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Ascomyceten Fossil Aussehen: Frühes Devon[1] – heutige Tag
Holzvereinspilz (Xylaria polymorpha)
Taxonomische Klassifikation
Reich: Pilze (Pilze)
Stamm
Ascomycota Cavalier-Smith (1998)
großes Astmoos (Ramalina fraxinea) mit Apotheke
Bilder aufWikimedia Commons
Ascomyceten aufWikispezies
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Ascomyceten (Ascomycota), auch genannt Tüte Pilze erwähnt sind a Stamm in dem Reich der Pilze. Die Ascomyceten sind eine große Gruppe mit mehr als 64.000 beschriebenen Typen.^[2][3] Den Namen Tütenpilze verdanken sie dem Sporensäcke ('ascus', Plural 'asci'), die charakteristischen Fortpflanzungsstrukturen, die mikroskopisch beobachtet werden können. Viele bekannte Pilze, darunter die Ferment und der Flechten, gehören zu dieser Gruppe, ebenso wie einige Speisepilze, wie z Morcheln und Trüffel.

Taschenpilze haben sich höchstwahrscheinlich als . entwickelt Schwestergruppe des Stielpilze (Basidiomycota) und jetzt zusammen damit bilden die unter ReichDikarya.^[4] Ein wichtiger Unterschied zwischen den beiden Gruppen besteht darin, dass in einem Beutelpilz Spuren werden intern in einem Sporensack und in einem Stielpilz gebildet Sporen werden extern auf einer bestimmten Zelle gebildet (Basidium).

In der Vergangenheit wurden Pilze, von denen nur das asexuelle Stadium (der anamorphotisches Stadium) ist bekanntermaßen in eine Restgruppe eingeordnet, die Deuteromycota. Die Mehrzahl dieser Pilze kann heute auf Basis der Molekulargenetik als Beutelpilze klassifiziert werden.

Taschenpilze spielen bei vielen eine wichtige Rolle Ökosysteme, zum Beispiel als Mykobiont (Pilzpartner) in Flechten, Endophyten und Mykorrhiza, und außerdem wenn Reduzierstück. Die Fruchtkörper von Baggy-Pilzen bieten Nahrung für verschiedene Tiere, von Insekten und Schnecken bis um Nagetiere und große Säugetiere wie Reh und wilde Schweine.

Auch für den Menschen sind Taschenpilze von großer Bedeutung. Im negativen Sinne, weil sie für zahlreiche Krankheiten bei Menschen, Haustieren und Nutzpflanzen verantwortlich sind. Im positiven Sinne, denn sie spielen eine wichtige Rolle bei der Zubereitung von Lebensmitteln wie Käse, Brot, Bier und Wein, und weil sie von großem Wert für die Herstellung von Medikamente. Zum Beispiel das Antibiotikum Penicillin, das hergestellt wird aus Penicillium chrysogenum, führte in der zweiten Hälfte des zwanzigsten Jahrhunderts zu einer Revolution im Kampf gegen bakteriellInfektionskrankheiten.

Bauen

Pilzfäden mit Quersepten

Medien abspielen

Woronin-Körper (siehe Pfeile) liegen an der Zellwand von Sordaria fimicola, während es Zytoplasma fließt durch die Öffnung.

Sporenbeutel von Taphrina deformans auf dem blatt

Viele Taschenpilze haben die Form einer Wolle Myzel oder Myzel. Das Myzel besteht aus langen, verzweigten Hyphen oder Hyphen, das sind ungefähr fünf Mikrometer Fett sein. Ein Myzel wird normalerweise wenige Zentimeter groß, aber die Hyphen darin sind kilometerlang. Das Gegenteil dieser Formen sind die einzelligen Hefen, die oft nur ein Mikroskop kann beobachtet werden. Es ist auch erwähnenswert, dass es Ascomyceten gibt, die als Myzel und als Einzeller existieren. Beispiele sind Histoplasma capsulatum und Blastomyces dermatitidis. Manche Hefen mögen Bäckerhefe kann in einzelliger oder mehrzelliger Form auftreten.

Bei den meisten Beutelpilzen besteht die Zellwand aus Chitin und -Glucan. Die Hyphen sind charakteristisch in Kompartimente unterteilt durch Septen (Innenwände). Diese verleihen dem Pilzfaden Festigkeit und verhindern einen großflächigen Verlust von Zytoplasma wenn ein Bruch in der Zellwand auftritt. Die meisten Septen haben in der Mitte eine kleine Öffnung, durch die sich Zellplasma und auch Zellkerne mehr oder weniger frei durch den gesamten Pilzfaden bewegen können. An der Öffnung befinden sich ein bis fünf kleine, runde, refraktiv Körper, die sogenannten Woronin-Körper, die im Bruchfall die Öffnung verschließen, damit der Zellinhalt der angrenzenden Kompartimente nicht abfließt. Pilzfäden haben meist nur einen Kern pro Zelle, sie werden dann „einkernig“ genannt.

Viele Beutelpilze haben einen mit bloßem Auge sichtbaren "Fruchtkörper", den Ascocarp, der eine Funktion bei der sexuellen Fortpflanzung hat. Obwohl der Begriff Fruchtkörper weit verbreitet ist, hat er nichts mit a . zu tun Obst wie es in Pflanzen vorkommt. Ein Ascocarp, meist mehrere auf einmal, liegt in einem stroma, eine dichte vegetative Struktur, oft verdickt und stark pigmentiertPilzfäden, Das hier plektenchymatisch bis um pseudoparenchymatisch Stoff bilden. Manchmal ist das Stroma mit Sporen bedeckt (Konidien).^[5] Es auf a Pilz ähnliches Stroma, das die Ascocarps enthält, kommt unter anderem in essbaren vor Trüffel, das Morel und es ähnelt giftig Frühlings-Nelken-Pilz.

Einige Beutelpilze, die zu den Taphrinale, kein Ascocarp bilden, wie, Taphrina deformans dass die Pfirsichlockenkrankheit Ursachen. Alle Zellen des Myzels dieser Beutelpilze haben zwei Kerne. Die Sporensäcke werden von einem Proascus gebildet und befinden sich auf der Blatt.

Die Ascomyceten als Gruppe haben als gemeinsames Merkmal den Sporensack (Ascus).^[6] Die Sporensäcke haben nicht nur eine andere Struktur als die anderen Zellen, sondern haben auch eine eigene Funktion. Im Ascus findet die Karyogamie (Kernfusion) erfolgt als letzter Schritt der Befruchtung, folgt aber unmittelbar der Meiose wo die vier ascoSpuren werden gebildet. Oft folgt eine normale Zellteilung (Mitose) und hinterlässt acht Zellen im Sporensack. Darüber hinaus finden sich bei einigen Arten von Sporensäcken in den Asci unterschiedliche Mechanismen zur aktiven Verbreitung der Sporen.

Ascocarp

Einige Formen des Ascocarp: von links nach rechts ein Apothecium, ein Perithecium/Pseudothecium, ein Cleistothecium und ein Gymnothecium

Das Ascocarp besteht aus Paraphysen und fruchtbar Hyphen. Paraphysen sind lange, sterile Organe, die zwischen den Sporensäcken stehen. Die Paraphysen bilden zusammen die Hamathecium. Die Hyphen im Ascocarp sind sehr eng verflochten und bilden die Fortpflanzungszellen. Sie entwickeln sich meist an der Innenfläche der Ascocarp und haben meist eine eigene Fruchtschicht, die Hymenium, in dem sich die Zellen zu Sporensäcken entwickeln.

Unter anderem werden die Ascocarps nach ihrem Standort eingeteilt: ist der Ascocarp oberirdisch wie im Morel, dann werden sie 'Epigean' genannt. Wenn es sich wie Trüffel unter der Erde befindet, werden sie als "hypogeisch" bezeichnet. Für die Klassifizierung der Beutelpilze hat diese Typologie übrigens keine große Bedeutung.

Das Ascocarp hat mehrere Erscheinungsformen, die wie folgt beschrieben werden:

Apotheke

Es Apotheke ist ein becherartiger, sich nach oben öffnender Ascocarp. Die Fruchtschicht (Hymenium) ist frei, sodass zahlreiche Sporen gleichzeitig verbreitet werden können. Beispiele für Baggy-Pilze mit Apothezie sind Morcheln und Pilze kauen.

