbaar voor gespecialiseerde taken.

Gangen

Gangendiagram van Hildebrand waarin 1008 symmetrische gangenformules zijn verwerkt: 162 voor paarden in het grijze, bruine en rode gebied, 833 voor andere dieren in het dik omlijnde gebied. Er is dus een flink gebied dat uniek is voor paarden
Bekende gangen zijn benoemd: rentelgang (pace), paso, stap (walk), langzame tölt (slow gait), snelle tölt (rack), snelstap (running walk), langzame draf en draf. Daartussen vallen de ongewone gangen

Er zijn vele verschillende soorten gangen, het patroon waarin dieren hun poten neerzetten, waaronder de gangen van de mens en de paardengangen. Bij die laatsten zijn tot wel 60 verschillende patronen gevonden, met 37 stap, 14 draf en 9 galop.^[9] Met het blote oog zijn deze moeilijk te onderscheiden en het was pas vanaf de chronofotografie van Eadweard Muybridge en Étienne-Jules Marey dat er goed onderzoek naar kon worden gedaan. Er zijn verschillende criteria om de diverse gangen te onderscheiden, waaronder symmetrie, de faseverhouding tussen voor- en achterledemaat en de verhouding tussen stand- en zwaaifase, de duty-factor.

Symmetrische en asymmetrische gangen

Een gang is symmetrisch als alle ledematen in dezelfde mate worden gebruikt. Zo zijn lopen en draven symmetrisch en zijn gallop en sprong asymmetrisch. Daarnaast kan onderscheid gemaakt worden tussen laterale en diagonale paren. Bij een lateraal paar worden de benen aan dezelfde zijde vrijwel gelijktijdig verzet. Bij diagonaal paar is dit kruislings. De volgorde waarin benen verzet worden, kan ook lateraal of diagonaal zijn, waarbij de benaming afhankelijk is van welk been als referentie wordt gekozen. Zo is stap lateraal als het linkerachterbeen de referentie is, maar diagonaal als het linkervoorbeen dat is.

Elke diersoort gebruikt slechts een beperkt aantal van de beschikbare gangen. Vrijwel alle lopende dieren beheersen symmetrische gangen, terwijl asymmetrische gangen vooral door zoogdieren gebruikt worden. De meeste viervoetigen gebruiken laterale gangen, draf of rentelgang, maar arboreale dieren als de meeste primaten, opossums en kinkajoes lopen met een diagonale gang.

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Driepootsgang van Cataglyphis fortis

Bij zespotigen zijn vele verschillende gangen mogelijk, maar de voorkeur heeft die waarbij de buitenste poten aan de ene kant en de middelste aan de andere worden verzet en daarna andersom, de driepootsgang. Daarbij staan steeds drie poten aan de grond, wat de stabiliteit ten goede komt, aangezien een driepoot statisch stabiel is. Hoewel deze afwisselende driepootsgang veel voorkomt, kennen insecten net als gewervelden verschillende gangen voor verschillende snelheden. Zo gaat de bekende bananenvlieg over van een langzame golfbeweging naar een vierpootsgang en uiteindelijk de snelle tripod, al zijn de overgangen hiertussen minder abrupt dan bij gewervelden. Dit is op vlak terrein minder efficiënt dan de snellere gangen van gewervelden, die daarbij slechts een of twee voeten aan de grond hebben. De hypothese is lang geweest dat hoewel de driepootsgang langzamer is op vlak terrein, deze gang bij klimmen wel sneller is. Dit blijkt inderdaad het geval met poten die over adhesie beschikken. Wandelende takken en wandelende bladeren gebruiken een vierpootsgang bij langzaam lopen en gaan over naar een driepootsgang als ze versnellen. Kakkerlakken gebruiken twee gangen, een om langzaam en een om snel te lopen, maar beide zijn driepootsgangen.^[10] Bij de kakkerlak Nauphoeta cinerea is echter waargenomen dat deze voor de snelle gang overgaat naar een metachrone golfbeweging, waarbij de passen van de ipsilaterale poten – de poten aan dezelfde zijde – elkaar opvolgen.

Snelheid en uithoudingsvermogen

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Opname van galoperend jachtluipaard met hogesnelheidscamera

Snelheid is een van de mechanismes voor zowel de jacht als voor het ontsnappen daaraan. Hondachtigen zijn voor de jacht afhankelijk van zowel snelheid als uithoudingsvermogen en wisselen hun galop afhankelijk van de snelheid af. Katachtigen besluipen hun prooi vooral en maken gebruik van de draaiende galop voor een explosieve versnelling.

Bij rennen wordt tot 70% van de kinetische energie teruggewonnen via elastisch weefsel – collageenrijkepezen en gewrichtsbanden – in de benen. Voor de benen kan dit weergegeven worden met een massa-veersysteem, een sterk versimpeld model voor de beweging van het been dat wel wordt vergeleken met de pogostick.^[11]

Voor viervoetigen geldt dat bij modellen waarbij de elasticiteit van de rug buiten beschouwing wordt gelaten, de efficiëntie van de galop lager is dan andere gangen, ook bij hogere snelheid. De lange rugspier longissimus thoracis speelt echter een belangrijke rol bij de galop, waarbij de aponeurosis van deze spier elastische energie opslaat, zodat de wervelkolom als een veersysteem werkt. Aangezien de benen sneller naar achteren bewegen dan naar voren, kan dit alleen werken doordat de elastische energie van het ene been via de aponeurosis wordt overgedragen aan het andere been. Hierdoor kan een groot deel van de anders verloren gegane inwendige kinetische energie (IKE) worden teruggewonnen en dit maakt deze gang bij hogere snelheid de meest efficiënte.^[12]

Uithoudingsvermogen is sterk afhankelijk van het aerobe capaciteit van een dier. Migrerende dieren als het paard, kameel en gnoe en jagende dieren als wolf, hyena en hond leggen regelmatig lange afstanden rennend af. Ook de mens is een duurloper en neemt daarmee een bijzondere positie in. Het is de enige primaat die lange afstanden aflegt en in vergelijking met andere dieren is het een slechte sprinter en verbruikt het relatief veel energie. Over langere afstanden is de mens echter in staat om de meeste dieren eruit te lopen.