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  Beispiel für ein Apothekium, das die meiotisch Entwicklung von Asci (violett), reifen Asci (blau) und Paraphysen (rot)

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  die Flechte großes Dottermoos mit Apotheke.

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  Apotheke der FlechtePhysik.
  A = Hymenium mit Asci, B = Mark (Myzel), C = Algenschicht. Skala = 0,2 mm.

Kleistothekium

Es Kleistothekium (Chasmothecium) ist ein geschlossener kugelförmiger Ascocarp. Dadurch können die Sporen nicht unabhängig freigesetzt werden. Pilze mit Kleistothezien haben unterschiedliche Strategien zur Verbreitung ihrer Sporen. Trüffel zum Beispiel locken Tiere an, wie z wilde Schweine, die das Ascocarp aufbrechen und die anhaftenden Sporen über große Entfernungen verbreiten können. Regentropfen können auch die Celistothecia aufbrechen.

Kleistothezien kommen bei Pilzen vor, die nur sehr wenig Platz für ihre Ascocarp zur Verfügung haben, wie z Borke auf Bäumen leben oder im Boden liegen. Mehltau mildArten haben die Kleistothecia auf der Blattoberfläche. Auch der Hautpilze des Geschlechts Trichophyton, die einschließen Trichophyton rubrum gehören, bilden Kleistothezien.

Das unreife Kleistothecium ist durch Hyphen im Myzel verankert. Diese Hyphen bilden später die Anhängsel des Kleistothekiums.

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  Geöffnetes Kleistothekium von Pseudalescheria boydiic

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  Eröffnung des Kleistothekiums von Mehltau mild

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  Cleistothecium mit Echten Mehltau-Ascosporen

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  Kleistothekium von Eichenmehltau auf einem Blatt der Stieleiche. Die Anhängsel des Kleistotheciums unterscheiden sich je nach Pilzart.

Perithemie

EIN perithecium ist ein harter, mehr oder weniger kugel- oder flaschenförmiger, geschlossener Ascocarp. Charakteristisch ist, dass sich oben eine kleine Pore, die „Ostiole“, befindet, durch die die Sporen bei Reife nach und nach freigesetzt werden, im Gegensatz zu den Apothezien. Perithezie tritt unter anderem auf in Xylaria wie Geweihpilz, Biene Nectria-Arten mögen es nur ein pilz und mit Schlüsselbein-Arten, wie z Mutterkorn.

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  A: Gekeimt Sklerotium von Mutterkorn mit Ascocarp, B:Stroma mit Perithecia, C:Perithecium mit Asci, D:Ascus mit fadenförmigen Sporen.

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  Stroma mit Mutterkornperithezie

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  Perithecia von dem nur ein pilz

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  Querschnitt eines Peritheziens

Pseudothezium (Didymella bryoniae)

Pseudothecium

EIN Pseudothecium ist eine Variante des Peritheziens. Der Unterschied liegt in der Art der Sporenfreisetzung: Bei Pseudothezien werden doppelwandige Sporensäcke gebildet. Wenn die Beutel nass werden, nehmen sie Wasser auf, dehnen sich aus und schießen die Sporen aus der Öffnung. Beispiele sind Apfelschorf und Didymella bryoniae

Gymnothekium

Gymnothek von Gymnoascus reessii

Das Gymnothecium ist ein nackter Ascocarp, so genannt, weil er nicht von einer Schutzschicht bedeckt ist, wie z Peridium oder ein pseudoparenchymatisch Gewebe. Biene Myxotrichum die äußeren Hyphenborsten, die sogenannten setae. Diese bestehen aus Strahlen dickwandiger, farbiger, starrer Hyphen. Wird der Sporensack beispielsweise durch Wind, Wasser, Milben oder Insekten, fallen die Sporen durch Lücken zwischen den Strahlen des Hyphengitters aus.^{[* 1][* 2][* 3]} Ein weiteres Beispiel für einen Beutelpilz, der ein Gymnothecium bildet, ist Blastomyces dermatitidis, Das Blastomykose beim Menschen verursacht.

Sporozyste

Die Sporozyste ist ein Ascocarp, das in Beutelpilzen der Familie vorkommt Ascosphaeraceae im Unterricht Eurotiomyceten.^[7] Die Sporozyste wird aus einer einzigen Zelle, der Nutriozyste, gebildet, ist einzellig und zystenartig und hat eine Doppelwand. Die Sporensäcke sind gruppenweise in Sporenkugeln angeordnet, die jeweils von einer einzigen Membran umgeben sind. Eine Sporenzwiebel kann zwei bis Hunderte von Sporensäcken enthalten. Die Sporensäcke werden in die Sporozyste freigesetzt, weil die Wand der Sporenzwiebel in Stücke bricht.

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  Ascosphaera fimicola: A: zwei irisierend Sporozysten hängen noch an den Hyphen. B–C: Nahaufnahme von Sporozysten. D: Ascosporen. E: Sporenbirne.

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  Ascosphaera callicarpas: B: Larve mit Hyphen und Sporozysten bedeckt. C und D: Sporozysten. E: Ascosporen.

Sklerotium

Sklerotienfäule Biene grüne Bohne.

Das Myzel (Myzel) hat eine Ruhephase, in der es eine überlebensfähige Form annimmt: es Sklerotium. Ein Sklerotium ist reich an Fett und Kohlenhydrate und besteht aus zusammengeklebten Pilzfäden (pseudoparenchymatisch Gewebe). Dies wird im Volksmund als "Wolfszahn" oder "Rattenkot" bezeichnet.

Die Sklerotien fallen zu Boden und können nach fünf bis zehn Jahren noch keimen, ein Apothekium bilden und anschließend Pflanzen befallen. Ob dies geschieht, hängt stark vom Wetter ab. Das Sklerotium sollte sich in einer feuchten Umgebung befinden und die Temperatur sollte vorzugsweise zwischen 10 und 20 °C liegen. Im Frühjahr können die Sklerotien bereits bei einer Temperatur von über 5 °C und einer Feuchte von zehn Tagen beginnen zu keimen.

Ökologische Rolle

In den meisten Fällen spielen Taschenpilze eine zentrale Rolle Ökosysteme auf dem Land. Sie sind wichtig Zersetzer die organische Stoffe in anorganische Stoffe umwandeln. Denn sie enthalten auch schwer abbaubare Stoffe wie Zellulose, Lignin und Keratin reduzieren können, sind sie von großer Bedeutung für die Stickstoff- und Kohlenstoffzyklus.

Außerdem haben Taschenpilze zahlreiche symbiotisch Beziehungen zu anderen Organismen. Am bekanntesten sind Beziehungen zu grüne Algen und Blaualgen (Cyanobakterien) im Flechten. Zwei andere Formen der Symbiose mit Pflanzen sind Beziehungen zu Wurzeln (Mykorrhiza) und mit anderen Pflanzenteilen (Endophyt).

als Saprobiont

Viele Arten von Beutelpilzen leben als Saprobionten: Sie ernähren sich von organischen Abfällen wie welken Blättern, abgestorbenen Ästen, tote Bäume und tote Tiere. Ebenfalls Kollagen (ein Tier Strukturprotein) oder Keratin (aus dem Haare und Nägel bestehen) können als Nahrungsquelle dienen. Herstellung von Saprobionte-Beutelpilzen Verdauungsenzyme die organische Verbindungen abbauen. Die Abbauprodukte werden dann von der Zellwand des Pilzes aufgenommen. Eine solche Lebensweise nennt man chemotrophe und chemotrophe Arten zählen zu den Zersetzer.

als Parasit

Andere Beutelpilze parasitieren auf Pflanzen, Tieren oder anderen Pilzen und tragen so zum ökologischen Gleichgewicht bei. Sie können aussehen wie Schlüsselart sicherzustellen, dass eine bestimmte Art nicht die Oberhand gewinnt, damit verschiedene Arten nebeneinander existieren können. Eine solche Lebensweise nennt man heterotroph. Eine Gruppe von Taschenpilzen, die entomopathogene Pilze, tappen Insekten auf, einschließlich Blattschneiderameisen. Beispiele sind Arten, die zu den Gattungen gehören Cordyceps, Metarhizium und Ophiocordyceps gehören. Das Besondere an dieser Gruppe sind einige extreme Spezialisierungen; zum Beispiel befallen einige Arten von Sackwürmern nur ein bestimmtes Bein einer bestimmten Insektenart.

Als Symbiont

Flechten

sehen Flechte für den Hauptartikel zu diesem Thema.

Flechten sind Taschenpilze, die in gegenseitig lebende symbiose mit grüne Algen oder blau-grüne Alge, manchmal mit beidem. Das Symbionten werden „Mycobiont“ (der Pilz) bzw. „Phycobiont“ (die Grünalge und/oder die Blaualge) genannt. Etwa 18.000 aller Beutelpilze sind flechtenbildend; das sind 42 Prozent der Gesamtmenge. Umgekehrt sind die Pilzpartner fast aller Flechten Taschenpilze - der Anteil der Stielpilze ist wahrscheinlich nicht mehr als zwei bis drei Prozent. Beutelpilze haben wahrscheinlich schon früh in ihrer Geschichte Grünalgen, Blaualgen und andere Algen "domestiziert" und bilden mit diesen die Flechten bekannten Gemeinden.

Flechten können in den extremsten Biotopen leben, wie z Polarregion, Wüste und hohe Berge. Sie können bei Temperaturen von -40 bis 80 Grad Celsius überleben. Die Kooperation besteht aus der Alge oder dem Algenwesen Photosynthese stellen den Pilzen die Stoffwechselenergie zur Verfügung, geben den Pilzen ein stabiles Stützskelett und schützen vor Strahlung und Austrocknung.

Flechten können kompliziert sein Sekundärmetaboliten die die Symbionten nicht selbst herstellen können. Ein Beispiel ist Usninsäure, ein Dibenzofuran, das natürlicherweise in epiphytischen Flechten vorkommt. Usninsäure kommt in vielen verschiedenen Gattungen vor, wie z Usnea (Bartmoos), Cladina (Rentiermoos), Lecanora, Ramalina, Evernia, Parmeliade und Alexandria.

Mykorrhiza

sehen Mykorrhiza für den Hauptartikel zu diesem Thema.

Mykorrhizen sind Beutelpilze, die symbiotisch mit Pflanzenwurzelsystemen verbunden sind. Mykorrhizen sind für viele Pflanzen lebenswichtig, da sie ihnen Zugang zu Nährstoffen im Boden verschaffen. Der Pilz, der aufgrund seines feinverzweigten Hyphengewebes Mineralien aus dem Boden viel besser aufnehmen kann als die Pflanze selbst, wird wiederum von der Pflanze mit Photosyntheseprodukten versorgt. Von Wurzelpilzen ist sogar bekannt, dass sie durch ihr weit verzweigtes Hyphengewebe Nährstoffe von einer Pflanze zur anderen transportieren können. Es ist wahrscheinlich, dass die Beziehungen zwischen Wurzelpilzen und Pflanzenwurzeln schließlich die Eroberung des Landes aus dem Meer ermöglichten. Jedenfalls werden die ältesten Fossilien von Landpflanzen mit Wurzelpilzen in Verbindung gebracht, was bedeutet, dass die Pilze als Endosymbiont in Fossilien gefunden.^[8]

Endophyten

sehen Endophyt für den Hauptartikel zu diesem Thema.

Endophyten sind Beutelpilze, die in einem Wirtspflanze, nicht in den Wurzeln, sondern vor allem in den Stengel und in der Durchsuche. Man unterscheidet zwischen Endophyten, die nur lokal in der Pflanze vorkommen, und Endophyten, die in der Pflanze leben. Endophyten schädigen die Wirtspflanzen normalerweise nicht. Die Beziehung zwischen Pilz und Wirtspflanze ist nicht gut verstanden: Es scheint, dass eine Pflanze mit Endophyten eine höhere Resistenz gegen schädliche Insekten aufweist, Spulwürmer und Bakterien bekommt. Die Kontamination einer Pflanze mit Endophyten führt zur Produktion von speziellen Alkaloide, die gesundheitsschädlich für pflanzenfressende Säugetiere sind.

Symbiose mit Tieren

Harposporium anguillulae mit einem toten Spulwurm

Klebenetze von a Arthroboterie-nett

Eine Reihe von Taschenpilzarten aus der Gattung Xylaria ist in Nestern von . gefunden Blattschneiderameisen und verwandte Insektenarten aus dem GeschlechtergruppeAttina, und in den Pilzgärten von Termiten.

Wichtig Symbionten sind weiter die Borkenkäfer. Die Käfer-Weibchen transportieren die Pilzsporen in Ausbuchtungen des Vorderpanzers, der Halsbandzu neuen Pflanzen. Sie fressen normalerweise Korridore im Wald, die sich nach innen zu größeren Räumen erweitern. In diesen Kammern legen sie ihre Eier ab, die sich dort zu Larven entwickeln. Die zurückbleibenden Pilzsporen bilden Hyphen, die das Holz enzymatisch abbauen, damit es den Larven als Nahrung dienen kann. nach deren Verpuppung und Metamorphose Die erwachsenen Insekten verbreiten die Pilzsporen auf neue Pflanzen. Ein bekanntes Beispiel ist die Ulmenkrankheit (Ophiostomie ulmi), bereitgestellt von der by Ulmenborkenkäfer (skolytus skolytus und Scolytus multistriatus) wird ausgeliefert.

Als Fleischfresser

Schließlich gibt es fleischfressend Pilze einschließlich der oben genannten Mykorrhiza,^[9] und nematophage Pilze, die mit ihren Hyphen Fallen bilden, in denen sie kleine bilden Protisten wie Amöben, aber auch vielzellige Tiere wie Spulwürmer,^[10][11][12]Rädertiere, Bärtierchen oder auch Arthropoden wie Springschwänze kann fangen. Sie gehören zur Familie Orbiliaceae.

Es gibt sechs verschiedene Arten von Fallen: adstringierende Ringe, nicht zusammenziehende Ringe, sitzende klebrige Knötchen, gestielte klebrige Knötchen, klebrige Netze und klebrige Säulen.^[13]

Spezialsubstrate

Ein Beispiel für besondere Substrate das kann durch Beutelpilze reduziert werden Kerosin, das durch die Kerosin Schimmel (Amorphotheca Resinae) wird abgerissen. Dieser Pilz kommt in Treibstofftanks von Flugzeugen und Schiffen vor und kann zu verstopften Treibstoffleitungen führen.^[14]

Verbreitung und Lebensraum

Taschenpilze als Stamm kommen weltweit in allen terrestrischen Ökosystemen vor. Eine kleine Gruppe ist ins Wasser zurückgekehrt Verbreitung über Land variiert stark je nach Art. Einige kommen weltweit vor, wie Flechten sogar in Polarregionen, Wüsten und Hochgebirgen. Andere Arten haben nur eine regionale Verbreitung, wie die kulinarisch sehr begehrten weißer Trüffel die nur in isolierten Regionen in . vorkommt Italien und Frankreich. Laut der Niederländisches Artenregister Von den 64.000 bekannten Baggy-Pilzarten kommen etwa 3.000 in den Niederlanden vor.^[15]

Denn in den meisten Beutelpilzen ist die Zellwand Chitin und -Glucan existiert und die Pilzfäden haben verschließbare Partitionen (septen) können sie sich in trockeneren Biotopen ansiedeln als beispielsweise die niederen Pilze. Diese Austrocknungsresistenz ist bei bestimmten Arten, die auf gesalzenem Fisch wachsen, aufgrund der starken hypertonisch Umgebung, sehr sichtbar.

Reproduktion

Die Vermehrung von Beutelpilzen kann sowohl ungeschlechtlich als auch sexuell erfolgen. Letzterer Weg ist besonders charakteristisch wegen der sichtbaren Fortpflanzungsstrukturen, der Sporensäcke. Dagegen spielt die ungeschlechtliche Fortpflanzung bei weitem die größte Rolle; viele Arten haben die sexuelle Fortpflanzung vollständig aufgegeben (oder sie wurde noch nicht beobachtet).

Man unterscheidet zwei grundsätzlich unterschiedliche Phasen in der Lebenszyklus, es 'anamorph' oder asexuelles Stadium, und die 'Teleomorph“ oder sexuelle Phase, die daher nicht mehr immer verfügbar ist. Anamorph und Teleomorph werden oft zusammen verwendet als 'holomorph' angegeben.