Luipaardgekko

De ademhaling is daarbij essentieel. Bij de vroegste viervoeters werd mogelijk de ademhaling belemmerd door een gang die gekenmerkt wordt door een spreidstand van het heupgewricht en een zijdelingse wervelbuiging. De huidige hagedissen hebben een vergelijkbare anatomie waarbij dit het geval is, doordat spieren van de ribbenkast zowel voor de voortbeweging als voor de ademhaling worden gebruikt. Veel koudbloedigen hebben deze beperking – door Richard Cowen naar David CarrierCarrier's constraint genoemd – en vertrouwen daarom op anaerobe verbranding voor korte uitbarstingen, of hebben passieve verdedigingsmechanismes. In de evolutie van warmbloedige zoogdieren is dit gebrek aan uithoudingsvermogen ondervangen, terwijl ook vogels lange tijd grote inspanningen kunnen leveren. Ook vissen als de ruwe haai en de witte tonijn kunnen zich dagenlang voortbewegen. Amfibieën weten de beperking te omzeilen met keelademhaling en huidademhaling. Enkele hagedissen als de varaan maken ook gebruik van keelademhaling.

De zijdelingse beweging bij hagedissen vereist dat de spieren aan de ene zijde samentrekken en aan de andere zijde ontspannen, terwijl bij de ademhaling de beide zijden gelijktijdig samentrekken en ontspannen. Daarnaast helpt laterale buiging niet om lucht in en uit beide longen te pompen, doordat de buigingsas door het midden van de romp loopt. Waar aan de ene zijde het volume vergroot wordt, wordt dat aan de andere zijde juist verkleind. Verder maakt de spreidstand van het heupgewricht dat er een laterale kracht op de romp komt te staan, waartegen spieren zich aanspannen die ook voor de ademhaling gebruikt worden.

Het in- en uitademen gebeurt op het ritme van de twee zweefmomenten van de draaiende galop

In contrast met de laterale buiging bij hagedissen helpt de sagittale buiging bij zoogdieren in draaiende galop juist bij de ademhaling. Met de benen ver uit elkaar en een holle rug wordt de lucht aangezogen, terwijl de lucht uit de longen wordt gepompt bij de kromme rug als de benen onder het lichaam komen.^[13] Een nadeel hiervan is dat de ademhaling niet sneller kan dan het looptempo, wat een limiet stelt aan de zuurstofhoeveelheid en de warmte-afvoer. Gangen waarbij geen sagittale buiging optreedt, zoals bij een hardlopende mens, zijn niet gelimiteerd door het looptempo.

Springen

Skelet van een Amerikaanse stierkikker, waarbij de verlengde ledematen en extra gewrichten in rood zijn aangegeven

Waar de meeste dieren in enige mate kunnen springen, is het voor een aantal dieren een zeer belangrijke vorm van voortbeweging. Bij kikkers zijn er soorten die meer dan 20 keer hun eigen lichaamslengte kunnen overbruggen en voor hen was de veroudere wetenschappelijke naam, Salientia, zelfs afgeleid van het Latijnse salire, dat springen betekent. Bij springende dieren is de anatomie ingericht op springen en neerkomen. Lange benen vergroten de tijd om af te zetten en ook de botten van voet en enkel zijn vaak langer, terwijl grotere beenspieren meer kracht kunnen leveren. Zo hebben kikkers een unieke gevorkte en uit drie delen gevormd bekkengordel bestaand uit een stuitbeen en dubbelle darmbenenDe achterpoten bevinden zich achter aan het lichaam voor een betere balans bij het springen. Bij veel soorten ontbreken echte ribben meestal en zijn er slechts zeer kleine werveluitsteeksels. De lange achterpoten – tot bijna tweemaal de lichaamslengte – zijn voorzien van flexibele botten die hun stevigheid ontlenen aan het gefuseerde kuitbeen (fibula) en scheenbeen (tibia), het tibiofibula. Dat geldt ook voor de beenderen van de onderarm, waarvan de ellepijp (ulna) en het spaakbeen (radius) het samengestelde radioulna vormen. De beenspieren kunnen bijna 20% van het lichaamsgewicht uitmaken.

Onder de zoogdieren bewegen kangoeroes zich springend voort en kunnen zo hoge snelheden halen en ook konijnen, hazen, slingermuizen en Notomys kunnen flinke sprongen maken.

Schistocerca americana

Spierkracht kent zijn beperkingen en sprinkhanen weten deze beperking te omzeilen door gebruik te maken van elasticiteit. Eerst buigt de sprinkhaan het scheenbeen volledig tegen dijbeen aan door de buigspier flexor tibiaesamen te trekken. Deze spier vormt een antagonistisch paar met de grote strekspier extensor tibiae die ook wordt samengetrokken. Hoewel de strekspier veel sterker is dan de buigspier, wordt deze laatste geholpen doordat het kniegewricht bij volledige buiging op slot gaat. Tijdens de tot een halve seconde durende co-contractie verkort de strekspier en slaat elastische energie op door het vervormen van stijve cuticulare structuren. Doordat dit langzaam gaat, is er weinig kracht nodig. De sprong wordt ingezet door de abrupte ontspanning van de buigspier, zodat de opgebouwde elasticiteit het effect van een katapult heeft.

Veel andere insecten kunnen ook relatief ver springen, zoals krekels, bladspringers, bochelcicaden en vlooien.

De slijkspringer is een amfibische vis die sterk ontwikkelde borstvinnen heeft die verder naar voren staan, waarmee ze zich verplaatsen en sprongen kunnen maken.

Rollen

Cebrennus rechenbergi al rollend

Er zijn enkele dieren die in staat zijn tot voortbeweging door rotatie. Alleen eencelligen zijn in staat tot rotatie van een enkel onderdeel, zoals het zweepstaartje. Bij complexere dieren is rotatie beperkt tot het rollen van het gehele lichaam, vaak als vorm van verdediging.

Enkelen zijn daarbij in staat om zelf de rotatie tot stand te brengen, zoals de rups van de parelmoermot en de jachtkrabspinnenCarparachne aureoflava en Cebrennus rechenbergi – waarbij de laatste een soort van overslag en flikflak maakt om de snelheid te verhogen.

Voor anderen is de opgerolde houding de primaire verdedigingstactiek en komt het eventueel pas tot rollen als er een helling. Dit is onder meer het geval bij hetgordeldier, de pantsergordelstaarthagedis, de schubdieren, de stekelegel, de mierenegel, de kikker Oreophrynella nigra, de salamanderEchinotriton chinhaiensis, de Mount Lyell-grottensalamander, de ruwe salamander en de zandloopkeverCicindela dorsalis.