Da sich das Aussehen des Beutelpilzes im asexuellen Stadium stark von dem im sexuellen Stadium unterscheidet, war er bis weit in die 20. Jahrhundert oft nicht möglich, die Verbindung zwischen den beiden Phasen zu sehen. Infolgedessen wurde ein Pilz oft unter zwei Namen in zwei verschiedene Arten eingeteilt. Zum Beispiel das sexuelle Erscheinungsbild des Kerosinpilzes unter dem Namen Amorphotheca Resinae bekannt, während sich der Pilz im asexuellen Stadium befindet Hormoconis Resinae wird genannt. Diese unerwünschte Situation wird 2016 noch immer taxonomisch akzeptiert. Mit Hilfe molekulargenetischer Methoden wird bei immer mehr dieser "Arten" die Verknüpfung entdeckt, so dass frühere Teilungen des asexuellen Stadiums in eine eigene Teilung, die Unvollkommenheit der Pilze (Deuteromycota), werden nach und nach überflüssig.

Lebenszyklus von Neurospora crassa

Asexuelle Reproduktion

Die asexuelle Fortpflanzung ist die vorherrschende Vermehrungsform bei Beutelpilzen. Die Fortpflanzung erfolgt durch 'Konidien', auch 'Konidiosporen' genannt, um sie von geschlechtlich entstehenden Sporen, den 'Ascosporen' zu unterscheiden. Ein anderer verwendeter Begriff ist "Mitosporen", nach ihrer Entstehung durch den zellulären Prozess Mitose. Diese Sporen sind mononukleare Strukturen, die mit dem sich fortpflanzenden Pilz genetisch identisch sind. Sie werden normalerweise von speziellen Zellen produziert, die als "konidiogen" bezeichnet werden und sich an den Enden spezialisierter Hyphen befinden, den "Konidiophoren'. Je nach Art werden die Sporen durch Wind, Wasser oder Tiere verbreitet.

• Konidiophoren mit Sporen
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  Konidiophoren von Trichoderma fruchtbar mit vasenförmiger phialiden und neu gebildete Konidien an den Spitzen (helle Punkte).

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  Konidiophoren von Arten der Gattung Aspergillus, Konidiogenese ist Blasten-Phialide

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  Konidiophoren von Trichoderma harzianum, Konidiogenese ist Blasten-Phialide

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  Konidiophoren von Paecilomyces variotii (REM-Bild)

Coelomyceten und Hyphomyceten

Die Vielfalt der Beutelpilze im asexuellen Stadium ist enorm. Die Arten lassen sich grob (ohne Bedeutung für die Ordnung) in zwei Gruppen einteilen, je nach Struktur, in der sie ihre Spuren ziehen (Konidiomatum). Geschieht dies in einem geschlossenen Conidiomatum, spricht man von Coelomyceten; wenn die Struktur nicht geschlossen ist, werden sie Hyphomyceten genannt.

Acervulus: cu: Nagelhaut, co: Konidium, cf: Konidiophor, ps: pseudoparenchymatisches Stroma, Hallo: hyp.

• Coelomyceten bilden ihre Sporen in einem geschlossenen Conidiomatum, das sich knapp unter der Oberfläche von a . bildet Wirtsorganismus. Man unterscheidet:
  • Pyknidiale Konidiomata oder "Pyknidien", die sich im Gewebe des Pilzes entwickeln. Sie haben normalerweise die Form einer gewölbten Vase; die spuren werden durch die ostiole, eine Öffnung am Ende der Vase.
  • Acervulare Conidiomata oder „Acervuli“, die sich im Gegensatz zu Pyknidien nicht im Pilzgewebe, sondern im Wirt entwickeln. Sie können an verschiedenen Orten sein: unter dem Kutikula (die äußere Wachsschicht einer Pflanze), im Epidermis (die äußerste Zellschicht, Epidermis), direkt darunter (subepidermal) oder sogar unter zahlreichen Schichten von Wirtszellen. Meist wird eine flache Schicht mit relativ kurzen Konidiophoren gebildet, in der Sporen massenhaft produziert werden. Der daraus resultierende zunehmende Druck führt schließlich zum Aufbrechen der Epidermis und der Nagelhaut, wodurch die Sporen freigesetzt werden.
• Bei den Hyphomyceten sind die Konidiophoren, die am Ende konidienbildende Zellen tragen, immer frei. Sie treten normalerweise isoliert auf, manchmal jedoch in Form eines parallelen Bündels oder einer kissenförmigen Masse. Ihre Konidiomaten werden im ersteren Fall als „synnematal“, im letzteren als „synnematal“ bezeichnet.sporodochial' angegeben.

Spuren

Für die weitere Einteilung der asexuellen Phase der Beutelpilze sind die Sporen wichtig, die nach Septierung und Form unterschieden werden können:

Konidiosporen von Trichoderma aggressivum, Durchmesser ca. 3 Mikrometer

• 'Amerosporen' sind Sporen ohne Trennwand (Septum); das sind die häufigsten
• 'Didymosporen' haben eine Zwischenwand
• 'Phragmosporen' sind Sporen mit zwei oder mehr Trennwänden, die wie die Sprossen einer Leiter (quer) angeordnet sind
• 'dictyospores' haben ebenfalls zwei oder mehr Zwischenwände, die jedoch netzwerkartig aufgebaut sind
• 'Staurosporen' haben ausstrahlende Arme von einem zentralen Körper
• 'Helicosporen' haben das Aussehen einer spiralförmigen Wunde Feder
• 'Scolecospores' sind sehr lang und wurmförmig, mit einem Längen-Breiten-Verhältnis von mehr als 15:1
• 'Chlamydosporen' sind asexuelle Ruhesporen von Ferment. Diese dickwandigen Sporen können ungünstige Umstände, wie trockene oder heiße Jahreszeiten, überleben. Chlamydosporen haben eine runde Form und eine glatte Oberfläche. Sie sind vielzellig, wobei die Zellen durch Poren im Septum miteinander kommunizieren.

• Chlamydosporen
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  Chlamydosporen aus Coccidioides immitis

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  Hefe-Chlamydosporen Candida albicans

Konidiogenese

Ein weiteres wichtiges Merkmal des Beutelpilzes in der asexuellen Phase ist die Art der Sporenbildung, die so genannte Konidiogenese. Dies entspricht dem Embryologie bei Pflanzen und Tieren und lässt sich in zwei grundlegende Entwicklungsformen unterteilen. Die erste ist die „blastische“ Konidiogenese, bei der die Sporen bereits nachweisbar sind, bevor sie sezerniert werden. Die zweite ist die „thallische“ Konidiogenese, bei der sich zuerst die Zwischenwand bildet und sich die so abgetrennte Zelle in eine Spore verwandelt.

Diese beiden Grundformen lassen sich weiter unterteilen:

• Bei der „blastisch-akropetalen“ Sporenbildung werden die Sporen durch die fortschreitende Verlängerung der Enden des konidiogenen Pilzfadens gebildet, so dass sich eine lange Sporenkette bildet, wobei die jüngsten immer am Ende stehen („apikal“). Bilden sich an einer Spore zwei Ableger, die dann Ramoconidium genannt wird, verzweigt sich die Kette. Die blastisch-akropetale Sporenbildung ist daher eine Variante des normalen Hyphenwachstums.
• Die „blastisch-synchrone“ Konidiogenese ist gekennzeichnet durch die zahlreichen Sporen, die sich gleichzeitig auf einer zentral gelegenen, meist geschwollenen Zelle bilden. Aus diesen Sporen entstehen oft akropetale Ketten.
• Die 'blastisch-sympodiale' Entwicklung ist dadurch gekennzeichnet, dass nach Sporenbildung hinter den Sporen an den Enden der Konidiophoren ein neues Ende entsteht, das seitlich weiterwächst ('sympodial' oder 'zymös'). Dieser Zweck an sich bildet schließlich eine Spore, unter der sich ein neues Ende bildet. Die konidiogenen Zellen werden dabei zwangsläufig immer länger.
• Besonders auffällig ist die „blastisch-annellidische“ Form der Sporenbildung: Nachdem sich eine Spore gebildet und abgetrennt hat, verbleibt am Ende der konidiogenen Zelle eine ringförmige Narbe. Diese Zelle wächst durch den Ring und bildet dann die nächste Spore, die bei ihrer Sekretion wiederum eine Narbe hinterlässt, so dass man an der Anzahl der Ringe einer kondiogenen Zelle erkennen kann, wie viele Sporen gebildet wurden.
• Bei der „blastisch-phialidischen“ Sporenbildung werden am offenen Ende der konidiogenen Zellen ständig neue Sporen gebildet, die in diesem Fall „Phialiden“ genannt werden. Da das Phialid selbst Form und Länge nicht verändert, wächst die Sporenkette wie bei der blastisch-akropetalen Entwicklung nach oben. Im Gegensatz zu dieser blastisch-akropetalen Entwicklung sind jedoch die am „kondiogenen Ort“ gebildeten unteren Sporen immer die jüngsten. Die asexuelle Form des Penicillium ist ein bekanntes Beispiel für diese Art der Sporenbildung.
• Die 'basauxische' Formation kann als Variante der blastisch-phialiden Entwicklungsform angesehen werden. Die Sporen der entstehenden Kette befinden sich in unterschiedlichen Entwicklungsstadien: Während die Sporen am oberen Ende des Pilzfadens bereits ausgereift sind, haben sich die Sporen am unteren Ende kaum vom konidiogenen Pilzfaden unterschieden.
• Ganz anders die 'blastisch-retrogressive' Sporenbildung. Am Ende der konidiogenen Hyphe bildet sich eine Spore, die sich durch eine Zwischenwand des Pilzfadens abspaltet. Anschließend entwickelt sich unmittelbar darunter eine nächste Spore, die sich nun wiederum durch ein Septen vom Rest der Hyphe abspaltet. Durch mehrfache Wiederholung dieses Vorgangs bilden sich aus einem einzigen Pilzfaden von der Spitze abwärts ständig neue Sporen, während sich die Hyphenzelle kontinuierlich verkürzt.
• Im Gegensatz zu den blastischen Formen werden bei der „thallish-arthrischen“ Konidiogenese zuerst die Septen gebildet. Dazu muss eine Hyphe ausgewachsen sein, um dann in unregelmäßigen Abständen Doppelwände zu bilden. Die so gebildeten einzelnen Zellen trennen sich in einer sogenannten „schizolytischen“ Weise voneinander und beginnen sich zu differenzieren, wobei sie eine Kette kurzer zylindrischer Sporen bilden, die sogenannten „Arthrokonidien“, die miteinander verbunden zu sein scheinen. Bij een variant van deze conidiogenese vormen zich alternerend cellen en sporen, de cellen degenereren, sterven af en maken zo de tussenliggende arthroconidiën door rhexolytische dehiscentie vrij.
• Ten slotte bestaat er nog de 'thallisch solitaire' ontwikkelingsvorm. Hier scheidt zich aan het eind van een conidiogene schimmeldraad een grote, buikige cel af, waarin zich dan talrijke transversaal geordende interne tussenwanden vormen. De cel differentieert zich nu tot een 'fragmospoor' dat in zijn geheel (rhexolytisch) afgescheiden wordt.

Arthroconidia van Coccidioides immitis met rhexolytische dehiscentie

Dehiscentie

Het laatste onderscheidende kenmerk is de 'dehiscentie', het proces waarin de sporen zich afscheiden. Dehiscentie kan op twee verschillende manieren geschieden. Bij de 'schizolytische' varianten vormt zich tussen de sporen een dubbele scheidingswand met centraal gelegen middellamellen. Als deze wand uiteenvalt worden de sporen losgelaten. Bij rhexolytische dehiscentie, zoals bij soorten van het geslacht Coccidioides, worden de sporen uitwendig verbonden door een celwand die op een gegeven moment degenereert, waardoor de conidiosporen vrij komen.

Heterokaryose en paraseksualiteit

Bij veel zakjeszwammen bestaat in het geheel geen geslachtelijk stadium of is het bestaan ervan niet bekend. Er zijn twee manieren waarop in het ongeslachtelijk stadium genenmateriaal kan worden uitgewisseld, en zo de genetische verscheidenheid kan worden behouden: 'heterokaryose' en 'paraseksualiteit'. De eerste komt simpelweg tot stand door versmelting van twee schimmeldraden, elk van een ander individu. Als resultaat van dat proces, dat anastomose genoemd wordt, bevinden zich gewoonlijk meerdere celkernen in de zwamvlok, die van verschillende individuen stammen.

Paraseksualiteit^{[* 4]} is een fenomeen waarbij twee haploïde cellen van verschillende schimmeldraden zonder eigenlijke seksuele handelingen met elkaar versmelten, waarna de celkernen fuseren zodat een verdubbeling van het aantal chromosomen ontstaat. Daarna vindt een complexe vorm van kerndeling plaats, waarbij het tot een overkruising, een uitwisseling van genetisch materiaal tussen twee overeenkomstige chromosomen komt.^{[* 5]} Uiteindelijk ontstaan door deling weer twee haploïde celkernen, die zich beide genetisch van de twee uitgangskernen onderscheiden.

Geslachtelijke voortplanting

De geslachtelijke voortplanting bij zakjeszwammen verschilt van die bij andere schimmels doordat de sporen worden gevormd in een voor zakjeszwammen kenmerkende structuur, het sporenzakje of ascus.^[16] Het sporenzakje fungeert als een 'sporangium', waarin deze geslachtelijke ascosporen worden aangemaakt. Daarnaast zijn er de ongeslachtelijk gevormde conidiosporen, die voor de ongeslachtelijke voortplanting dienen.

Bij de geslachtelijke voortplanting komt een kortdurende diploïde fase voor, de zygote, met in de celkern twee exemplaren van elk chromosoom (2n). Deze fase wordt in de regel na korte tijd beëindigd door een meiose (reductiedeling of rijpingsdeling) in het sporenzakje. Bij de meiose worden in eerste instantie vier haploïde ascosporen gevormd, maar vaak volgt nog een deling, een mitose, zodat er zich acht ascosporen bevinden in het sporenzakje. Meercellige ascosporen kunnen zich vormen door verdere mitosen. Bij de zo uit een zygote gevormde ascosporen is het aantal chromosomen in de celkern gehalveerd, van het diploïde aantal (2n) naar het haploïde aantal (n).

Afgezien van uitzonderingen als soorten die behoren tot de Taphrinales en bakkersgist zijn alle zakjeszwammen in normale toestand haploïde. De celkernen bevatten van elk chromosoom slechts één exemplaar, wat ze gevoelig maakt voor mutaties.

Verloop van de seksuele sporenvorming

De geslachtelijke voortplanting wordt ingeleid als twee haploïde schimmeldraden (hyfen) met bij elkaar passende paringstypen samenkomen. De betrokken schimmeldraden stammen uit hetzelfde type hyfenweefsel als de ongeslachtelijke sporen. De opeenvolgende stappen in het fusieproces van de twee hyfen zijn beschreven door Fincham en Day^[17] en door Wagner en Mitchell.^[18]

Of er versmelting plaatsvindt, hangt af van de herkomst van de schimmeldraden. Bij veel schimmels versmelten hyfen alleen als ze bij hetzelfde organisme horen. Er treedt dan zelfbevruchting op, een eigenschap die als 'homothallie' bekendstaat. Andere schimmels hebben een genetisch niet-identieke partner nodig en zijn daarmee 'heterothallisch'. Daarnaast moeten de twee betreffende hyfen ook nog passende paringstypen hebben. Deze zijn een bijzonderheid van schimmels en kunnen vergeleken worden met geslachten bij planten en dieren, met dat verschil dat er bij schimmels meer dan twee paringstypen kunnen zijn.

Schematisch voorbeeld van een ascogonium (links) en antheridium met daartussen een trichogyne

Bij verenigbaarheid vormen zich op de hyfen 'gametangiën', de bouwcellen voor de geslachtscellen (gameten), waarin zich talrijke celkernen verzamelen. Deze gametangiën specialiseren zich in twee typen. Uit de eerste type, 'ascogonium' genoemd, ontstaat de 'trichogyne', een zeer fijne schimmeldraad. Deze vormt een brug naar een gametangium van het tweede type, het 'antheridium'. Via deze brug kunnen celkernen uit het antheridium zich naar het ascogonium bewegen. Anders dan bij planten en dieren komt het na de celversmelting (plasmogamie) in de regel niet tot een onmiddellijke kernversmelting (karyogamie). In plaats daarvan ordenen de kernen die uit het antheridium zijn binnengekomen zich paarsgewijs met kernen van het ascogonium, waarbij ze zelfstandig naast elkaar elkaar blijven bestaan. Daarmee begint de 'dikaryofase' in de levenscyclus van de schimmel, waarin bij de celdeling de kernparen zich synchroon delen.