Ledemaatloos

Een wijngaardslak kruipt over een scheermes, beschermd door een slijmlaag

Spannerrups

Voeteloze of ledemaatloze dieren gebruiken hun lichaam om zich voort te bewegen. Dit zijn allemaal koudbloedigen, er zijn geen zoogdieren of vogels zonder ledematen. Slangen, wormsalamanders, wormhagedissen, heuppotigen en hazelwormen glijden over hun droge onderzijde. Slangen kunnen de kronkelbeweging (lateral undulation of serpentine) gebruiken, de harmonicabeweging (concertina), een rechtlijnige voortbeweging (rectilinear) of side-winding. Bij de kronkelbeweging duwt de slang zich af met de buitenzijde van de kronkels en kan zo een hoge snelheid bereiken. Bij de harmonicabeweging maakt de slang lussen en zijn delen afwisselend horizontaal statisch en bewegend. Bij de rechtlijnige voortbeweging zijn delen ook afwisselend statisch en bewegend, maar dan verticaal, zoals bij een rups. Bij side-winding wordt een zigzaggende beweging onder een hoek gemaakt, waarbij dat deel dat de grond raakt statisch is.

Slakken zich voortbewegen over een spoor van slijm dat ze afscheiden. Dit vermindert de wrijving en beschermt tegen scherpe objecten. Als meer grip vereist is, zoals bij het klimmen, dan wordt een ander soort slijm afgescheiden.

Borstelwormen hebben parapoden met borstels of setae waarmee ze zich afzetten, terwijl trilhaarwormen zich voortbewegen met zachtere trilharen. Regenwormen zijn borstelarme wormen die zich voortbewegen door een samenspel van kringspieren, lengtespieren en borstels. Bij het aanspannen van de kringspieren van een segment wordt dit dunner en langer, terwijl het korter en dikker wordt als de lengtespieren aangespannen worden. Zo beweegt de worm zich peristaltisch voort door bij de dikke segmenten steeds de borstels vast te zetten,.

Bloedzuigers hebben aan beide uiteinden van het lichaam zuignappen waarmee ze zich lusvormig voortbewegen. De rupsen van de spanner beweegt zich voort met een vergelijkbare boog van het middenlichaam met schijnpoten of naschuivers achter en pootjes voor. Ook de waarschijnlijk biologische onsterfelijkehydroïdpoliepHydra beweegt zich zo voort, zich vastgrijpend met voetje en de tentakels bij de mond.

Ondergronds

Aardwormen gebruiken met hun hydroskeletperistaltiek voor hun voortbeweging

Ondergrondse fauna kan onderverdeeld worden in troglofielen die zich ophouden in grotten en de aan water gebonden stygofauna. De organismes die gebonden zijn aan een ondergronds leven, zijn troglobieten en zijn veelal blind en hebben geen pigment. Dieren als vleermuizen die wel buiten de grot foerageren zijn trogloxeen.

Sommige dieren graven hun weg ondergronds via graafgangen, wat op verschillende manieren gebeurt. Aardwormen gebruiken met hun hydroskeletperistaltiek voor hun voortbeweging. Andere gravende dieren zijn termieten, mieren, verschillende soorten spinnen, kreeftachtigen en tweekleppigen. Deze dragen belangrijk bij aan de bioturbatie en daarmee de bodemvruchtbaarheid.

Solitaire bijen nestelen veelal in de grond, net als de nodige papierwespen, terwijl vogels als papegaaiduikers, magelhaenpinguïns, ijsvogels en bijeneters hun nesten ook regelmatig graven.

Zoogdieren als mollen, goffers en naakte molratten leven vrijwel permanent ondergronds in graafgangen en burchten. Grondeekhoorns, stokstaartjes, grote renmuizen, bosmarmotten en konijnen leven ook bovengronds. ijsberen graven zich in met hun sneeuwholen.

Niet ondergronds, maar in de huid van dieren graaft de schurftmijt gangetjes. Teredinidae als de paalworm boren zich in hout.

Bomen

Gewone tuinslakkenbeklimmen een boom

De hand van een chimpansee is langer dan die van een mens

Armslingerendehoelok

Samengestelde foto van een springende neusaap

Daar waar bomen voorkomen, zijn er dieren die ze beklimmen. Er zijn er die zich sporadisch in bomen begeven en mogelijk ook rotsen en andere hoogtes beklimmen, terwijl anderen er exclusief wonen, zoals boomslakken.

Er zijn verschillende anatomische aanpassingen voor een arboreale omgeving. Adhesie wordt gebruikt om aan de boom te blijven kleven, zoals boomkikkers met hechtschijfjes en gekko's met hechtlamellen. Ook boomsalamanders lopen met adhesie langs bomen.

Klauwen zijn een andere manier om bomen te beklimmen, zoals gebruikt door eekhoorns en katachtigen. Echte boomeekhoorns, kleine beren en margays kunnen hun enkels 180° draaien en zo met hun hoofd naar beneden afdalen. Ook Tupaia kan zijn enkels enigszins draaien en zo met het hoofd naar beneden afdalen, net als de vederstaarttoepaja.

Primaten hebben grijphanden en -voeten met opponeerbare duimen en tenen waarmee zij in bomen kunnen klimmen. De voorste ledematen zijn veelal langer, net als de kootjes van voeten en handen. Ook bij de koala en gewone wasbeer wordt wel van handen gesproken, al heeft de laatste geen opponeerbare duimen. Deze kan wel zijn voeten roteren om zo met het hoofd naar beneden af te dalen. Sommige dieren hebben vingers die tegenover elkaar zijn komen te staan, dit wordt zygodactyl genoemd. Voorbeelden hiervan zijn kameleons en vogels.

Grijpstaarten worden gebruikt door onder meer grijpstaartapen, dwergmiereneters, kameleons, grijpstaartstekelvarkens, groene boompythons, groene hondskopboa's, wimpergekko's en de klimbuideldierenPhalangeriformes, soms in combinatie met handen of klauwen.

Naast klimmen zijn er ook andere vormen van voortbeweging in bomen. Slangen gebruiken de harmonicabeweging over gladde takken, tenzij er voldoende ruimte en grip is voor de snellere kronkelbeweging. Sommige slangen platten het lichaam af en brengen het lijf in een kurkentrekker-achtige vorm. Zo kunnen ze stukjes van boom tot boom zweven, een voorbeeld is de paradijsslang ((Chrysopelea paradisi). Veel gekko's hebben huidflappen langs het lichaam om het lichaamsoppervlak te vergroten en zo verder te komen bij een sprong. Een voorbeeld is Ptychozoon kuhli. Bij de vliegende draakjes (Draco) is dit nog beter ontwikkeld; de huidflappen zijn aanzienlijk groter en worden versterkt door ribben. Huidflappen worden ook door verschillende in bomen levende kikkers gebruikt, maar hier zijn het vooral de zwemvliezen die een vergroot oppervlak hebben zoals bij de Maleise vliegende boomkikker (Rhacophorus reinwardtii).