De dikaryofase lijkt een evolutionaire aanpassing, waardoor in die gevallen van een zeldzame ontmoeting tussen twee individuen, er sporen ontstaan van een zo groot mogelijke verscheidenheid. Door de herhaalde synchrone deling van de kernparen vermeerdert het genetische uitgangsmateriaal zich en ontstaan bij de recombinatie gedurende de meiose veel herschikkingen, waardoor een grote genetische diversiteit gerealiseerd wordt. Ook steeltjeszwammen kennen een dikaryofase, reden waarom ze wel met zakjeszwammen worden samengevoegd in het onderrijkDikarya. Een vergelijkbare levenscyclus heeft zich onafhankelijk bij de roodwieren ontwikkeld.

Uit het bevruchte ascogonium vormen zich nu miljoenen 'dinucleate' schimmeldraden (hyfen), die in iedere cel twee celkernen hebben. Ze worden ook 'fertiel' of 'ascogeen' genoemd en worden gevoed door gewone schimmeldraden met één celkern ('uni-' of 'mononucleaat'), die als 'steriel' aangeduid worden. Het weefsel van fertiele en steriele schimmeldraden vormt nu het ascocarp van de schimmel, dat in vele gevallen met het oog zichtbaar is.

Haakvorming

Op het binnenste oppervlak van het ascocarp bevindt zich het hymenium, een vruchtlaag waarin sporenzakjes ontstaan. Daartoe vormt een 'ascogene hyfe' aan het uiteinde een haak, tegen de groeirichting van de schimmeldraad in. De cellen in deze haak bevatten twee celkernen en ze delen zich dusdanig dat de kernspoelen van hun mitosespoelen parallel verlopen waardoor aan het einde van de haak twee dochterkernen komen te liggen die genetisch van elkaar verschillen. Een daarvan bevindt zich aan het uiteinde van de haak. De andere dochterkern is gepositioneerd aan de basis van de hyfecel. Vervolgens worden twee tussenwanden aangemaakt, die het uiteinde van de schimmeldraad in drie delen verdelen: de haak met één kern, de daaronder gelegen basis van de schimmeldraad , eveneens met één kern, en een nieuw uiteinde van de schimmeldraad met twee celkernen. Bij de laatste vindt bij de juiste positionering in de vruchtlaag uiteindelijk de kernversmelting plaats, waardoor de diploïde zygote ontstaat. Deze verlengt zich nu tot een langwerpig band- of cilindervormig kapsel, het eigenlijke sporenzakje.

Hier vindt de deling (meiose) plaats, waardoor het aantal kernen naar vier stijgt en tegelijkertijd de haploïde toestand hersteld wordt. Bijna altijd volgt een verdere kerndeling (mitose) zodat uiteindelijk acht dochterkernen in het sporenzakje komen te liggen. Deze worden omhuld met wat celplasma van eigen membranen en meestal ook met een vaste celwand. Zo vormen zich ten slotte de eigenlijke voortplantingscellen, de ascosporen. Deze liggen in de sporenzakjes als erwten in een peul en worden op een passend moment losgelaten.

Ascosporen kunnen in principe niet zelfstandig bewegen, waardoor ze voor verspreiding van externe mechanismen afhankelijk zijn. Vele sporen worden door middel van de wind verspreid, bij andere breken de rijpe sporenzakjes bij contact met water open. Enkele soorten hebben "sporenkanonnen", waarmee ze hun sporen tot 30 cm ver weg kunnen schieten. Schimmels uit het geslachtAscobolus beschikken over een lenzensysteem waarmee de 'loop', het sporenzakje, van het sporenkanon^{[* 6]} gericht wordt op het invallende licht, zodat de sporen in een turbulente luchtzone geschoten worden.

Zodra de sporen op een geschikt substraat terechtkomen kiemen ze, vormen nieuwe schimmeldraden en starten zo de levenscyclus van voren af aan.

Samengevat bestaat de levenscyclus uit drie generaties (trigenetische cyclus):

1. haploïde schimmeldraden afkomstig van ascosporen
2. de dikaryofase, waar - na versmelting van twee passende schimmeldraden - elke cel twee kernen heeft
3. een (kortdurende) diploïde sporofytfase, die beëindigd wordt door de vorming van haploïde ascosporen bij de meiose

Classificatie van de sporenzakjes

Bij de classificatie van de zakjeszwammen speelt ook de vorm van het sporenzakje een rol. Er zijn vier typen te onderscheiden, afhankelijk van het aantal wanden van het zakje en het verspreidingsmechanisme van de sporen:

• Een 'unitunicaat operculaat' sporenzakje is enkelwandig en heeft een ingebouwde dop, het 'operculum'. Daarin zit een zwakke plek waar het zakje bij rijping van de sporen openbreekt zodat ze losgelaten worden. Unitunicaat-operculate sporenzakjes komen alleen voor bij ascocarpen van het apothecium-type, bijvoorbeeld bij morieltjes.

Unitunicaat-inoperculaat sporenzakje van de goudgele zwameter (Hypomyces chrysospermus)

• Een 'unitunicaat inoperculaat' sporenzakje is eveneens enkelwandig, maar bezit geen operculum. In plaats daarvan is er een elastische ring die als ventiel functioneert. Bij rijping ontspant deze zich kortdurend en laat zo de sporen ontsnappen. Dit type vindt men zowel bij apotheciën als bij peritheciën. Een voorbeeld is de goudgele zwameter (Hypomyces chrysospermus).
• Een 'bitunicaat' sporenzakje wordt omgeven door een dubbele wand. Deze bestaat uit een dunne, broze buitenwand en een dikke, elastische binnenwand. Zodra de sporen rijp zijn splijt de buitenwand open zodat de binnenwand water kan opnemen. Als gevolg hiervan begint deze samen met de sporen uit te zetten totdat de wand boven het ascocarp uit komt, zodat de sporen ongehinderd door de vrije luchtstroom meegenomen kunnen worden. Bitunicate sporenzakjes treden uitsluitend op bij pseudotheciën, zoals appelschurft en Guignardia aesculi.
• Sporenzakjes die niet tot een van voorgaande typen horen vallen onder de verzamelaanduiding 'prototunicate' sporenzakjes. Veelal zijn deze kogelvormig en ze hebben doorgaans geen actief verspreidingsmechanisme. De wand van het sporenzakje lost simpelweg op, zodat de sporen eruit kunnen stromen, dan wel wordt deze opengebroken door externe invloeden, zoals dieren. Protunicate sporenzakjes komen zowel voor bij peritheciën als bij cleistotheciën, zoals bij de iepziekte en de truffels. Waarschijnlijk hebben vele prototunicate sporenzakjes zich onafhankelijk van elkaar uit unitunicate sporenzakjes ontwikkeld.

Voortplanting bij de Taphrinales

Zie Taphrinales voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Taphrinales onderscheiden zich van andere zakjeszwammen door hun tweekernigeschimmeldraadcellen. Ze hebben ook een karakteristieke manier van voortplanting. Onder de cuticula van het blad waarin ze leven vormt zich een vlechtwerk van schimmeldraden, dat een proascus wordt genoemd. De twee haploïde kernen in een schimmeldraadcel versmelten tot een diploïde cel die de cuticula doet openbarsten. De diploïde cel wordt naar buiten gedrukt en vormt vervolgens een scheidingswand, waardoor twee cellen ontstaan. De onderste cel is de voetcel en de bovenste cel het sporenzakje. In het sporenzakje vindt de meiose plaats, gevolgd door een mitotische deling. Dat resulteert in acht haploïde ascosporen. Deze maken door knopvorming net zo lang secundaire sporen (conidiën) totdat ze op de gastheer komen. Dan vormt de secundaire spore een kiembuis, die tussen de epidermiscellen van het blad groeit. Vervolgens groeien door het gehele blad intercellulair schimmeldraden.

Betekenis voor de mensheid

Zakjeszwammen zijn voor de mensheid van grote betekenis. Ze hebben veel effecten op de leefomgeving van de mens, zowel nuttige als schadelijke.

Schadelijke effecten

Talrijke ziektes bij mensen, huisdieren, vee en cultuurgewassen worden veroorzaakt door zakjeszwammen. Ook kunnen ze celluloserijke bouwmaterialen en textiele stoffen aantasten.

Plantenziektes

Monilia-rot op appel

Conidiën van Venturia inaequalis op aangetast blad. (SEM-opname)

Een van de belangrijkste schadelijke effecten van zakjeszwammen is de verspreiding van talrijke plantenziektes. De grootschalige iepensterfte die sinds de jaren zeventig van de vorige eeuw Noord-Amerika en Europa teistert, wordt bijvoorbeeld veroorzaakt door de nauw verwante soorten Ophiostoma ulmi en Ophiostoma novo-ulmi.

Kastanjekanker bij tamme kastanjes wordt veroorzaakt door de uit Azië stammende schimmelsoort Cryphonectria parasitica. Een ziekte van maïsplanten die in het bijzonder in Noord-Amerika heerst wordt veroorzaakt door Cochliobolus heterostrophus. Taphrina deformans verspreidt de perzikkrulziekte. Erysiphe necator is voor de aantasting van wijnstokken met echte meeldauw verantwoordelijk, terwijl ascomyceten van het geslacht Monilia in het bijzonder steenvruchten aantasten. Daarnaast worden ook de bloesems van perzik en zure kers geïnfecteerd. Schurft (Venturia inaequalis) is een van de belangrijkste plantenziekten op appel.

Blauwgroene, rode en bruine schimmels kunnen levensmiddelen bederven, Penicillium digitatum en Penicillium italicum bijvoorbeeld sinaasappels.

Dierziektes

Katten, honden, paarden en koeien lopen vaak huidinfecties op die veroorzaakt worden door zakjeszwammen die behoren tot de geslachten Microsporum en Trichophyton. Schimmelinfecties kunnen er bij runderen en paarden, onder andere door Aspergillus fumigatus, toe leiden dat de ongeboren vrucht verworpen wordt (spontane abortus). Graan dat geïnfecteerd is met Fusarium graminearum bevat mycotoxinen als deoxynivalenol (DON), dat bij opname kan leiden tot huid- en slijmvliesletsel bij varkens.

Ziekte bij de mens

Van direct belang voor de mensheid is de moederkoornschimmel (Claviceps purpurea), die rogge en gewone tarwe aantast en zeer giftige en mogelijk zelfs kankerverwekkende alkaloïden vormt, zoals ergotamine. Deze kunnen bij opname onder andere darmkrampen en zware hallucinaties veroorzaken. Zeer kankerverwekkend en leverbeschadigend is de stof aflatoxine, die wordt afgescheiden door Aspergillus flavus, een ascomyceet die onder andere op pinda's groeit. In vergelijking daarmee is de gistschimmel Candida albicans, die menselijke slijmvliezen kan aantasten en daarbij candidiasis veroorzaakt, redelijk onschadelijk.

Ook de voor infecties verantwoordelijke huidschimmels van het geslacht Epidermophyton zijn voor mensen met een gezond immuunsysteem relatief ongevaarlijk. Is het immuunsysteem echter verstoord, dan kunnen de schimmels tot levensgevaarlijke ziektes leiden; infectie met Pneumocystis jiroveci kan bijvoorbeeld zware longaandoeningen tot gevolg hebben. Trichophyton rubrum is een schimmel die bekendstaat als veroorzaker van zwemmerseczeem en onychomycose.

Daarnaast zijn er schimmels die sporen produceren die bij het inademen een schimmelinfectie kunnen veroorzaken. Na infectie komt de schimmel dan voor in gistvorm. Voorbeelden hiervan zijn histoplasmose, dat veroorzaakt wordt door de schimmel Histoplasma capsulatum, en blastomycose, veroorzaakt door de schimmel Blastomyces dermatitidis.

Aantasting materialen

Stachybotrys chartarum komt veel voor in door vocht en wateroverlast aangetaste gebouwen en zorgt in het bijzonder in de tropen voor grote problemen.

Natuurlijke textiele stoffen kunnen worden aangetast door verschillende schimmels, waaronder Aspergillus flavus, Aspergillus fumigatus, Aureobasidium pullulans, Aspergillus niger en Alternaria alternata.^[19] Waarvan Aureobasidium pullulans en Aspergillus niger het meest voorkomen.^[20] De aantasting is onder meer zichtbaar als het weer.

Nuttige effecten

Zakjeszwammen kunnen ook heel nuttige effecten sorteren. Zo spelen ze een belangrijke rol bij de productie van medicijnen en de bereiding van levensmiddelen. Sommige dienen zelf als voedsel en weer andere vormen een bestrijdingsmiddel tegen insecten.

Medicijnen

Het bekendste voorbeeld van een zakjeszwam die een medicijn maakt is de soort Penicillium chrysogenum. Deze schimmel produceert een antibioticum dat vermoedelijk dient om concurrerende bacteriën te bestrijden, maar dat als penicilline in de 20e eeuw een revolutie in de behandeling van bacteriële infectieziekten veroorzaakt heeft.

Ook van grote betekenis is Tolypocladium inflatum, een ascomyceet die met het geneesmiddel ciclosporine een van de effectiefste en mooiste middelen voor immuunsysteemonderdrukking mogelijk maakt. Behalve als middel om bij orgaantransplantatie afstoting van lichaamsvreemde weefsels te voorkomen, wordt ciclosporine ook gebruikt voor behandeling van auto-immuunziektes zoals multiple sclerose. Hier is echter het risico van zich op langere termijn ontwikkelende ernstige bijwerkingen aanwezig.

Daarnaast kunnen vele ascomyceten verhoudingsgewijs eenvoudig genetisch gemanipuleerd worden. Ze produceren dan belangrijke eiwitten als insuline, menselijke groeifactoren en tPA, een stof die ingezet wordt voor het oplossen van bloedproppen. De broodschimmel Neurospora crassa, waarvan het genoom ondertussen volledig in kaart is gebracht, is een belangrijk modelorganisme in de biologie .

Aspergillus oryzae op rijstkorrels

Beauveria bassiana op sprinkhanen

Levensmiddelen

Zakjeszwammen worden veelvuldig ingezet bij de productie van levensmiddelen. Belangrijk is bakkersgist dat vaak wordt gebruikt bij het bakken van onder andere brood. Bij voldoende zuurstofaanbod kan het afgegeven koolstofdioxide benut worden om het deeg te laten rijzen. Het gist wordt ook benut bij de bereiding van bier en wijn, waarbij de suikers zoals glucose, fructose of sacharosevergist worden tot alcohol.

Enzymen van Penicillium camemberti spelen een rol bij de productie van de kaassoorten Camembert en Brie, en enzymen van Penicillium roqueforti bij de vervaardiging van Gorgonzola, Roquefort en Stilton. Aspergillus oryzae wordt in het bijzonder in Azië ingezet voor vergisting van een brij uit geweekte sojabonen; door de vergisting ontstaat de in vele oosterse gerechten gebruikte sojasaus. Aspergillus niger wordt gebruikt voor de industriële productie van citroenzuur en gluconzuur en van vele enzymen, zoals pectinase, amylase en protease.

Zakjeszwammen kunnen gebruikt worden bij de biologische bestrijding van insecten die schadelijk zijn bij de teelt van gewassen. Zo is Beauveria bassiana een ascomyceet, die over de gehele wereld in de bodem voorkomt. De schimmel ontwikkelt zich in het lichaam van de geleedpotige en veroorzaakt zijn dood. De schimmel is niet schadelijk voor mens of milieu.

Ten slotte zijn er ook ascomyceten met eetbare paddenstoelen. Hoewel de steeltjeszwammen wat dit betreft getalsmatig belangrijker zijn, behoren morieltjes en truffels, de twee culinair meest gewaardeerde paddenstoelen, tot de zakjeszwammen.

Bedreiging met uitsterven

Anders dan bij zoogdieren en vogels is er in de regel te weinig over de populaties van de verschillende zakjeszwammen bekend om zinnige uitspraken te kunnen doen over de mate waarin ze bedreigd worden met uitsterven. Dit geldt in het bijzonder voor de talrijke wortelschimmels, die belangrijke ecologische taken hebben en vaak alleen microscopisch waargenomen kunnen worden. Echter ook bij grotere schimmels is de beschikbare informatie zeer spaarzaam. Pas in 2003 zijn op de rode lijsten ook schimmels gezet. Sinds 2016 staan er negen ascomyceten-soorten op de Rode Lijst van de IUCN met bedreigde schimmels.^[21]

In België bestaan vooralsnog geen rode lijsten voor ascomyceten. Nederland kent er twee, een rode lijst van korstmossen en een rode lijst van paddenstoelen. Op de lijst van korstmossen staan 323 soorten, een aanzienlijk deel van de in totaal ongeveer 750 soorten die in Nederland voorkomen. Om de verspreiding van kortmossen te meten bestaat op de zandgronden sinds 1988 een meetnet waarbij iedere vijf jaar 30 000 bomen bemonsterd worden. Korstmossen zijn erg gevoelig voor luchtverontreiniging en daardoor bruikbaar als instrument om de verontreiniging te meten.