Armslingeren of brachiatie is een andere vorm. Vooral kleinere soorten vullen dit aan met sprongen van boom naar boom waarbij wordt afgezet met de achterste ledematen. De grotere soorten zijn hierbij vanwege hun hogere gewicht voorzichtiger en houden het meestal bij slingeren.

Lucht

De slechtvalk in duikvlucht is het snelste dier

Vliegen is viermaal onafhankelijk geëvolueerd, bij insecten, pterosauriërs, vogels en vleermuizen. Deze vorm van voortbewegen is over het algemeen beperkt tot lichte dieren, tot zo'n 21 kilogram, al waren de Quetzalcoatlus en Hatzegopteryx mogelijk rond de 200 kilogram. De dieren hebben daartoe vleugels met sterke spieren om liftkracht te genereren. Insectenvleugels zijn wezenlijk anders dan vogelvleugels en de vlieghuid van vleermuizen.

Per tijdseenheid is actieve vlucht de vorm van voortbeweging met het hoogste energieverbruik, wat mogelijk heeft bijgedragen aan enkele gevallen van omgekeerde evolutie van vogels en insecten die niet meer kunnen vliegen. Per afgelegde afstand is vliegen echter zeer efficiënt, iets wat duidelijk naar voren komt bij trekvogels. De langst bekende tijd onafgebroken in de lucht is die van een alpengierzwaluw die 200 dagen lang niet op de grond kwam.^[14]

Evolutie naar zweven is vaker gebeurd, maar deze soorten hebben zich minder verspreid. Zwevende dieren zijn onder meer vliegende katten, vliegende eekhoorns, vliegende vissen en inktvissen als Todarodes pacificus en Ommastrephes bartramii. Ook van enkele reptielen en amfibieën is bekend dat ze stukjes kunnen zweven.

Insecten

Zie Insectenvlucht voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Het aantal fossiele insecten is zeer beperkt voor het Paleozoïcum en geen ervan is geconserveerd in barnsteen. Het oudste fossiel van een vliegend insect is waarschijnlijk de 325 miljoen jaar oude Delitzschala bitterfeldensis. De 400 miljoen jaar oude Rhyniognatha hirsti is wel als het oudste vliegende insect gekenmerkt, maar was mogelijk een duizendpotige.^[15] Waarschijnlijk vormde insectenvlucht zich echter al bij Pterygota of gevleugelde insecten in het Laat-Devoon of Carboon uit vleugelloze Apterygota. Delitzschala behoorde tot Palaeodictyoptera, een orde van meer dan 30 families die tegen het einde van het Laat-Perm uitstierven. Door het hoge zuurstofniveau, tot 35%, en het ontbreken van vliegende gewervelden werd gigantisme mogelijk, zoals bij Palaeodictyoptera, Megasecoptera en Meganisoptera, waar Meganeura monyi een spanwijdte van zo'n 70 centimeter had.

Een mot warmt zich op om te kunnen vliegen

Sinds de negentiende eeuw was de discussie of vleugels zich als volledig nieuwe structuren hadden gevormd, of uit bestaande structuren. Dit laatste kreeg de meeste aanhang, waarbij het opnieuw de vraag was welke structuur dit was geweest. De tracheeën zoals bij de nimfen van haften werden als optie gezien, maar op basis van de anatomie van Palaeodictyoptera kreeg de theorie aanhang dat vleugels zich vormden uit een combinatie van paranota – de rugzijde van het borststuk – en de lichaamswand. Voor het ontstaansmechanisme erachter werden twee opties gezien: de theorie van vliegende eekhoorns en die van vliegende vissen, dus op land of op zee. Met de ontdekking van de 407 miljoen jaar oude springstaartRhyniella praecursor kreeg de eerste theorie de meeste aanhang. De paranota zouden aanvankelijk ontstaan zijn als oppervlakte om zonnewarmte op te vangen en zo eerder actief te kunnen worden. Vanuit deze structuren ontwikkelde zich een vorm waarmee ze eerst konden zweven en daarna vliegen.^[16]

Directe en indirecte vlucht

Bij de haften en libellen zijn de vliegspieren direct verbonden met de vleugels, dit is directe vlucht. Directe vlucht is eerder geëvolueerd en hierbij kunnen de vleugels onafhankelijk van elkaar bewegen, met een hoge wendbaarheid tot gevolg. Deze soorten kunnen hun vleugels niet vouwen.

Bij de meeste vliegende insecten zitten deze spieren echter aan het borststuk, dit is indirecte vlucht. De meeste van deze Neoptera kunnen hun vleugels vouwen. Bij indirecte vlucht wordt de elasticiteit van het borststuk gebruikt voor de helft van de slag, wat het efficiënter maakt. Een hoge slagfrequentie wordt mogelijk gemaakt door asynchrone spieren, spieren die meerdere spiercontracties maken bij een enkel actiepotentiaal. Bij indirecte vlucht worden zowel synchrone als asynchrone spieren aangetroffen, bij directe vlucht alleen synchrone. Tweevleugeligen, vliesvleugeligen en kevers hebben zowel directe als indirecte vlucht, respectievelijk synchroon en asynchroon.

Enkele insecten kunnen zweven, zoals zwevende mieren – waaronder Cephalotes atratus – en zwevende rotsspringers. Spinnen als de arboreale Selenops kunnen ook zweven, terwijl enkele spinnensoorten gebruikmaken van hun spinrag voor ballonvaren, zoals hangmatspinnen.

Pterosauriërs

De pterosauriërs waren de eerste gewervelden bij wie het vliegen zich ontwikkelde. Deze reptielen leefden van het einde van het Laat-Trias, zo'n 228 miljoen jaar geleden, tot het einde van het Krijt, zo'n 66 miljoen jaar geleden. De vierde vinger van de hand was bij deze dieren sterk verlengd en een vleugel van huid, spierlagen, speciale actinofibrielen en ander weefsel bevond zich tussen deze vinger en de enkel. De grootte van de pterosauriërs varieerde van een spanwijdte van 25 centimeter bij Nemicolopterus tot 10-11 meter bij Quetzalcoatlus aan het einde van het Krijt.

Algemene anatomie van de pterosauriërvleugel

De vlieghuid (patagium) bestond uit drie delen, het propatagium tussen pols en schouder dat de intredende zijde vormde, het brachiopatagium van de vierde vinger tot de poten en bij enkele soorten het cruropatagium tussen de poten.

Een veelgenoemde drijfveer voor pterosauriërs om te beginnen met vliegen is de jacht op vliegende insecten. Problematisch hierbij is dat deze zeker 75 miljoen eerder waren begonnen met vliegen en hierin veel bedrevener moeten zijn geweest dan de eerste pterosauriërs. Ook nu zijn alleen zeer bedreven vogels en vleermuizen in staat om op routinebasis insecten te vangen. Waarschijnlijker voordelen lagen in de mogelijkheid om grote afstanden af te leggen, op moeilijk toegankelijke plaatsen te komen en om predatoren te ontwijken. Dit is ook van toepassing op de andere groepen van vliegende dieren.

Er zijn drie kritische parameters bij het bepalen van vlieggedrag. Dit zijn lichaamsgewicht, spanwijdte en vleugeloppervlak en vooral de eerste is moeilijk in te schatten voor fossielen. Voor een groot deel van de twintigste eeuw werd deze voor pterosauriërs ingeschat als ultralicht, met aannames van 16 kilogram bij een spanwijdte van 7 meter en 50 kilogram bij 10-11 meter. Als argument werden hier de holle botten aangevoerd die veelal gepneumatiseerd waren. De dunne botwanden resulteerden echter niet in een lager totaalgewicht, maar in een hogere sterkte bij een grotere diameter. De aanname van een ultralaag gewicht bracht met zich mee dat er ook een lage spiermassa werd verondersteld en daarmee dat de dieren zich vooral zwevend voortbewogen en hellingen nodig hadden om op te stijgen. De veronderstelde massa resulteerde in een onrealistisch lage dichtheid. Waar moderne vogels een dichtheid hebben tussen de 0,6 en 0,9 g/cm³ zou een Pteranodon van 16 kg uitkomen op 0,4 g/cm³ en een pterosauriër van 50 kg zelfs op 0,1 g/cm³, daarmee voor 90% uit lucht bestaand. Gezien die onrealistische waardes worden sinds het begin van de eenentwintigste eeuw steeds vaker hogere gewichten aangenomen en daarmee ook dat ze niet slechts zwevers waren, maar goede vliegers.

Dit hogere gewicht maakte de tot dan geldende hypothese dat pterosauriërs zich zoals vogels tweevoetig afzetten om op te stijgen problematisch. Bij vogels nemen de poten veel meer in grootte toe bij een groter lichaamsgewicht dan andere lichaamsdelen, zelfs meer dan de vleugels. Bij pterosauriërs is dat niet het geval, maar dat geldt wel voor de armen, en vooral rond de schouders zijn de botten zeer robuust. Het lijkt daarmee waarschijnlijk dat ze net als vleermuizen viervoetig opstegen, met name door een enkelvoudige afzet van de vleugels tegen de grond.

Vanaf 1800 werd zowel tweevoetige als viervoetige voortbeweging voorgesteld voor pterosauriërs en ook de bekwaamheid waarmee zij dit deden was onderwerp van hevige discussie. In de eerste helft van de twintigste eeuw kantelde het beeld naar een strompelend dier dat vooral op de buik steunde. In 1952 werden echter in de Sundanceformatie van Wyomingsporenfossielen gevonden door William Lee Stokes die afkomstig leken van pterosauriërs en wezen op viervoetige voortbeweging. Meer vergelijkbare sporen werden gevonden, maar lange tijd werden deze grotendeels als krokodilachtig gezien. Pas aan het einde van de twintigste eeuw werd de consensus dat de sporen inderdaad van pterosauriërs waren en dat dit bekwame viervoetige lopers en zelfs hardlopers betrof.^[17]

Voor de vroege pterosauriërs, de niet-Pterodactyloidea, ontbreken sporenfossielen en dit is wel aangevoerd als argument dat deze dieren onbekwame lopers waren. Met deze afwezigheid moet echter voorzichtig worden omgegaan, aangezien de afwezigheid van bewijs geen bewijs is van afwezigheid. Een ander argument is dat de voorpoten en mogelijk ook de achterpoten van de niet-Pterodactyloidea – in tegenstelling tot de rechte poten van de Pterodactyloidea – in een spreidstand stonden, wat de loopsnelheid zou beperken en tweevoetigheid zou stimuleren. Een uitzondering vormden sommige soorten, zoals Dimorphodon en de Wukongopteridae, die hun bovenarmen meer verticaal konden houden.^[18]

Vogels

Vogels zijn waarschijnlijk geëvolueerd binnen de Theropoda. Deze hadden al holle botten en daarbinnen waren de Maniraptora al gevederde dinosauriërs. Deze kenmerken waren dus al aanwezig voordat de vogelvlucht evolueerde. Een van de oudste en bekendste oervogels is Archaeopteryx die zo'n 160 miljoen jaar geleden leefde. Hoewel het dier veren had, bezat het ook nog tanden en een lange benige staart. De vogels en directe verwanten vormen de Avialae die naast vroege uitgestorven takken ook de Ornithothoraces bevatten, waartoe de uitgestorven Enantiornithes behoren en de Ornithurae waaronder de moderne vogels.

Twee hypotheses hebben de discussie over het ontstaan van vogelvlucht lang gedomineerd, een waarbij een arboreale klimmer zich van een zwever ontwikkelde tot vlieger – de arboreale of trees-down-hypothese – en een waarbij een rennende tweevoetige al springend begon te zweven, daarna klapwieken en ten slotte vliegen – de cursorial of ground-up-hypothese. Argumenten voor beide hypotheses werden veelal gevonden in kenmerken van Archaeopteryx, maar dit is problematisch, aangezien dit al een volwaardige vlieger was.

Fases van de evolutie van de veer, met bij 7 de voor vliegen belangrijke asymmetrische veer

Tot de jaren 1990 werd gedacht dat veren zich pas ontwikkelden zodra de evolutie tot vogels begon, maar de vondst van de Chinese vogelfossielen in de Jehol-groep in Liaoning maakte duidelijk dat deze al gevormd waren voordat er sprake was van vogelvlucht. Een van de meest opmerkelijke vondsten was die van Microraptor die ook aan de achterpoten veren had. Daarmee wordt Microraptor wel als viervleugelig beschouwd. Het is niet zeker of Microraptor kon vliegen, maar onder meer de asymmetrische slagpennen zijn sterke aanwijzingen dat het dier kon zweven. Aangezien dit een arboreaal dier was, zou dit de arboreale hypothese ondersteunen. Net als de oudere Archaeopteryx was Microraptor echter geen voorouder van de moderne vogels, maar behoorde tot een zijtak. De vondst daarna van Aurornis xui, zo'n tien miljoen jaar ouder dan Archaeopteryx, betekent mogelijk dat deze laatste niet meer de meest basale aviale dinosauriër is. Een andere opmerkelijke uitgestorven vogels is de 125 miljoen jaar oude Confuciusornis. Hiervan zijn zeer veel goed bewaarde fossielen gevonden in Liaoning. Confuciusornis kwam na Archaeopteryx en had al een tandeloze bek en zeer lange asymmetrische veren. Het borstbeen waar de grote vliegspieren aanhechten, is groter dan bij Archaeopteryx, maar kleiner dan bij moderne vogels. Hoewel Confuciusornis al relatief modern aandoet, was ook dit een vroege zijtak voordat de Enantiornithes en Ornithurae evolueerden. Daarna lijken de Enantiornithes gedomineerd te hebben tijdens het Krijt met een zeer goed ontwikkelde vlucht, terwijl van de Ornithurae de meeste fossielen afkomstig zijn van de niet-vliegende op een pinguïn gelijkende Hesperornis. Met de Krijt-Paleogeengrens verdwenen de Enantiornithes met alle andere dinosauriërs, afgezien van de Ornithurae. Deze tot dan toe wellicht tot de kustlijnen beperkte vogels ontwikkelden zich daarna tot een zeer gevarieerde groep, de grootste groep gewervelde landdieren.