Evolutie

In het Devoon, ongeveer 400 Ma geleden, zijn de stammen Ascomycota en Basidiomycota uit een gemeenschappelijke voorouder ontstaan.^[22][23] Mogelijk zijn de Ascomycota 50 Ma ouder. In fossielen afkomstig uit het vroege Siluur in Virginia en die uit het late Siluur in Zweden zijn namelijk op fialiden lijkende structuren gevonden.^[24]

Uit een fylogenetisch onderzoek dat verricht werd met behulp van zes genen bij 420 schimmelsoorten, blijkt dat zakjeszwammen (Ascomycota) en steeltjeszwammen (Basidiomycota) zich ontwikkeld hebben uit saprofyten. Bovendien bleek dat korstmossen diverse malen in de evolutie zijn ontstaan (licheenvorming).^[25]

Fossiele ascospore met drie tussenwanden, lengte ongeveer 25 micrometer

In de Rhynie Chert, een bekende vindplaats van plantenfossielen in het Schotse Aberdeenshire, werden in doorsneden onder de epidermis van de verticale en horizontale stengeldelen (telomen) van de vroegere landplant Asteroxylon mackiei sporenzakjes, ascosporen en peritheciën geïdentificeerd, die zich eenduidig met ascomyceten in verbinding laten brengen. Het gaat hier om de schimmelsoort Paleopyrenomycites devonicus. Daarmee staat vast dat wisselwerkingen tussen schimmel en plant al zeer vroeg zijn ontstaan; er wordt zelfs gespeculeerd dat de enge symbiotische relatie tussen planten en schimmels een voorwaarde kan zijn geweest voor het koloniseren van het land. Interessant is dat op de vindplaats bij Rhynie ook de oudste korstmossen zijn gevonden.

Een fossiel uit het Eoceen dat gevonden werd in de Messelgroeve in Noord-Duitsland toont een mier, die zich heeft vastgebeten in een blad. Dit duidt erop dat de mier geïnfecteerd was met een schimmel, vergelijkbaar met het nu nog voorkomende parasitisme bij mieren.^[26]

Systematiek

Verschillende ascomyceten in reincultuur

De groep Ascomyceten omvat alle nakomelingen van een gemeenschappelijke voorouder en vormt zo een monofyletischtaxon. Vooral op grond van de synapomorfie van het sporenzakje, dat alleen bij zakjeszwammen optreedt, kan dit als vrijwel vaststaand beschouwd worden. Bij schimmels zonder geslachtelijk stadium is een indeling bij de ascomyceten veelal mogelijk op grond van eenduidige moleculairbiologische of ultrastructurele gegevens.

De indeling van zakjeszwammen met steeltjeszwammen in een hogere groep, die men Dikarya noemt, is gebaseerd op de regelmatige septering van de hyfen door tussenwanden met centrale perforatie, die kenmerkend is voor beide. De naam "dikarya" refereert aan de dikaryon-fase in beider levenscyclus, alsook aan de daaropvolgende versmelting van celplasma's. Bovendien kan bij beide groepen fusie optreden van steriele hyfen (anastomose). Bij ascomyceten ontwikkelen zich, kort voor de sporenzakjesvorming, aan het uiteinde van de ascogene schimmeldraden U-vormige haken, terwijl bij basidiomyceten klemverbindingen aangetroffen worden. Deze twee kenmerken worden als homologiën gezien, als structuren die vermoedelijk afkomstig zijn van een gemeenschappelijke voorloperstructuur.

De ascomyceten vertegenwoordigen 75 procent van alle echte schimmelsoorten. Er werden tot nog toe meer dan 64 000 soorten beschreven, waarvan ruim 40 procent bestaat uit korstmossen. In bepaalde, weinig onderzochte ecosystemen zoals in tropische gebieden, is de schimmelflora nog onvoldoende bekend. Waarschijnlijk is het werkelijke aantal soorten een veelvoud van het getal dat nu gehanteerd wordt.

Een groot probleem bij de taxonomische indeling van de schimmels (Fungi) is de te volgen benadering. De indeling verandert voortdurend door een toegenomen interesse, betere waarnemingstechnieken, betere apparatuur, nieuw ontdekte soorten en een beter begrip van de relaties tussen schimmels.

Klassiek werden schimmels vooral geclassificeerd op basis van hun morfologie en levenscyclus, de zogenaamde verticale classificatie. Kenmerken als vorm, afmeting en kleur spelen daarbij een belangrijke rol, evenals de aan- of afwezigheid van bepaalde kenmerken. Het gebruik van kenmerken die meermaals in de geschiedenis ontstaan zijn zorgde voor een dubieuze, soms zeer kunstmatige indeling.

Recent worden ook scheikundige en genetische technieken gebruikt die de schimmels classificeren op basis van hun samenstelling. Deze horizontale classificatie geeft directere informatie over de onderlinge soortverwantschappen en wordt ook bij ascomyceten toegepast. Door de toegenomen kennis van de ascomyceten wordt de kunstmatige indeling geleidelijk verlaten en kiest men voor een indeling van zakjeszwammen in natuurlijke taxa. Een veel gebruikte indeling in klassen wordt gegeven door de 'Index Fungorum'.^{[* 7]}

Taxonomie

Holt en Iudica gaven in 2016 de volgende bijgewerkte indeling:^[2]

Oudere indelingen

Vroeger werd gebruikgemaakt van een indeling op basis van het ascocarp van de schimmel:

In onderstaande, oudere indelingen zijn de klassen niet gegroepeerd in onderstammen (subfyla). De Pezizomycotina hebben daar nog de naam Ascomycetes.

Onderzoek

De systematiek van zakjeszwammen is nog altijd een belangrijk onderzoeksgebied. De plaatsing van de ascomyceten als zustergroep van de basidiomyceten is weliswaar relatief onomstreden, vragen naar de verdere indeling zijn echter nog steeds actueel. In het bijzonder de verhouding van de archaeoascomyceten tot de rest van ascomyceten is nog niet opgehelderd; ook de gedetailleerde classificatie van de ascomycetenordes is nog in beweging.

Een ander vruchtbaar onderzoeksgebied is de bestudering van de afstamming van de ascomyceten aan de hand van fossiele sporen, asci of hele ascocarpen. In het bijzonder de associatie van ascomyceten met de wortels van de eerste landplanten is bij verre nog niet opgeklaard; nieuwe fossielenvondsten zijn dringend nodig om de landkolonisatie van planten en schimmels beter te begrijpen.

De rol van zakjeszwammen in ecosystemen is een ander onderwerp van studie in de schimmelkunde. In het bijzonder de endofyten en hun uitwerking op velerlei verbouwde planten zijn zeer beperkt onderzocht. Terwijl de lichenologie (korstmossenkunde) traditioneel een zelfstandige wetenschap is, valt het onderzoek naar wortelschimmelsymbioses en endofytische schimmels in het werkgebied van de schimmelkundigen of mycologen.

Verscheidene schimmels dienen als modelorganismen in de genetica en moleculaire biologie. Onder andere op Neurospora crassa^[30] en het bakkersgist Saccharomyces cerevisiae^[31] wordt onderzoek gedaan naar talrijke celbiologische fenomenen, die van elementaire betekenis zijn voor de kennis van alle organismen en de daaraan ten grond liggende levensprocessen.

De vraag van de soortbescherming komt steeds meer op de voorgrond: De bedreiging van een soort kan alleen goed beoordeeld worden indien men degelijke gegevens over de bestandsontwikkeling heeft - deze bestaan tegenwoordig vaak alleen in uitzonderingsgevallen, zelfs op de gematigde breedtes.

Anno 2016 is nog slechts een gering deel van alle ascomyceten beschreven. De beschrijving van nieuwe soorten, in het bijzonder uit de tropen, zal de mycologie nog lang bezighouden.

Dieser Artikel erschien am 2. August 2016 diese Version in der Vitrine enthalten.