De discussie tussen voorstanders van de arboreale en de cursorial hypothese is behoorlijk ingegraven, wat weinig ruimte laat voor alternatieve ideeën, maar deze zijn er wel. Zo stelden Garneret al voor dat er een pouncing proavis was, een tussenvorm die prooien vanaf verhogingen besprong en zo richting het vliegen evolueerde.^[19]Dial stelde voor dat de evolutie begon met het tegen heuvels oprennen, wing-assisted incline running of WAIR, waarbij de glijdende fase over wordt geslagen en direct met klapwieken wordt begonnen.^[20][21]

Het ademhalingsstelsel van vogels met luchtzakken

Vogels zijn endotherm, wat gepaard gaat met een verhoogde stofwisseling. Dit is nodig om de energie te leveren voor het vliegen. Waarschijnlijk was dit fysiologische kenmerk al aanwezig bij eerdere dinosauriërs, wat waarschijnlijk ook geldt voor de aanwezigheid van luchtzakken waardoor de longen onbeweeglijk kunnen zijn. De lucht wordt door luchtzakken en kleppen steeds in één richting door de longen gepompt met een aparte ingang en uitgang. Zo is er geen vermenging van zuurstofarme gebruikte en zuurstofrijke ongebruikte lucht tijdens de gaswisseling, wat resulteert in het meest efficiënte ademhalingsstelsel van alle gewervelden.

Verschillende planvormen van vleugels:
Albatros met grote slankheid en spitse vleugelpunten zweeft laag
Kraai met een behendige vlucht
Valk met lange gepunte vleugels voor hoge snelheid
Arend met gevingerde vleugels met een lage slankheid zweeft hoog in de lucht

Elke vogel heeft een eigen vleugelconfiguratie. De planvorm – het bovenaanzicht van de vleugel – en het vleugelprofiel – de dwarsdoorsnede van de vleugel – zijn belangrijke factoren voor de vliegcapaciteit van een vogel; de snelheid, efficiëntie en wendbaarheid. De planvorm bepaalt voor een groot deel het vliegvermogen, in combinatie met de vleugelslag. Voor glijvlucht is het glijgetal van belang, de verhouding tussen de liftkracht en de luchtweerstand en daarmee de afgelegde afstand ten opzichte van het hoogteverlies. De snelheid is daarbij van belang, aangezien de parasitaire weerstand toeneemt met de snelheid, terwijl de geïnduceerde weerstand afneemt. De gecombineerde luchtweerstand kent zo een optimum waar de minste energie benodigd is om een bepaalde afstand af te leggen. Thermiek, hellingstijgwinden, golfstijgwinden, convergenties en dynamisch zweefvliegen kunnen gebruikt worden om langer in de lucht te blijven zonder met de vleugels te slaan.

De slankheid van de vleugels speelt een rol bij de weerstand en wendbaarheid. Een sterke slankheid vermindert de geïnduceerde weerstand, maar doet de parasitaire weerstand toenemen. Wendbaarheid is weer gediend met minder slankheid. Bij lagere snelheid moet de invalshoek vergroot worden om voldoende lift te genereren. Dit zou kunnen leiden tot loslating waarbij de grenslaag losraakt van de vleugel en er zich wervels vormen. Om deze overtrek te verminderen, kan de duimvleugel aan de voorrand van de vleugel worden uitgespreid, waardoor de wervelingen verminderen. Lange tijd werd gedacht dat de tijdsfluctuerende effecten alleen van toepassing waren bij de lage reynoldsgetallen van insecten, maar ze zijn ook vastgesteld bij een kleine langzaam vliegende vleermuis, bij zangvogels en bij gierzwaluwen en kolibries.^[22]

Vleermuizen

Choeronycteris mexicana

Vleermuizen maken zo'n 20% uit van de diversiteit van de nog levende zoogdieren, zijn daarvan na knaagdieren de grootste groep, en zijn de enige zoogdieren die kunnen vliegen. Zowel fossiele als moleculaire data wijzen op een oorsprong van de Laurasiatheria op Laurasia um die Kreide-Paläogen-Grenze vor etwa 65-64 Millionen Jahren. Nach molekularen Daten ist die Yinpterochiroptera und Yangochroptera vor etwa 57-55 Millionen Jahren gespalten, obwohl fossile Daten dem widersprechen könnten. Onychonycteris finneyic lebte vor 52 Millionen Jahren und ist das älteste fast vollständige Fledermausfossil. Dieser konnte schon fliegen, hatte aber keine Echoortung. Der etwas jüngere Ikaronykterie und Palaeohiropteryx scheint schon Ultraschall beobachtet zu haben.

Wie bei anderen fliegenden Tieren ist es fraglich, ob sich Fledermäuse über eine Gleitphase oder direkt in den Kampfflug entwickelt haben und ob sie einen baum- oder kursorischen Ursprung hatten. Von großer Bedeutung ist die Entwicklung der Fliegenhaut, wobei die Membran zwischen Körper und Unterarm (Plagiopatagium) und die Membran zwischen den Fingern 2 und 5 (Daktylopatagium) zu unterscheiden. Beim Gleitflug wäre es Plagiopatagium sind von großer Bedeutung und bei Gefechtsflügen vor allem die Daktylopatagium. Die Entwicklung beider während der Embryogenese und Myogenese ist anders, wo die Daktylopatagium ist der erste, der sich bildet. Das evolutionäre Entwicklungsbiologie in der die Embryonalbildung als Wiederholung der evolutionären Entwicklung gesehen wird, deutet auf einen kursorischen Ursprung ohne evolutionäre Gleitflugphase hin. Von anderen Ansätzen wurde jedoch auch ein baumbewohnender Ursprung und sogar ein Höhlenursprung vorgeschlagen.^[23]

Die große Artenvielfalt resultiert aus adaptive Strahlung, ein Artbildung durch Anpassung zu unterschiedlich ökologische Nischen. Fledermäuse sind zum Beispiel auf schnelles Jagen, Sammeln, Angeln, fruchtessend, Nektarfresser, fleischessend und Blut trinken. Dies hat Konsequenzen für Konstruktion und Physiologie. Zum Beispiel Jagdfledermäuse wie die Freischwänzige Fledermäuse sehr schnell und wendig, mit dem Guano-Fledermaus hat mit 160 km/h den schnellsten Horizontalflug aller Tiere. Diese schnellen Fledermäuse haben ein High Flügelbelastung mit großer Schlankheit und spitzen Flügeln. Sorten mit geringerer Tragflächenbelastung, die mehr auf Manövrierfähigkeit ausgerichtet sind, haben abgerundete Tragflächenspitzen.

Wie bei anderen Säugetieren, aber im Gegensatz zu Vögeln ist es Radius und nicht die Elle der wichtigste Teil der Unterarm. Die fünf Finger stützen die Flughaut und daher haben diese Flügel mehr Knochen als die von Vögeln, die nur drei Finger haben. Die Flügel sind auch dünner und das alles erzeugt mehr Auftrieb, weniger Widerstand und mehr Manövrierfähigkeit. Merkel-Zellen in der Flughaut sind berührungsempfindlich und fühlen den Luftstrom, was eine schnelle Anpassung der Flügelposition ermöglicht.

Energie

Zur aktiven Fortbewegung, Energie erforderlich. Dies wird durch Verfahren wie Zellatmung oder Dissimilation und andere Stoffwechsel- und enzymatisch Prozesse, die energietragende Verbindungen verwenden, wie z Adenosintriphosphat (ATP)-Produktion. Energie wird gespeichert in Triglycerid im Fettgewebe und Glykogen in dem Muskeln und der Leber. Stoffwechsel Muskelkater kann bei Substratmangel oder Überschuss an Stoffwechselprodukte die bei Muskelkontraktionen als Abfallprodukte freigesetzt werden.

Kosten der Fortbewegung variieren für fliegende, schwimmende und laufende Tiere.

Jede Gangart eines Pferdes hat eine optimale Geschwindigkeit bei minimalem Energieverbrauch pro Distanz. Der dickere Teil der Linie ist die bevorzugte Geschwindigkeit bei diesem Durchgang. Unten und oben steigt der Energieverbrauch. Eine Ausnahme bildet das Laufen beim Menschen, bei dem der Energieverbrauch pro Strecke mit zunehmender Geschwindigkeit abnimmt

Viele Tiere passen zu ihren Flur Geschwindigkeit und jeder Korridor hat normalerweise eine Geschwindigkeit, bei der der Energieverbrauch pro zurückgelegter Strecke minimal ist. Um beim Gehen einen minimalen Energieverbrauch zu erreichen:

• seine Schrittlänge und -frequenz sind aufeinander abgestimmt
• ist die Lungenbeatmung auf die Stoffwechsel- Sauerstoffbedarf
• seine Atemfrequenz und sein Volumen sind aufeinander abgestimmt; durch den elastischen Widerstand des Brustkorbs, den Widerstand der Atemwege und den Totraum in der Lunge gibt es für jeden Sauerstoffbedarf ein Optimum
• ist die Atmung mit den Gehbewegungen synchronisiert?

Diese optimale Geschwindigkeit scheint auch die bevorzugte Geschwindigkeit Pferde sein. Bei einer höheren Geschwindigkeit ein anderes bevorzugte Gangart.

Untersuchungen zum Sauerstoffverbrauch von Pferden auf einem Laufband zeigten, dass der Sauerstoffverbrauch eines Trabpferdes bei einer Geschwindigkeit von 4,5 Stundenkilometern eineinhalb Mal höher war als beim Gehen. Erst bei höherem Tempo wurde der Trab günstiger.

Der minimale Sauerstoffverbrauch war für jede bevorzugte Geschwindigkeit ungefähr gleich hoch, daher macht es für den Energieverbrauch pro Strecke keinen Unterschied, ob ein Pferd eine bestimmte Strecke schnell oder langsam zurücklegt, solange die bevorzugte Geschwindigkeit beibehalten wird.^[24]Auch mit wandernde Tiere als die Streifengnu, das Thomsongazelle und anderen Tieren wurden bevorzugte Raten festgelegt.^[25]

Optimale Gehgeschwindigkeiten hängen teilweise von den kontraktilen Eigenschaften der Skelettmuskulatur ab. Es gibt eine optimale Geschwindigkeit der Muskelverkürzung und damit eine optimale Trittfrequenz. Darüber hinaus nimmt die Kraft der Muskulatur ab, wenn der Muskel über die optimale Länge hinaus gedehnt oder verkürzt wird und somit auch eine optimale Schrittlänge vorliegt. Da Schrittlänge und Schrittfrequenz die Geschwindigkeit bestimmen, bestimmen diese beiden die optimale Geschwindigkeit in allen Gangarten. Der Mensch scheint jedoch eine Ausnahme zu sein.

Beim Menschen gibt es einen Unterschied zwischen dem Energieverbrauch pro Strecke beim Gehen und Laufen. Bei optimaler Geschwindigkeit verbraucht eine gehende Person pro Distanz deutlich weniger Energie als eine laufende Person. Laufen hat beim Menschen keine optimale Geschwindigkeit, der Energieverbrauch pro Strecke nimmt mit zunehmender Geschwindigkeit weiter ab.^[26]

Vergleich

Die zur Fortbewegung benötigte Energie variiert je nach Art, aber das Medium, in dem sie sich fortpflanzt, die Geschwindigkeit und Größe des Tieres sind wichtige Faktoren. Aktives Fliegen ist die Fortbewegungsform mit dem höchsten Energieverbrauch pro Zeiteinheit, aber das Fliegen ist pro zurückgelegter Strecke sehr effizient. Dieses Kosten der Fortbewegung kann für fliegende Tiere niedriger sein als für laufende und laufende Tiere vergleichbarer Größe.

Die Geschwindigkeit ist hier wichtig, da ein stehendes Tier pro Strecke unendlich viel Energie verbraucht. Dieser nimmt mit zunehmender Geschwindigkeit ab, bis ein Minimum erreicht ist, wonach die Fortbewegungskosten wieder steigen.

Parasitärer Widerstand nimmt mit der Geschwindigkeit zu, während die induzierter Widerstand nimmt ab. Die kombinierte Luftwiderstand hat ein Optimum, bei dem am wenigsten Energie benötigt wird, um eine bestimmte Strecke zurückzulegen

Die verschiedenen Fortbewegungsarten im Vergleich

Beim Fliegen ist die parasitärer Widerstand nimmt mit der Geschwindigkeit zu, während die induzierter Widerstand nimmt ab. Die kombinierte Luftwiderstand hat ein Optimum, bei dem am wenigsten Energie benötigt wird, um eine bestimmte Strecke zurückzulegen. Das Dünnheit der Flügel spielt eine Rolle für Widerstand und Manövrierfähigkeit. Eine starke Schlankheit verringert den induzierten Widerstand, erhöht aber den parasitären Widerstand.

Die Vermehrung durch Wasser kostet viel Energie, da die Dichte Wasser ist etwa 800-mal größer als das von Luft und die Viskosität ist 50-mal größer. Dieses Problem wird dadurch verschärft, dass Wasser 95 % weniger Sauerstoff enthält als Luft. Dass so viel Energie benötigt wird, liegt vor allem an der hohen Widerstand, unterteilt werden in Druck- oder Schimmelbeständigkeit und Reibungswiderstand. Der Druckwiderstand ist abhängig von Körperform und Geschwindigkeit, sodass schnelle Fische stromlinienförmig sind, wobei der größte Querschnitt bei etwa 25 % der Länge liegt. Beim schnellen Schwimmen werden die ungepaarten und gepaarten Flossen oft zurückgezogen, um diesen Widerstand zu reduzieren. Der Reibungswiderstand ist abhängig von der nassen Oberfläche und der Rauheit. Letzteres wird reduziert, indem man Schleim.

Das Gehen an Land erfordert zwar weniger Widerstand, aber da die Vertikalbewegung aufgenommen werden muss, ist die Muskeleffizienz geringer als bei den anderen beiden Fortbewegungsarten. Um dieser Bewegung Rechnung zu tragen, aktive Muskeln gestreckt. Die daraus resultierende Leistungsminderung ist hauptsächlich auf die Umwandlung in Wärme von etwa der Hälfte der Arbeit zurückzuführen, die zum Dehnen des aktiven Muskels geleistet wird. Darüber hinaus verbrauchen die Muskeln beim Dehnen bis zu 80% der aufgenommenen Energie.^[27]

Ein gegenseitiger Vergleich kann durch die notwendigen Leistungp_ich dividiere durch die Geschwindigkeit v und wieder durch das Körpergewicht dividieren W. Im Vergleich zur Körpermasse gruppieren sich schwimmende, fliegende und laufende Tiere um aeren Trendlinie. Außerdem machen die Lauftiere Mäuse außerhalb des linearen Trends und beim Schwimmen Anzeige und Mann. Es scheint auch, dass Migration bei Tieren erfordert ein Minimum an Effizienz.

Tiere, die in mehreren Umgebungen leben, wie Amphibien, Otter, Bisamratte und der Amerikanischer Nerz haben höhere Fortbewegungskosten als spezialisierte Tiere. Zu letzteren zählen Wassersäugetiere wie Wale, Delfine und Schweinswale, die ihren Energieverbrauch durch Spezialisierung auf ein mit wandelnden Säugetieren an Land vergleichbares Niveau reduziert haben, aber nicht die Erträge von Fischen erzielen.^[28]

Motorsteuerung

Mess- und Regelsystemregel von a zentraler Mustergenerator

Die Fortbewegung wird durch die . gesteuert nervöses System das weist auf Impulse hin motorische Neuronen. Dabei beide gemessen als geregelt. Arrangieren oder die Motorsteuerung gemacht von lokal Interneuronen in dem zentrales Nervensystem die die Motoneuronen steuern, die sich in Wirbeltieren entwickeln Rückenmark gelegen. Das Messung oder Feedback findet statt von sensorischen Neuronen die die Belastung und die Winkel der Gelenke der Arme und Beine zurück auf das zentrale Nervensystem übertragen. Aufgrund dieser Propriozeption die Impulse an die Motoneuronen werden angepasst, eine Fortbewegung ist ohne diese Impulse zwar noch möglich, aber weniger genau. Beide Mechanismen und auch die Art der Neuronen kommen von Arthropoden bis zu Wirbeltieren vor. Neben der Propriozeption sind andere Sinne wenn Sicht und Geruchssinn zum Einstellen der Impulse verwendet. Im Zentralnervensystem befinden sich Neuronale Netze die unter anderem rhythmische Bewegungen zum Gehen, Atmen, Saugen und Schlucken erzeugen. Dieses zentrale Mustergeneratoren (CPG) koordinieren die Bewegungen der Gliedmaßen einzeln und untereinander.^[29]

Bewegungsapparat

Es Bewegungsapparat besteht aus einer aktiven und einer passiven Muskulatur Skelett.

Alle mehrzellig Gebrauch machen von Skelettmuskeln, etwas einzellig benutzen Proteine da sie auch in den Muskeln größerer Organismen für ihre Beweglichkeit.

Das Skelett kann ein Endoskelett von . sein Knochen wie bei Wirbeltieren wie Säugetieren, Reptilien, Vögeln und Fischen, a Exoskelett Wie mit Wirbellosen wie Arthropoden, Weichtiere, Stachelhäuter und Bryozoen, und ein Wasserskelett bei Wirbellosen wie Nesseltiere, Plattwürmer, Spulwürmer und Ringwürmer.

Anbringen am Skelett Muskeln zum Extremitäten durchziehen Muskelkontraktionen. In einem Endoskelett hängen die Muskeln an einem Ursprung, in einem Exoskelett in a apodämisch. Die Skelettmuskulatur besteht aus quergestreiftes Muskelgewebe, Muskelfasern die in zwei Haupttypen und eine Reihe von Untertypen unterteilt sind, darunter:

• tippe I, langsames Zittern, langsame rote Muskelfasern, die wenig Kraft liefern, aber mit einem hohen aerobe Kapazität sehr gute Ermüdungsbeständigkeit
• Typ II, schnelles Zucken, schnelle weiße Muskelfasern mit großen anaerobe Kapazität:
  • Typ IIA, ermüdet nicht sehr schnell und produziert mäßige Leistung
  • Typ IIX, ermüdet schnell und bietet viel Power

Wo sich bei Wirbeltieren zwei relativ bewegliche Knochen berühren, gibt es a Joint. Arthropoden haben auch Gelenke in den Beinen, die Teil des Exoskeletts sind.

Siehe auch

• Beweglichkeit
• Sitzlichkeit